Crustacés

Ils assurent des fonctions diverses (de locomotion — nage ou marche —, de capture de la nourriture, de perception de l’environnement, de respiration, d’accouplement, etc.) qui déterminent des adaptations morphologiques extrêmement variées malgré lesquelles on peut y retrouver des éléments structuraux constants.

Ils se composent d’une base de deux articles : la coxa (« hanche »), ou coxopodite, insérée latéralement ou ventralement sur le corps à laquelle fait suite le basis ou basipodite sur lequel s’articulent deux rames, l’une externe ou exopodite, composée d’un nombre indéterminé d’articles, l’autre interne ou endopodite composée typiquement de 5 articles : l’ischiopodite, le méropodite le carpopodite, le propodite et le dactylopodite terminal.

Ces appendices peuvent en outre porter des expansions : du côté externe, les exites ou épipodites et du côté interne, les endites. Ces derniers constituent notamment les gnathobases, parties masticatrices des appendices buccaux. Les deux articles de la base constituent le protopodite de l’appendice. On y inclut parfois un article proximal par rapport aux deux premiers : la précoxa qui aurait été plus ou moins complètement incorporée à la paroi du corps.

La tête, ou céphalon (du grec ancien κεφαλή / kephalế, « tête ») incorpore l’acron, porteur des yeux : l’œil médian ou œil nauplien unique et les yeux pairs, généralement composés, sessiles ou pédonculés. S’y ajoutent 5 métamères dont la présence est caractéristique de la tête des crustacés, ce sont :

• l’antennulaire, porteur de la première paire d’antennes, les antennules (A1) ;
• l’antennaire, porteur de la deuxième paire d’antennes (A2) ;
• le mandibulaire muni des mandibules (Md) ;
• le maxillulaire muni des maxillules (Mx1) ;
• le maxillaire, muni des maxilles (Mx2).

Les mandibules sont situées de part et d’autre de la bouche qui est entourée d’autre part du labre (labrum), impair, à l’avant et des paragnathes (labium), pairs, en retrait, à l’arrière des mandibules. Labre et paragnathes ne sont pas considérés comme des appendices, il ne leur correspond aucun somite.

Les appendices céphaliques ont des fonctions sensorielles (A1, A2 principalement), masticatrices (Md, Mx1, Mx2 surtout) mais aussi locomotrices dans certains cas.

Très fréquemment la partie dorso-latérale de la tête émet vers l’arrière un repli plus ou moins étendu, la carapace, qui recouvre et éventuellement se soude à la partie dorsale du thorax. De cette fusion naît le céphalothorax, cependant lorsqu’un seul thoracomère est concerné (Amphipodes, et nombreux Isopodes par exemple) il est souvent considéré comme faisant partie de la « tête ».

En arrière de la tête, se trouve le tronc, généralement divisé en deux tagmes.

Les somites du thorax, ou péréion (du grec ancien πέράίόω : se transporter au-delà de, traverser. Idée de mouvement, locomotion), sont appelés thoracomères ou péréionites et les appendices, les thoracopodes ou péréiopodes. Les fonctions de ces derniers sont diverses, ils sont souvent impliqués dans la locomotion sur le fond pour les espèces benthiques. Des thoracomères peuvent fusionner avec le céphalon (phénomène appelé « céphalisation ») dans ce cas leurs appendices peuvent se transformer en maxillipèdes (= pattes mâchoires). On tend à réserver le nom de péréiopodes aux thoracopodes qui n’ont pas subi cette transformation. Ces péréiopodes sont parfois appelés « pattes marcheuses », mais ils ne participent pas nécessairement à cette fonction. Les orifices génitaux (gonopores) mâles sont fréquemment situés sur le dernier thoracomère.

Au plan morphologique, les Crustacés sont caractérisés par la présence d'un tégument appelé cuticule qui présente divers degrés de sclérification de la procuticule. Lorsque l'exocuticule domine, le tégument induré[4] se présente sous forme de zones sclérifiées qui assurent une protection et un support solide où ancrer les muscles (sclérites, unités élémentaires de l'exosquelette chitineux ; pièces buccales, pinces). Lorsque la mésocuticule souple domine, le tégument est élastique (membranes au creux des articulations, constituées de chitine blanche quasi-pure, et assurant la mobilité des différents segments)[5].

L'abdomen, ou pléon (du grec πλέω, naviguer, voguer. Idée de déplacement sur l’eau) chez les Malacostracés, est généralement plus étroit que le thorax et pourvu d’appendices moins développés. Les métamères sont appelés pléomères ou pléonites, les appendices, les pléopodes. Cependant la dernière paire (voire les 3 dernières, chez les Amphipodes) est fréquemment appelée uropode.

Ces appendices ne sont jamais marcheurs, ils peuvent être natatoires, respiratoires, porteurs des œufs, modifiés en vue de la fécondation, etc.

Le telson ou segment anal (les deux termes ne sont pas rigoureusement synonymes !) prolonge l’abdomen, il porte l’anus et parfois deux éléments allongés, plus ou moins cylindriques, les rames caudales qui constituent la furca.

En résumé, parmi les Arthropodes actuels, les Crustacés se caractérisent notamment par :

• au moins cinq paires de pattes ;
• des appendices biramés (la rame externe, ou exopodite, peut disparaître) ;
• deux paires d’antennes (A1 et A2) ;
• un céphalon à 5 métamères (portant les appendices A1, A2, Md, Mx1 et Mx2) ;
• la larve nauplius (libre ou identifiable au cours du développement embryonnaire).

De nombreux crustacés, petits ou grands sont carnivores, soit prédateurs actifs soit charognards (crabes, homards, crevettes). Parmi les espèces peu mobiles ou fixes on trouve essentiellement des animaux filtreurs, microphages, comme les balanes ou les porcellanes (Décapodes) par exemple et à cette catégorie se rattachent aussi les Euphausiacés. Quelques espèces ont un régime à dominante phytophage comme le crabe de cocotier. Nombreuses sont les espèces parasites, externes ou internes, d’autres animaux, poissons et Crustacés notamment.

Il est organisé en ganglions correspondant aux différents métamères mais susceptibles de fusionner (une seule masse pour les ganglions allant de la mandibule au dernier pléonite chez les crabes). Il peut présenter des différentiations ayant un rôle endocrine.

Il comporte un élément moteur, le cœur, dorsal, d’où partent des artères se ramifiant en artérioles. Celles-ci débouchent sur des espaces non ou mal délimités (des lacunes ou des sinus) d’où le liquide circulant (hémolymphe) est ramené au cœur. Ce système est dit « ouvert ». Cependant, chez les Cirripèdes[6] et même chez certains crabes[7] il serait, au moins partiellement, clos.

Des reins sont présents dans le métamère antennaire (Malacostracés) et dans le métamère maxillaire (autres groupes). La fonction excrétrice de ces organes n’est pas toujours bien établie. Ils peuvent avoir des fonctions osmo ou ionorégulatrices. Quant à l’excrétion azotée elle peut s’accomplir au niveau des branchies par exemple.

Elle se fait de manière plus ou moins diffuse par la surface du corps des petites espèces à tégument mince, ou bien elle siège dans des organes spécialisés comme des branchies situées soit sur le thorax soit sur l’abdomen, des « poumons » chez des décapodes terrestres ou des pseudotrachées chez des Isopodes terrestres. Les branchies sont situées dans la cavité branchiale, et on a une extension du tégument du céphalothorax, le branchiostégite. Les branchies sont soit lamellaires, soit filamenteuses, et permettent grâce à la mâchoire numéro 2, la maxille, des mouvements d'eau de l'arrière vers l'avant.

La reproduction se fait toujours par voie sexuée. Certaines espèces sont hermaphrodites (nombreux Cirripèdes), mais généralement les sexes sont séparés, ce qui s’accompagne d’un dimorphisme plus ou moins marqué. On recense enfin des cas d’hermaphrodisme protandrique, par exemple chez la crevette du Nord Pandalus borealis.

La larve primitive caractéristique de crustacé est la larve nauplius, planctonique munie de 3 paires d’appendices natatoires : A1, A2, et Md. L’éclosion est susceptible d'intervenir dans un état plus avancé (larve Zoé par exemple, fréquente chez les Décapodes)[8]. ou bien le développement peut être direct. Par ailleurs, le développement peut avoir un caractère progressif (addition de métamères et d’appendices : développement anamorphique) ou être marqué par des transformations morphologiques de grande ampleur s'accomplissant en une seule mue (développement « métamorphique »).

Chez les cirripèdes le stade lécithotrophique larvaire final est la larve cypris.

Les Crustacés comprenant de nombreuses espèces comestibles, ce groupe est connu et étudié depuis la nuit des temps sur tous les continents.

L'une des plus anciennes sources occidentales est l'Histoire des animaux d'Aristote, où celui-ci définit le groupe des « malakostraka », les Crustacés, dont il décrit 17 espèces (il les sépare des arthropodes terrestres, « entoma »)[9] - [10].

À partir de l'époque moderne, plusieurs grands carcinologistes ont fait avancer la discipline : Louis Jean-Marie Daubenton (1716 – 1799), auteur de l'article « crustacées » (et de la plupart des articles liés) de l’Encyclopédie (1751), Jean-Baptiste de Lamarck (1744 – 1829), fondateur de la zoologie moderne avec son Histoire naturelle des animaux sans vertèbres (1815-1822), Georges Cuvier (1769 – 1832), fondateur de l'anatomie comparée dans Le règne animal distribué d'après son organisation qui systématisa la classification du vivant issue de Linné, Constantine Samuel Rafinesque (1783 – 1840), descripteur de très nombreux taxons majeurs, Charles Darwin (1809 – 1882), qui outre son travail sur l'évolution produisit d'importants travaux sur les cirripèdes, Henri Milne Edwards (1800 - 1885), auteur d'une monographie historique, l'Histoire naturelle des Crustacés (1834-1840) qui nomma 1400 espèces et 350 genres, le fils de ce dernier Alphonse Milne-Edwards (1836 - 1900), directeur du Muséum national d'histoire naturelle, ou encore James Dwight Dana (1813 – 1895), auteur d'un célèbre Report on the Crustacea (1853-1855)[11].

Le terme « carcinologie », qui désigne l'étude spécifique des Crustacés (même si l'étymologie du mot le limiterait à tort aux seuls crabes), est apparu en français dans les années 1840[2], et est toujours d'usage actuellement dans le milieu scientifique.

Martin et Davis (2001)[12] proposent une mise à jour de la classification des Crustacés. En soulignant les difficultés de la tâche, ils présentent de manière critique, les nouveaux outils disponibles pour l’accomplir : analyse cladistique, systématique moléculaire, génétique, morphologie du sperme, morphologie larvaire et fossiles.

Considérant les Crustacés comme un subphylum des arthropodes (phylum) ils y distinguent 6 groupes ayant rang de classe : les branchiopodes, les rémipèdes, les céphalocarides, les maxillopodes, les ostracodes et les malacostracés dont ils indiquent la composition jusqu’au niveau de la famille. Le caractère artificiel du groupe des maxillopodes notamment est souligné.

Le World Register of Marine Species considère le groupe des Crustacea comme « paraphylétique mais utile », et continue donc à l'accepter malgré son invalidité probable[14].

La position des Crustacés sur l'arbre phylogénétique par rapport aux hexapodes et aux myriapodes est en effet discutée. Un taxon des Pancrustacea, réputé monophylétique, a été proposé comme alternative à la classification traditionnelle : les Crustacés et peut-être les hexapodes y seraient paraphylétiques, ces derniers étant apparus à plusieurs reprises au sein des précédents.

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  Daphnia magna, un Diplostraca (Branchiopoda)
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  Lernaeolophus sultanus (Copepoda)
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  Un crabe Cancer bellianus (en) (Malacostraca)
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  Un amphipode Nototropis swammerdamei (en) (Malacostraca)
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  Une Squille multicolore Odontodactylus scyllarus (Malacostraca)
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  Pouce-pied (Thecostraca)
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  Un parasite Argulus sp. (Ichthyostraca)
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  Un ostracode de la famille des Cylindroleberididae (Ostracoda)
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  Speleonectes tanumekes (Remipedia)

Il importe de noter que les crustacés planctoniques (Copépodes, Euphausiacés notamment) assurent, pour l’essentiel, le transfert de l’énergie captée par le phytoplancton vers les niveaux trophiques plus élevés où se situent les espèces d’intérêt commercial. Ils jouent donc un rôle de premier plan pour les activités halieutiques.

De nombreuses espèces de Crustacés font l’objet d’une pêche très active (crabes, crevettes, langoustes, langoustines, homards, krill, écrevisses).

L’aquaculture intensive des crevettes pénéides principalement, à la suite des travaux de Hudinaga (1942)[28] a connu un très fort développement dans les régions tropicales au cours des dernières décennies du XX^e siècle.

En 2005, les captures (pêche) et production (aquaculture) au niveau mondial[29], ont été de respectivement de 6 × 10⁶ tonnes et de 4 × 10⁶ tonnes soit, au total, environ 6,4 % de l’ensemble des ressources aquatiques.

Les larves nauplius et métanauplius, voire les « adultes » d'Artemia salina, ainsi que les daphnies sont utilisés comme nourriture des poissons d’aquarium.

Plusieurs espèces, principalement des cirripèdes (balanes), s’installent sur les coques des navires, ce qui diminue leur vitesse, occasionne d’importants frais de carénage et l'utilisation de peintures antisalissures dont certaines, à base de tributylétain, se sont révélées très toxiques. Une coque de bateau de mer sera naturellement nettoyée de ses algues et crustacés marins en naviguant quelques jours en eaux fluviales.

La chitine ou des enzymes comme la phosphatase alcaline de la crevette Pandalus borealis.

En Europe c’est le petit Isopode Limnoria lignorum qui cause les plus importants dégâts.

Des crustacés d’eau douce sont des hôtes intermédiaires dans le cycle de parasites de l’Homme : les crabes du genre Potamon pour Paragonimus ringeri (la douve pulmonaire) et des Copépodes pour Diphyllobothrium latum (un ténia).

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Morphologie

• (en) P.A. Mc Laughlin et D.E. Bliss, (dir.), Comparative morphology of crustacean appendages [« II Embryology, morphology and genetics »], Academic Press, coll. « The biology of Crustacea », 1982, p. 197-256

Morphologie et anatomie

• (en) W.T. Calman et R. Lankester (dir.), Crustacea [« A treatise on zoology »], Ascher and Co. Amsterdam, 1964, 346 p.
• (en) R.S. Schram, Crustacea, Oxford University Press, 1986, 606 p.

• (en) Référence World Register of Marine Species : taxon Crustacea Brünnich, 1772 (+ liste classes + liste ordres)
• (fr+en) Référence ITIS : Crustacea Brünnich, 1772
• (en) Référence Tree of Life Web Project : Crustacea
• (en) Référence Animal Diversity Web : Crustacea
• (en) Référence Fauna Europaea : Crustacea (consulté le 20 mars 2023)
• (fr) Référence Catalogue of Life : Crustacea
• (en) Référence NCBI : Crustacea (taxons inclus)

• Notices d'autorité :

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• « crustacés », DDCCRF, nom officiel de crustacé en France.
• Liste de noms vernaculaires
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