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Pouce-pied

Le pouce-pied (ou poucepied) de l’Atlantique-est (Pollicipes pollicipes) est une espèce de crustacés cirripèdes marins à pédoncule charnu et court, qui vit fixé aux rochers battus par les vagues. Son aire de répartition se limite à la zone intertidale le long de la côte atlantique de l’Europe et de l’Afrique du Nord. Parfois également appelé à tort « anatife », il est alors confondu avec les véritables anatifes qui appartiennent au genre Lepas et vivent fixés à des objets flottants.

Comestible, il a longtemps été une source de nourriture pour les habitants des côtes. Depuis de nombreuses années, une forte demande existe pour cette ressource en Espagne et au Portugal où il est particulièrement prisé.

Il a fait l’objet d’une pêche intensive qui a conduit à une surexploitation et à un fort déclin de ses populations dans plusieurs régions. La faible productivité de l'espèce, liée à une croissance lente et à une possibilité d'implantation réduite en raison d'exigences écologiques fortes, en fait une ressource peu abondante et fragile à l’exploitation.

Pollicipes pollicipes

Noms vernaculaires et taxinomie

Le nom binominal officiel du pouce-pied de l'Atlantique Est est Pollicipes pollicipes, toutefois deux autres noms scientifiques sont encore en usage mais non valides : Pollicipes cornucopia (Leach, 1824)[1] - [2] et Mitella pollicipes (Gmelin, 1790)[2]. Pollicipes vient du latin pollex (pouce) et de pēs (pied).

Il existe de nombreux noms vernaculaires pour cet animal : pouce-pied qui viendrait du fait que le pédoncule ou pied ressemble à un pouce dressé[3], mais aussi pousse-pied ou poussepied, reflétant un pied qui pousse[4], ou encore operne, pied de biche, lanperna au Pays basque et pas-e-bez en Bretagne[5].

Dans les îles Britanniques, le pouce-pied porte le même nom, « barnacle », qu'une oie sauvage arctique qui migre en Angleterre l'hiver. En France aussi, le nom de barnacle était usité pour désigner le pouce-pied, toujours dénommé « bernache » en certains coins de Bretagne[6] - [7]. Les Espagnols le nomment « Percebes », les Galiciens « Percebes », les Portugais « Perceves » et les Allemands « Entenmuschel » (moule de canard).

En effet, au Moyen Âge, à cause de la forme du capitulum (carapace enfermant le corps de l'animal) qui évoque un bec de canard, on croyait que ces crustacés étaient de jeunes oiseaux nés d'excroissances d'arbres magiques, ce qui autorisait à manger ces oies en période de carême, et que les anatifes donnaient naissance à certains oiseaux comme les bernaches et les canards[8].

Deux autres espèces appartenant au genre Pollicipes vivent dans des conditions analogues, c’est-à-dire sur les rochers marins battus par la houle :

Caractères distinctifs

D: muscle de la carapace, P: pénis, B: bouche, An: anus, C: carapace, Vs: vésicule séminale, Sn: système nerveux, I: intestin, T: testicule, Ov: ovaire, Od: oviducte, O: œsophage, Gc: glande cémentaire, A1: antennule
Organisation interne d'un pouce-pied.

Le pouce-pied fait partie des crustacĂ©s sessiles (vivant fixĂ©s Ă  un support). Dans son cas, le substrat doit ĂŞtre dur et immobile. Morphologiquement, l’animal est composĂ© d’un pĂ©doncule cylindrique gris foncĂ© couvert de très petites plaques calcaires, surmontĂ© d’un capitulum triangulaire portant des plaques de tailles inĂ©gales (plus de 18), blanches ou grises, unies entre elles par une membrane lisse brun-vert. Par l’ouverture du capitulum, souvent bordĂ© de rouge, sort un panache de cirres robustes et rĂ©tractables[5]. L'attachement au substrat est assurĂ© par un puissant système musculaire et Ă  une substance adhĂ©rente produite par la glande du ciment situĂ©e Ă  la base du pĂ©doncule. Cette sĂ©crĂ©tion est continue durant la phase adulte, permettant la rĂ©paration de dĂ©gradations partielles. Le système musculaire a Ă©galement d'autres fonctions, comme le mouvement des cils filtrants et la mobilitĂ© du pĂ©doncule pour orienter le capitulum en direction du courant, optimisant ainsi la filtration et pour faciliter la copulation[11]. Dans une colonie oĂą la forte densitĂ© entraĂ®ne une compĂ©tition alimentaire, le pĂ©doncule est en gĂ©nĂ©ral long et gorgĂ© d’eau, alors qu’il est plutĂ´t court et trapu dans le cas contraire. Des facteurs tels que le manque de lumière peuvent aussi provoquer ces variations morphologiques. La taille maximale de l’ensemble pĂ©doncule-capitulum est de 10 Ă  12 cm pour un poids de 50 g.

La confusion est possible avec les anatifes du genre voisin Lepas, qui vivent attachés aux objets flottants. Cependant chez ces espèces, le capitulum est plus petit et ses plaques, moins nombreuses, ne sont pas lisses mais parcourues de rainures radiales. Il n’a pas de bordure rouge et le pédoncule, beaucoup plus allongé, ne peut se fixer aux rochers[12] - [13].

Distribution géographique

Le genre Pollicipes comporte trois espèces. Deux d’entre elles, Pollicipes elegans et Pollicipes polymerus, vivent sur les côtes pacifiques de l’Amérique. Pollicipes pollicipes, le pouce-pied de l'Atlantique-est, colonise la côte orientale de l’Atlantique nord et la Méditerranée entre les parallèles 48°N et 15°N. Sur la côte atlantique, sa limite méridionale se trouve sur le littoral de Dakar au Sénégal[14] et aux îles du Cap-Vert, entre 14° et 16° de latitude nord[15] ; vers le nord, il ne dépasse que très rarement — et en très petit nombre — l’entrée de la Manche[16] : les populations les plus septentrionales se trouvent dans l’archipel d’Ouessant, en Bretagne. En Méditerranée, l’espèce est rare et n’est recensée que sur les côtes marocaine et algérienne[17] - [18].

Dans cet ensemble géographique, la distribution du pouce-pied n’est pas continue. Elle est en fait conditionnée par la présence d’habitats favorables, à savoir des zones rocheuses exposées à de fortes houles. C’est ainsi que l’espèce est absente des côtes françaises du Golfe de Gascogne comprises entre le Pays basque et la Bretagne[16]. Il y a aussi des pouces-pieds dans l'archipel des Berlengas.

Répartition bathymétrique

En Atlantique, le pouce-pied vit dans la zone de balancement des marées[18].

MĹ“urs

Pouces-pieds fixés à leur substrat rocheux en compétition avec des moules et des balanes

Le pouce-pied a des exigences Ă©cologiques contraignantes qui rĂ©duisent en nombre et en Ă©tendue les sites oĂą il peut se dĂ©velopper. Il s’agit toujours de cĂ´tes rocheuses fortement battues par la mer et particulièrement celles dont le substrat est schisteux. Les colonies, très denses en individus, occupent une bande de largeur variant de 2 Ă  10 m selon que la paroi est verticale ou en pente douce. Il occupe alors tous les espaces disponibles comme les interstices des failles et des fissures. La progression d’une colonie est très lente et se rĂ©alise de proche en proche Ă  partir d’individus dĂ©jĂ  installĂ©s. Il semble en effet que la larve de type cypris ne puisse se fixer et se mĂ©tamorphoser qu’à proximitĂ© immĂ©diate d’adultes. Ce comportement rend le pouce-pied peu performant face aux moules dans la compĂ©tition pour l’espace et anĂ©antit toute possibilitĂ© naturelle de recoloniser un site dont il a Ă©tĂ© complètement arrachĂ©. Les principaux prĂ©dateurs naturels du pouce-pied sont les goĂ©lands et les poissons de roche comme les LabridĂ©s[18].

Durée de vie et croissance

Pouces-pieds suspendus à la roche de la baie des Trépassés.

Leur durĂ©e de vie maximale est de 20 ans. La vitesse de croissance, assez lente, varie en fonction de facteurs comme l’exposition Ă  la houle et au vent, la durĂ©e d’émersion liĂ©e au niveau de fixation, la densitĂ© des individus, la tempĂ©rature de l’eau, etc. Selon les conditions, on estime qu’il faut entre 3 et 7 ans pour que le capitulum atteigne les cm correspondant Ă  la taille minimum de commercialisation (la longueur du pĂ©doncule Ă©tant très variable, la mesure de rĂ©fĂ©rence se rapporte au capitulum)[19]. Sur le plan pondĂ©ral, l'exploitation du pouce-pied devient intĂ©ressante Ă  partir de 21-23 mm, lorsque le poids de chair Ă©quivaut au quart du poids de l'animal. Des individus de 17-18 mm fournissent g de chair cuite contre 1,5 g Ă  g pour ceux de 21-23 mm[20].

Alimentation

Pouces-pieds sur une roche dans une grotte littorale.

Le pouce-pied est un filtreur essentiellement planctophage. On distingue deux modes de capture des proies : par battement rythmique des cirres, ou par extension de celles-ci hors du capitulum[19]. Les cirres sont des sortes de peignes bifides et articulés, constitués de longues soies articulées et mobiles. Le pouce-pied se fixe sur le substrat de telle sorte que ses cirres soient perpendiculaires au front de la vague pour filtrer l’eau du ressac. Le juvénile est microphage, il capte essentiellement des algues unicellulaires et des particules détritiques en suspension. La grosseur et la diversité des proies augmentent avec la taille du pouce-pied pour inclure par exemple chez l’adulte des petits crustacés et des annélides polychètes[18] - [21].

Reproduction

Maturité sexuelle

La maturitĂ© sexuelle est atteinte Ă  5 ans en moyenne, bien qu'on trouve des individus de 2 ans aptes Ă  se reproduire[22].

Fécondité et fécondation

Comme beaucoup d’invertĂ©brĂ©s, les pouces-pieds sont hermaphrodites, avec un dĂ©veloppement simultanĂ© des deux sexes. Les ovaires sont situĂ©s dans le pĂ©doncule et les testicules dans le capitulum, mais on n'observe pas d'autofĂ©condation. La fĂ©condation croisĂ©e s’effectue dans le manteau[23]. Le pĂ©nis, très extensible, va fĂ©conder les individus avoisinants, jusqu'Ă  11 cm de distance[24]. Un individu de taille moyenne peut produire Ă  chaque ponte environ 15 000 Ĺ“ufs[25].

PĂ©riode reproductrice

La pĂ©riode de reproduction dure 210 jours de mars Ă  septembre, quand les Ĺ“ufs sont prĂ©sents dans le pĂ©doncule[23]. Chaque individu mature pond en moyenne 2 Ă  3 fois dans la saison. En rĂ©alitĂ©, la durĂ©e de cette pĂ©riode ainsi que celle du dĂ©veloppement embryonnaire ne dĂ©pend que de la tempĂ©rature, par contre la rĂ©gĂ©nĂ©ration des ovaires dĂ©pendrait aussi de la nutrition[19].

DĂ©veloppement larvaire et fixation

Larve cypris de pouce-pied

Il a lieu dans la cavité du capitule et sa durée est variable. Elle est d’approximativement un mois sur les côtes galiciennes[26]. Il compte sept stades planctoniques répartis en deux phases : la phase nauplius, durant laquelle les larves se déplacent grâce aux battements de leurs appendices céphaliques (antennes et mandibules principalement) qui comporte six stades elle est suivie par la phase cypris (un seul stade) au cours de laquelle la larve se déplace grâce aux battements de ses appendices thoraciques. Durant la phase nauplius, la larve évolue en tant que partie du plancton, flottant là où le vent, les vagues, les courants, et les marées les portent, temps pendant lequel il mange et il mue. Ceci dure environ deux semaines, jusqu’à ce que la phase suivante soit atteinte. Le nauplius se métamorphose alors en une larve cypris plus apte à la nage. C’est la larve cypris qui réalise la colonisation. Les cypris s’établissent, probablement par chimiotactisme, dans une zone où les signes environnementaux dénotent un environnement adapté. Elles se fixent préférentiellement sur le pédoncule d'un adulte, vraisemblablement attirées par une substance chimique présente sur le tégument des adultes. Ce mécanisme n'est pas bien connu pour le moment.

Sur les côtes de Galice, les pics de colonisation ont lieu d’octobre à décembre. Lorsqu’un endroit approprié est trouvé, la larve cypris se fixe, la tête la première, à la surface, et ensuite commence à se métamorphoser en un jeune pouce-pied. Pour le restant de sa vie, il sera soudé au sol, utilisant ses tentacules pour capturer le plancton et les gamètes au moment de la ponte.

Exploitation

MĂ©thodes d'extraction

Le pouce-pied se rĂ©colte, dans la zone intertidale, par raclage de la roche Ă  l’aide d’une tranche ou gratte (sorte de râteau Ă  main). Sur les sites oĂą les densitĂ©s sont faibles, on utilise un marteau et un burin. Selon la configuration, l’accès au gisement se fait par bateau ou par la cĂ´te. Le cas Ă©chĂ©ant, il nĂ©cessite des descentes en rappel ou en chaise de calfat le long de falaises inaccessibles Ă  pied. En Galice, le pouce-pied ayant disparu des cĂ´tes les plus faciles d’accès, la technique de rĂ©colte est simple mais très risquĂ©e. Pendant la marĂ©e basse, les pĂŞcheurs (percebeiros) sĂ©parent les pouces-pieds de la roche avec une gratte[27]. Souvent, le pĂŞcheur est tenu Ă  l’aide d’une corde par un autre pĂŞcheur pour accĂ©der aux sites les plus difficiles. Avant le dĂ©but de la rĂ©colte, les pĂŞcheurs font une inspection visuelle du terrain afin de dĂ©tecter les agrĂ©gations composĂ©es principalement d’individus de taille commerciale (taille totale supĂ©rieure Ă  cm). Une fois que le quota quotidien est atteint (entre 3 et 10 kg par pĂŞcheur), les pĂŞcheurs commencent un tri de la rĂ©colte in situ, cassant les agrĂ©gations pour enlever les pouces-pieds en dessous de la taille lĂ©gale et les autres organismes. Les dĂ©chets constituent une part importante de la rĂ©colte, pouvant reprĂ©senter dans de mauvaises conditions climatiques jusqu’à 50 % de la biomasse[28].

Menace de surpêche et réglementation

Le pouce-pied est une espèce fragile à l'exploitation à cause de sa faible productivité liée à une croissance lente et une implantation réduite dans un biotope très particulier. De fait la surpêche dont il a fait l'objet a conduit à un fort déclin de ses populations dans plusieurs régions[17]. Aussi sa pêche est soumise depuis plusieurs années à des quotas très stricts. En France, la période de pêche est de quatre mois environ (janvier à mars et septembre à novembre) et le quota est de kg par pêcheur [5] - [18]. En Galice, la pêche est autorisée de novembre à mars, ce qui évite seulement la période de reproduction du pouce-pied (mars à septembre). Le quota y est fixé à kg par jour et par pêcheur et la taille minimale est de cm de longueur totale. Cette dernière est difficile à appliquer en raison de conditions d'extraction particulièrement acrobatiques et de la tendance qu'ont les juvéniles à s'agréger sur les pédoncules des adultes[11].

La production espagnole

La Galice, rĂ©gion du nord-ouest, est le principal lieu de production et de consommation du pouce-pied en Espagne. L'extraction de pouces-pieds y a connu une croissance considĂ©rable, passant de 227 tonnes capturĂ©es en 1994 Ă  400 tonnes en 2001[11].

La production française

En France, la valeur gustative du pouce-pied est reconnue de longue date, mais pendant longtemps sa consommation a Ă©tĂ© limitĂ©e aux riverains des gisements bretons et basques. L’exploitation Ă  des fins commerciales, relativement rĂ©cente s’est surtout exercĂ©e sur les sites morbihannais. Depuis les annĂ©es 1970, la quasi-totalitĂ© de la production française vient des gisements de Belle-ĂŽle-en-Mer. La production qui, vers les annĂ©es 1960-1970 a dĂ©passĂ© les 300 tonnes annuelles, est dĂ©sormais rĂ©duite Ă  moins de 50 tonnes (officiellement 12,3 tonnes en 1994)[18]. Ces chiffres sont toutefois minimisĂ©s, les prises n'Ă©tant pas toutes dĂ©clarĂ©es[6].

Commercialisation et marché

En France

Assiette de pouces-pieds bouillis - Seul l'intérieur du pédoncule est comestible.

La production française est, pour l’essentiel, destinée à l’exportation, en particulier vers l’Espagne. Le pouce-pied est généralement commercialisé collé à la pierre pour une meilleure conservation lors du transport[18]. La demande du marché espagnol a brusquement augmenté, déjà entre 1941 (date approximative de la 1re exploitation) et 1982, à la suite de l'épuisement de la ressource sur les côtes basques espagnoles et de Galice. L'escalade des prix qui en a résulté a encouragé l'exploitation de sites plus difficilement accessibles et à rendements plus faibles[19].

En Espagne et au Portugal

Vente de pouces-pieds sur le marché du port de Corme Porto en Espagne.

Les pouces-pieds (Percebes) ont longtemps Ă©tĂ© une source de nourriture pour les habitants locaux. Une demande substantielle existe au Portugal pour les pouces-pieds vivants d’une longueur totale de cm[29]. Cependant, la majeure partie de la demande vient du marchĂ© espagnol, estimĂ©e Ă  2 000 tonnes par an[30], l'Espagne est le principal importateur mondial[14]. Depuis 1970, après que les stocks locaux avaient sĂ©rieusement diminuĂ©, la demande du marchĂ© espagnol s’est tournĂ©e principalement vers la France, le Portugal, le Maroc, le PĂ©rou et le Canada, le pouce-pied canadien Pollicipes polymerus Ă©tant un proche parent du pouce-pied de l’Atlantique-est, Pollicipes pollicipes, leur apparence et leur goĂ»t Ă©tant similaire. Cependant, les importations de pouce-pied canadien ont Ă©tĂ© arrĂŞtĂ©es depuis 1999, date Ă  laquelle la pĂŞche commerciale du pouce-pied canadien a Ă©tĂ© fermĂ©e, Ă  la suite de la baisse prĂ©occupante du stock[31]. Les principaux lieux de commercialisation en Espagne sont, du nord au sud : San Cibrao, Celeiro, Cedeira, Malpica, Corme Porto, Muxia, Aguino, Bueu, Cangas et A Guarda.

Notes et références

  1. (en) Alan Southward, « Pollicipes pollicipes (Gmelin, 1789) », European Register of Marine Species, MarBEF Data System, (consulté le )
  2. (en) M. K. S. Barnes, « A goose barnacle - Pollicipes pollicipes », Marine Biological Association of the United Kingdom, (consulté le )
  3. Office québécois de la langue française, « Officialisation terminologique », Gouvernement du Québec (consulté le )
  4. Alain Rey, Dictionnaire Historique de la langue française, Nathan, (lire en ligne)
  5. Philippe Le Granché, « Pollicipes pollicipes (Gmelin, 1789) », FFESSM, (consulté le )
  6. Nicolas de La Casinière, « Le pouce-pied joue des coudes à table. Chaud ou froid, mayo ou vinaigrette, le crustacé bellilois tarde à séduire. », Liberation.fr, (consulté le )
  7. Yannick Loukianoff, « L'anatife et le pouce-pied », sur patrimoine-iroise.fr (consulté le )
  8. Nicolas de La Casinière, « ANATIFE COMMUN Lepas (Anatifa) anatifera (Linnaeus 1758) », sur doris.ffessm.fr (consulté le )
  9. (en) Charles Darwin, A monograph on the sub-class Cirripedia, with figures of all the species, Londres, Ray Society, , 684 p. (lire en ligne)
  10. (en) Melissa McFadden, Hans Helmtetler, Dave Cowles, « Mitella polymerus (Sowerby, 1833) » [archive du ], Walla Walla University, (consulté le )
  11. (es) Pallas A., Pan M., Biología y gestión de pesquerías de recursos específicos en Galicia, Universidade da Coruña, , 55 p. (lire en ligne)
    Memoria del trabajo tutelado
  12. Frédéric Ziemski, « Lepas anatifera Linnaeus, 1758 », FFESSM, (consulté le )
  13. Relini, Guide FAO d'identification des espèces pour les besoins de la pêche : Les Cirripèdes, FAO, (lire en ligne)
  14. (en) J. Molares, J. Freire, « Fisheries and management of the goose barnacle Pollicipes pollicipes of Galicia (NW Spain) » (consulté le )
  15. (en) J. Quinteiro, J. Rodríguez-Castro et M. Rey-Méndez, « Population genetic structure of the stalked barnacle Pollicipes pollicipes (Gmelin, 1789) in the northeastern Atlantic: influence of coastal currents and mesoscale hydrographic structures », Marine Biology, vol. 153, no 1,‎ , p. 47–60 (ISSN 0025-3162, résumé)
  16. (en) M. Barnes, « Pedunculate cirripedes of the genus Pollicipes », Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev., vol. 34,‎ , p. 303-394 (résumé)
  17. (pt) Teresa Cruz, Biologia e ecologia do percebe Pollicipes pollicipes (Gmelin, 1790) no litoral sudoeste português, Universidade de Évora, , 306 p. (présentation en ligne)
    Tese de doutoramento
  18. Quéro J.C., Vayne J.J., Les fruits de la mer et plantes marines des pêches française, Paris, Delachaux et Niestlé, , 256 p. (ISBN 2-603-01109-X, présentation en ligne), « Pouce-pied »
  19. Girard S., Étude du stock de pouces-pieds de Belle-île et de son exploitation, Rennes, ENSAR, , 79 p.
    Mémoire de fin d’études
  20. De Kergariou G., Le pouce-pied (Pollicipes cornucopiae Leach) sur les cĂ´tes de Belle-ĂŽle, ISTPM,
  21. (en) B. K. K. Chan, A. Garm et J. T. Høeg, « Setal morphology and cirral setation of thoracican barnacle cirri: adaptations and implications for thoracican evolution », Journal of Zoology, vol. 275, no 3,‎ , p. 294–306 (résumé)
  22. (en) Morris R. H., Abbott D. A., Harderlie E. C., Intertidal Invertebrates of California, Stanford, Stanford University Press, , 690 p. (ISBN 0-8047-1045-7, lire en ligne)
  23. (es) Molares J., Estudio del ciclo biolĂłgico del percebe (Pollicipes cornucopia Leach) de las costas de Galicia, Xunta de Galicia, (ISBN 84-453-1200-6)
    Tesis doctoral
  24. (en) Lauzier R. B., A review of the biology and fisheries of the Goose Barnacle (Pollicipese polymerus Sowerby, 1833), Ottawa, Fisheries and Ocean Canada, , 30 p. (ISSN 1480-4883, lire en ligne)
  25. (en) H. Barnes et M. Barnes, « Egg number, metabolic efficiency of egg production and fecundity; local and regional variations in a number of common cirripedes », Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, vol. 2,‎ , p. 135-153
  26. (en) J. Molares, F. Tilves et C. Pascual, « Larval development of the pedunculate barnacle Pollicipes cornucopia (Cirripedia: Scalpellomorpha) reared in the laboratory », Marine Biology, vol. 120, no 2,‎ , p. 261-264 (ISSN 0025-3162, résumé)
  27. (es) PĂ©rez A. C., El percebe en Galicia, FundaciĂłn Caixa Galicia, Aula del mar, , 60 p. (ISBN 84-89231-16-8)
  28. (en) J. Molares et J. Freire, « Development and perspectives for community-based management of the goose barnacle (Pollicipes pollicipes) fisheries in Galicia (NW Spain) », Fisheries Research, Elsevier, vol. 65, nos 1-3,‎ , p. 485-492 (ISSN 0165-7836, lire en ligne)
  29. Olphar Feliz, « Percebes - Pousse-pied », (consulté le )
  30. (en) Proverbs T., A status report on the recent British Columbia gooseneck barnacle industry, Department of Fisheries and Oceans, , 10 p.
  31. (en) Josie Osborne, « A Spanish Love Affair with Goose Barnacles », Ha-Shilth-Sa Newspaper, (consulté le )

Annexes

Ouvrages

  • (pt) Teresa P. G. Cruz, Biologia e ecologia do percebe Pollicipes pollicipes (Gmelin, 1790) no litoral sudoeste portuguĂŞs (thèse de doctorat), UniversitĂ© d'Évora, , 306 p. (prĂ©sentation en ligne, lire en ligne)
  • (es) A. C. PĂ©rez, El percebe en Galicia, FundaciĂłn Caixa Galicia, Aula del mar, , 60 p. (ISBN 84-89231-16-8)
  • Jean-Claude QuĂ©ro et Jean-Jacques Vayne, Les fruits de la mer et plantes marines des pĂŞches françaises : algues, plantes marines, Ă©ponges, coraux, coquillages, crustacĂ©s, oursins, Paris, Delachaux et NiestlĂ©, , 256 p. (ISBN 2-603-01109-X, prĂ©sentation en ligne), « Pouce-pied »

Références taxinomiques

Liens externes

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