Acide phytique

La source principale de phytate dans l’alimentation quotidienne est constituée par les céréales et les graines de légumineuses.

Structure du grain de blé, c’est un fruit au sens botanique (un akène, un caryopse) et non une graine

Dans les grains de céréales, le phytate est localisé dans la couche à aleurone de l’albumen et dans l’embryon (ou germe), alors que pour les graines de légumineuses, l’albumen ne persiste pas, et le phytate est dans les cotylédons.

La teneur en acide phytique des céréales est d’environ 1 % du poids sec, dans un intervalle allant de 0,06 jusqu’à 2,2 %. Toutefois les céréales germées et les sons de céréales ont des taux très supérieurs[3] : blé germé 1,14–3,91 % et son de blé 2,1–7,3 %.

Sont ajoutées au tableau de Schlemmer et al[3], deux pseudo-céréales : le quinoa et le sarrasin. Bien qu’elles soient moins étudiées que les céréales, quelques études indiquent que la graine de quinoa a une teneur en acide phytique semblable ou légèrement supérieure à celle des céréales (1,04 à 2,06 g/100g[18]) alors que la graine de sarrasin a une teneur bien supérieure (de 3,5 à 3,8 %[19]).

La teneur en acide phytique des graines de légumineuses va de 0,2 jusqu’à 2,9 % du poids sec.

Les graines oléagineuses (soja, lin, chia, etc.), ont une teneur en acide phytique qui va de 1 à 5,4 %. Les oléagineux qui par définition regroupent les plantes dont les graines ou les fruits sont riches en matières grasses peuvent appartenir à la famille des Fabaceae (ou légumineuses, comme le soja, l’arachide, le chia) sans être classées dans la classe précédente des légumineuses tel que le haricot ou le pois dont aucune huile végétale n’est extraite. Les graines de lin et de chia qui sont toutes les deux utilisées pour leurs propriétés laxatives ont des teneurs en acide phytique très différentes : la teneur du lin est deux à trois fois supérieure à celle du chia[20].

Dans les fruits à coque, la teneur en acide phytique va de 0,1 à 9,4 %. Les fruits à coque les plus riches sont les amandes, les noix communes et les noix du Brésil.

Les sources les plus concentrées d'acide phytique sont les huiles végétales[21] - [16] - [22] - [3], les grains complets[n 1] - [23] - [21], les spores[24], et le pollen[24] - [25].

Les teneurs en acide phytique sont données dans un intervalle de variation important. C’est un phénomène commun pour les produits agricoles dont les caractéristiques peuvent varier considérablement selon les cultivars, les conditions de culture, d’environnement et de climat mais aussi la maturité des graines et les variations météorologiques saisonnières. Suivant les sources, les teneurs peuvent être données en acide phytique ou en phytate. Une confusion peut survenir si les teneurs en acide phytique et en phytate sont mélangées dans les tableaux alimentaires[3].

Peu d’études ont porté sur l’apport quotidien moyen en acide phytique ou phytate alimentaires de divers pays. Voici quelques évaluations rassemblées par Schlemmer et al. :

Les faibles apports en phytate (200 à 400 mg/j) sont liés à l’alimentation occidentale pauvre en fruits, graines et légumes. Les apports en phytate sont plus importants chez les végétariens européens (1 100 mg/j) ou les Africains (1000 à 2 000 mg/j). Une différence importante s’observe en Chine entre les habitants des zones urbaines (781 mg/j) et rurales (1 342 mg/j)[26] qui ont gardé leur mode d’alimentation traditionnel.

Chez les patients iléostomisés, une déviation chirurgicale de la partie terminale de l’intestin grêle permet d’observer directement le contenu du tube gastro-intestinal après passage par l’estomac et l’intestin grêle. À la suite de la prise d’aliments riches en phytate et contenant des phytases actives, il est observé une dégradation du phytate de l’ordre de 56 à 66 % au niveau de l’iléon[28]. Mais si les phytases alimentaires sont inactivées par des traitements thermiques ou d’extrusion, la dégradation du phytate diminue.

Des observations plus complètes de l’hydrolyse du phytate ont été menées sur des porcs sur tout le tube digestif - estomac, intestin grêle et gros intestin.

Comme chez les humains, si aucune phytase active n’est présente dans les aliments, il n’y a pas de dégradation de phytate dans l’estomac[29]. Sinon en présence de phytases alimentaires actives, une forte hydrolyse du phytate soluble se produit et des phosphates d’inositol moins phosphorylés sont formés graduellement, comme le pentaphosphate d’inositol DL-Ins(1,2,3,4,5)P5. Deux voies d’hydrolyse du phytate ont été proposées :

Ins(1,2,3,4,5,6)P6 → L-Ins(1,2,3,4,5)P5 → L-Ins(1,2,3,4)P4 → Ins(1,2,3)P3 → InsP2

Ins(1,2,3,4,5,6)P6 → L-Ins(1,2,3,4,5)P5 → L-Ins(2,3,4,5)P4 → Ins(2,3,4)P3 → InsP2

La concentration du phytate soluble dans le chyme gastrique diminue, réduisant l’interaction avec les cations métalliques dans le chyme gastrique.

Dans l'intestin grêle, la plupart des phosphates d'inositol sont précipités et présents dans la phase solide du chyme. À la sortie de l’estomac, les phytases alimentaires qui arrivent dans le pylore subissent une forte inactivation par la digestion peptidique dans le pylore et par un pH défavorable dans le chyme duodénal (pH 6,5 – 7). La concentration en phosphates d’inositol est plus grande dans l’intestin grêle que dans l’estomac.

Dans le chyme du gros intestin, les phosphates d’inositol sont presque entièrement présents dans la phase solide avec des concentrations élevées de phytate IP6 et de très faibles concentrations de phosphates d’inositol moins phosphorylés (IP2-IP3-IP4-IP5). Si des phytases actives sont présentes dans l'alimentation, une forte hydrolyse du phytate se produit alors dans l'estomac. Par contre, si les phytases sont inactivées par un traitement particulier de l’aliment, la dégradation du phytate se produit alors principalement dans le gros intestin par les phytases microbiennes.

Dans les matières fécales, on observe de très faibles concentrations de phytate ce qui démontre une forte hydrolyse continue du phytate.

La dégradation du phytate dans l'intestin dépend du taux de calcium dans l'alimentation. Comme cela avait déjà été montré chez l'homme par Walker et al. en 1947, Sandberg et al.[30] en 1993 ont trouvé chez les porcs que la dégradation totale du phytate dans l'intestin diminuait au fur et à mesure de l’augmentation de la prise de calcium.

Des études chez l'homme ont montré que 37 à 66% du phytate est dégradé dans l'estomac et l'intestin grêle lorsque l'alimentation est riche en phytases végétales[3].

Si la cuisson et le traitement des aliments ont inactivé en partie les phytases, on peut supposer que le phytate alimentaire est peu dégradé dans l’estomac et l’intestin grêle par les phytases alimentaires. Ce n’est que dans le gros intestin que l’hydrolyse du phytate se produit au moyen des phytases microbiennes. Les phosphates d'inositol hautement phosphorylés, et en particulier l'acide phytique IP6, se lient fortement aux minéraux et oligo-éléments dans les conditions acides du chyme gastrique et forment des complexes solubles. En quittant le milieu acide de l’intestin, ces complexes précipitent dans le milieu neutre de l’intestin, et l’absorption intestinale des micronutriments est alors entravée. Si bien que dans le cas d’une alimentation déséquilibrée, le sujet peut être conduit à des carences.

Ainsi dans l’équilibre bénéfices-risques, pour tirer un bénéfice physiologique optimal du phytate, sa teneur dans la partie supérieure de tube gastro-intestinal doit être faible pour éviter les interactions indésirables avec les micronutriments mais sa teneur doit être élevée pour utiliser son activité antioxydante et anticancéreuse ainsi que sa contribution à la prévention de la formation des calculs rénaux.

Absorption du zinc

Une étude[37] portant sur des rats démontre que ceux nourris à la farine complète ont globalement un meilleur apport en minéraux que ceux nourris à la farine blanche : l'acide phytique réduit en effet l'absorption de certains minéraux, mais ceux-ci sont présents en plus grande quantité dans la farine complète.

Une étude[38] réalisée sur des porcs montre un effet comparable entre un ajout de zinc à la ration alimentaire de porcs et un ajout de phytase (une enzyme qui clive le phytate). La phytase a aussi pour effet de réduire le rejet de zinc par les porcs. Ces rejets de minéraux, en particulier le phosphore, participent à l'eutrophisation des milieux. Pour ces raisons (rejets et assimilation) des essais de transgenèse avec des gènes de phytase ont déjà été effectués sur les végétaux et sur les porcs eux-mêmes.

Une étude[39] réalisée sur une population d’enfants iraniens et égyptiens mit en évidence le concept de biodisponibilité du zinc. Les enfants consommant un pain complet élaboré sans levain, mais riche en zinc, souffraient paradoxalement de plus de troubles associés à une carence en zinc (retards de croissance) que ceux consommant un pain blanc, élaboré au levain, mais plus pauvre en zinc : la phytase du levain rend le zinc disponible pour être assimilé.

Absorption du cuivre, magnésium et fer

Le cuivre: selon une étude[40], l'acide phytique n'a aucun effet sur l'absorption du cuivre. En outre, il ressort de cette étude que la métabolisation du cuivre peut varier sensiblement d'un individu à l'autre, facteur indépendant de la teneur en acide phytique et en fibres. Par ailleurs, l'absorption du cuivre est corrélée à celle du zinc.

Le magnésium : l'inhibition de l'absorption du magnésium est dose-dépendante quant à la quantité d'acide phytique[41].

Le fer : L'acide phytique est un agent chélateur du fer mais le monophytate ferrique contenu dans le son de blé est hautement biodisponible et n'affecte pas l'absorption du fer[42].

Fermentation alimentaire

Il existe cependant des composants alimentaires qui peuvent contrebalancer l’effet inhibiteur du phytate sur l’absorption des minéraux. Ainsi les acides organiques produits par une fermentation alimentaire neutralisent les effets inhibiteurs du phytate et améliorent l'absorption du zinc en présence de phytate[43]. Le même effet a été signalé pour les protéines alimentaires, où la teneur, le type de protéine ainsi que la teneur en zinc sont importants pour l'amélioration de l'absorption du zinc. Les régimes pauvres en protéines animales entraînent une faible absorption du zinc en présence de phytate et une teneur élevée en calcium augmente l'effet inhibiteur sur la biodisponibilité du zinc en formant du phytate de calcium-zinc. Cependant, un apport insuffisant en zinc est la principale cause de carences en zinc chez l'homme.

Révolution néolithique

La faible biodisponibilité des minéraux s’est manifestée notamment lors de la « révolution néolithique » : sauf les ruminants (dotés d'un microbiote intestinal possédant un équipement enzymatique original, avec notamment des phytases), les mammifères, hommes inclus, ne peuvent hydrolyser les complexes phytiques. Or, les premières céréales cultivées ont des graines riches en ces composés servant de défense contre les herbivores. Ce facteur a probablement joué un rôle dans la diminution croissante de la taille des hommes du Néolithique, de plus de 10 cm[7], phénomène lié en partie à cause de changements génétiques lorsqu'ils se sont adaptés au réchauffement climatique, mais aussi à leur alimentation : graines des céréales cultivées riches en lectines et en acide phytique déminéralisant, baisse de l'apport protidique animal (liée à la diminution de la chasse au gros gibier et la consommation d'animaux d'élevage plus gras), agressions nutritionnelles (disettes et famines, conséquences des aléas climatiques sur les monocultures et des divers conflits), plus grande exposition aux épidémies (favorisées par la sédentarisation et les carences protéiques)[8].

Élimination du plomb toxique

Une étude sur l’homme a porté sur 23 volontaires qui ont ingéré du plomb ²⁰³Pb sous forme d’acétate de plomb[44]. L'étude a mis en évidence une réduction considérable de l’absorption du plomb si celui-ci était accompagné d’une alimentation équilibré (avec du calcium, des sels de phosphate et du phytate de céréales) plutôt que pris sans accompagnement et durant une période de jeûne.

Élimination du fer en excès dans les vins rouges

En œnologie, l’élimination du fer en excès dans les vins rouges se fait à l’aide du phytate de calcium (Ribéreau-Gayon et al.[45], 2004, p. 124-125). Ce sel mixte est peu soluble dans l’eau et il précipite en éliminant l’excès de fer ferrique. Le phytate de calcium est un traitement efficace contre la casse ferrique.

Pour bien cuire des haricots bruns, une température de 110 °C est nécessaire durant une heure et demie, après les avoir laissé tremper toute une nuit. D’après Schlemmer, environ le quart du phytate InsP6 est dégradé en phosphates d’inositol moins phosphorylés InsP5—InsP3. Cependant, la somme totale des phosphates d’inositol InsP6—InsP3 ne décroît pas. Et même à des températures supérieures, les phytates de haricots restent stables.

Les phytases hydrolysent le phytate InsP6 ainsi que les phosphates d’inositol moins phosphorylés jusqu’à obtenir le myo-inositol. La température optimale d’activité de la phytase des céréales est de 45 °C, avec un pH optimal de 5,0–5,6.

Le trempage dans l’eau des céréales et des graines de légumineuses est souvent utilisé comme un traitement préalable à la germination, à la cuisson ou au maltage.

Trempage et germination des céréales

Le phytate étant soluble dans l’eau, quand on jette l’eau de trempage, on élimine une partie du phytate.

Il y a une différence marquée d’activité des phytases dans les céréales : l'activité la plus élevée se produisant dans le seigle et la plus faible dans l'avoine. Durant la germination, l’activité des phytases augmente considérablement[46]: 11 fois pour l’orge, 9 fois pour l’avoine, 4,5 fois pour le blé et 2,5 fois pour le seigle. Finalement, après action de catalyse de l’enzyme, la teneur en phytate est réduite de 30 % dans le blé et le seigle, de 17 % dans l'avoine et de 16 % dans l'orge.

Trempage et germination des légumineuses

Comme les graines de légumineuses sont une source appréciable de protéines, il est important de réduire au mieux la concentration des phytates, pour avoir la meilleure biodisponibilité des protéines et micronutriments.

La germination des légumineuses s’accompagne d’une diminution importante du phytate : 64 % pour le pois chiche, 39 % pour la graine de soja et 37 % pour le haricot mungo[47]. Dans les conditions optimales d’activation des phytases endogènes des haricots noirs (60 °C et pH 6,0), on obtient une réduction de 55 % du phytate IP6 après trempage et cuisson[48].

D’autres études ont donné des baisses moins importantes que celles-ci.

Par contre, un trempage des pois pendant 12 heures, ne réduit le contenu de phytate que de 9 %. La germination à condition d’être assez longue (48 h), permet d’obtenir une réduction du phytate de 67 à 83 %. Pour la graine de quinoa, il a été montré que par le trempage, la germination et la fermentation lactique, on pouvait réduire le contenu en phytate jusqu’à 98 %[49]

Fermentation panaire au levain

Les deux méthodes principales de panification en France sont la panification « sur levure » basée sur l’addition de levure de boulanger à la pâte faite de farine, eau et sel ; puis la panification « sur levain » dans laquelle interviennent des bactéries lactiques (Lactobacillus) et des levures sauvages. La première méthode permet de faire la baguette, la seconde est plutôt utilisée pour le pain complet.

Une étude comparative des deux méthodes a montré que la panification sur levain est plus efficace que la panification sur levure pour réduire la teneur en phytates du pain de blé entier (avec une réduction du phytate de 62 % pour le pain au levain et de 38 % pour celui à la levure, par rapport à la farine[50]). La raison tient au fait que les bactéries lactiques présentes dans le levain acidifient la pâte au cours de la fermentation. Une température élevée (28 °C) et un pH bas (qui se situe entre 3,4 et 3,7 au bout de quelques heures de fermentation[51] - [52]) sont des conditions favorables à l’activation des phytases.

En principe, plus de phytases, signifie plus de dégradation des phytates IP6-IP5-IP4-IP3 et donc meilleure biodisponibilité des minéraux. C’est ce qu’ont voulu vérifier Lopez, Duclos et al[53] en comparant l’absorption minérale sur trois groupes de rats nourris 1) avec de la farine complète de blé, 2) avec du pain à la levure et 3) avec du pain au levain. Ils ont observé que les phytates sont plus dégradés dans le pain au levain que dans le pain à la levure de boulanger (par rapport à la farine, le pain au levain a une concentration de phytate diminuée de 71 % alors que celle du pain à la levure a diminué de 52 %). Pour les rats, le régime au pain à la levure neutralise les effets délétères de la farine complète de blé sur l’absorption du fer, tandis que le pain au levain améliore au contraire l’absorption du fer. L’absorption du magnésium est aussi améliorée pour les rats consommant le pain au levain par rapport à ceux nourris au pain à la levure ou à la farine. Même chose pour l’absorption du zinc et du cuivre, qui sont maximales pour le régime au pain au levain.

Dans le pain de seigle consommé en Europe orientale, centrale et septentrionale, l'acide phytique est presque totalement dégradé en phosphates d'inositol inférieurs IP3 et en phosphate inorganique libre pendant la fabrication du pain lorsqu'une fermentation longue est utilisée[54].

L’extrusion est un processus de courte durée, à haute température et haute pression par lequel on contraint un aliment à traverser une filière le soumettant à des forces de cisaillement élevées. C’est une technique utilisée pour donner une texture croustillante aux céréales « soufflées » pour petit-déjeuner (flakes, pétales, flocons de blé, avoine, riz, sarrasin, etc.), aux graines de légumineuses (soja, pois) pour faire des protéines végétales texturées, aux farines infantiles, aux galettes de type « cracotte », aux galettes de riz soufflé, aux collations (snacks apéritifs), etc.

Pour les céréales (avoine, riz, blé), la cuisson par extrusion ne provoque que de légères diminutions des phosphates d'inositol totaux[55].

Toutefois une étude portant sur le mélange d’une céréale, le sorgho, et d’une légumineuse, le soja, a cherché à déterminer les effets de la variation des paramètres du processus d’extrusion sur le taux d’acide phytique. Les paramètres en question sont : la proportion de soja (10 à 30 %) dans le mélange, la teneur en humidité (12 à 20 % wb) de l’aliment, la température du baril (110 à 150 °C) de l’extrudeuse et la vitesse de sa vis (de 250 à 450 tpm)[56]. Il a été observé que l'extrusion obtenait une réduction optimum de la teneur en acide phytique des mélanges de sorgho-soja atteignant 57 % dans le produit extrudé par rapport à la matière première (pour un mélange contenant 20 % de farine de soja, une humidité de 16 %, une température de 150 °C et vitesse de 350 tpm).

Le phytate est un puissant agent de prévention des calcifications dans les fluides biologiques, qui peut être utilisé pour prévenir la formation de calculs rénaux (lithiase rénale)[57]. Il possède en effet une forte activité d’inhibition de la cristallisation des oxalates de calcium ou des phosphates de calcium, deux constituants importants des calculs.

L’effet du phytate sur le développement du calcul urinaire a été étudié sur des rats[58]. Dans les groupes de rats traités au phytate, ou au phytate et zinc, la dissection et l’analyse des reins a montré que le nombre des calcifications sur les pointes papillaires y était significativement réduite, par rapport au groupe témoin traité exclusivement avec de l'éthylène glycol.

En 2004, une étude épidémiologique prospective menée auprès d’une cohorte de 96 245 infirmières pendant huit ans, a examiné l’association entre les facteurs diététiques et les risques de calculs rénaux. L'apport en phytate est clairement associé à un risque réduit de formation de calculs : les femmes du quintile qui consomment le plus de phytate, ont une réduction du risque de 37 % comparé à celle du quintile le plus bas[59]. Une consommation des graines riches en phytate pourrait être un moyen sûr de prévenir la formation de calculs rénaux.

La formation de concrétions calciques dans les voies excrétrices de la salive, appelée lithiase salivaire, est aussi inhibée par le phytate. Il en est de même de la calcification cardiovasculaire[3].

Dans les conditions physiologiques, l’acide phytique interagit avec les protéines pour former des complexes peu solubles ce qui lui permet d’inhiber l’action des enzymes. Une étude sur les rats a montré[60] que l'ajout de phytate mono-potassique à un régime enrichi en cholestérol pendant six semaines, réduisait significativement le cholestérol total sérique de 32% et les triacylglycérols de 64%.

Cet effet hypocholestérolémiant du phytate pourrait être dû à une augmentation de l’excrétion fécale d’acide biliaire et de lipides et à une réduction de la synthèse hépatique du cholestérol.

L'ion Fe3+ est si bien lié au phytate que le fer ne peut prendre part à la formation de radicaux hydroxyles à partir H₂O₂ via les deux réactions (1)(2)

L’activité antioxydante du phytate a reçu une explication remarquable. Elle est basée sur la complexation du fer entre trois groupes phosphates en position 1,2,3 voisines. Ces groupes phosphate sont flexibles et lient l'ion fer de telle manière que les six sites de coordination du fer soient occupés par des groupes OH et l'eau liée labile dans la première sphère de coordination du fer est éliminée. La stabilité de ce complexe fer-phytate étant élevée, d’autres ligands avec des affinités moindres ne peuvent interagir avec le fer qui se trouve comme enfermé dans cette « cage »[3].

En présence de phytate, le peroxyde d’hydrogène H₂O₂ ne peut former un radical hydroxyde HO^• via les deux réactions suivantes

(1) ^•O₂⁻ + Fe³⁺ = O₂ + Fe²⁺

(2) Fe²⁺ + H₂O₂ = Fe³⁺ + OH⁻ + HO^•

On peut supposer que la structure du phytate mono-ferreux (Fe²⁺) est similaire à celle du phytate mono-ferrique. Par conséquent, la stabilité des complexes fer-phytate empêche ces réactions d’avoir lieu. Toutefois, l’inhibition de la formation du radical hydroxyde HO^• requiert un ratio supérieur à 5:1 de l’acide phytique et du fer.

Sur les 22 chélateurs de fer facilement disponibles étudiés précédemment, seul le phytate semble être l'antioxydant alimentaire le plus efficace et non toxique[2].

Au début des années 2000, le phytate IP6 a retenu beaucoup l’attention des chercheurs pour son rôle dans la prévention des cancers et le contrôle de la croissance des tumeurs et de la progression des métastases[61]. Une action anticancéreuse remarquable du phytate a été mise en évidence dans différents modèles expérimentaux comme le cancer du côlon induit chez les rats ou les souris avec différents carcinogènes ainsi que les cancers du sang, du foie, du pancréas, des poumons, de la prostate, etc. Il semble que l’action anticancéreuse de IP6 soit médiée par des phosphates d’inositol moins phosphorylés (IP5, IP4, IP3). L’IP6 administré de manière exogène est rapidement absorbé dans le tube digestif et rapidement absorbé par les cellules malignes.

L'activité anticancéreuse de l'acide phytique est l'une des activités bénéfiques les plus importantes de l'acide phytique bien qu’elle ne soit pas encore comprise[2].

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