Saponine
Les saponines (ou saponosides) sont un groupe trÚs varié de molécules détergentes et émulsifiantes naturellement produites par des plantes ou des animaux. Leur rÎle n'est pas encore clair.
Selon le type de saponine et l'espÚce qui l'ingÚre et le contexte, elles sont plus ou moins bénéfiques pour la santé et/ou toxiques. Certaines saponines (probablement en raison de groupements acétylés) donnent un goût amer et/ou astringent aux plantes (ou aux parties de plantes) qui en contiennent[1] (ex. : Marron d'Inde). Elles sont souvent considérées comme des facteurs antinutritionnels, surtout pour les animaux monogastriques (dont l'Homme)[2].
Certaines rĂ©sistent aux tempĂ©ratures habituelles de cuisson[2] mais elles sont gĂ©nĂ©ralement â pour tout ou partie â dĂ©gradĂ©es par divers types de cuisson (la cuisson Ă la vapeur Ă©tant pour cela la moins efficace). Ces molĂ©cules Ă©tant solubles dans l'eau, le trempage peut en rĂ©duire la quantitĂ© dans l'aliment. La fermentation lactique les Ă©limine aussi.
Leur dangerosité « fait l'objet de discussions controversées en raison de l'augmentation des preuves de leurs effets bénéfiques sur la santé »[3]. Les saponines expliquent par exemple certains effets bénéfiques de produits dérivés du soja[4] (sur le modÚle animal, les saponines du groupe B montrent des propriétés antivirales[5] - [6] - [7], hypocholestérolémiantes[8] - [9], hépatoprotectrices[10] - [11] et antitumorales[12] - [13]. Et les saponines du groupe A semblent avoir un effet hépatoprotecteur[14]. Le ginseng (genre Panax de la famille des Araliaceae) produit des saponines dites ginsénosides qui expliqueraient une grande partie de ses effets médicinaux.
Ătymologie
« Saponine » est un nom gĂ©nĂ©rique dĂ» au fait quâelles produisent une mousse semblable Ă celle du savon quand on les agite dans lâeau (lat. sapo = savon). Ce caractĂšre Ă©mulsifiant et dĂ©tergent fait qu'elles ont traditionnellement Ă©tĂ© utilisĂ©es comme agent lavant (Ă partir de racines de plantes du genre Saponaria (famille des Caryophyllaceae) ou de certaines Sapindaceae notamment)[15].
Le nom saponine est lui-mĂȘme apparentĂ© au mot savon, auquel la saponaire et le savonnier doivent leur nom vernaculaire.
Biochimie
Ces hétérosides complexes appartiennent aux terpÚnes cycliques (nom générique donné aux hydrocarbures saturés cycliques ou acycliques ayant pour motif de base le terpÚne) ou aux stéroïdes.
Leur structure amphiphile les rend tensioactives : les saponines font mousser leurs solutions, et servent de détergent et d'émulsifiant.
Sources de saponines
De nombreux vĂ©gĂ©taux en contiennent, avec par exemple l'escine dans le Marron d'Inde ; l'hĂ©dĂ©rine (en) dans la Saponaire ; la saponine B et la 2,3-dihydro-2,5-dihydroxy-6-mĂ©thyl-4H-pyranone (DDMP) ; ou d'autres dans la salsepareille, le quinoa⊠Des saponines de nature diffĂ©rente peuvent ĂȘtre produites dans des parties diffĂ©rentes de la plante, par exemple : dans le soja, les saponines A ne sont produites et prĂ©sentes que dans le germe, alors que les saponines B sont aussi prĂ©sentes dans les cotylĂ©dons[16] : « la concentration massique des saponines totales dans le germe de soja natif est de lâordre de 5 %, ce qui reprĂ©sente une teneur 10 Ă 15 fois plus Ă©levĂ©e que dans les cotylĂ©dons et quâon en retrouve une quantitĂ© importante dans la plupart des extraits riches en isoflavones »[17].
AprÚs avoir longtemps cru que seuls les végétaux en produisent, on a découvert dans les années 1990 que le plancton et divers animaux marins (concombres de mer, étoiles de mer, éponges et zooplancton) peuvent aussi en produire[18] - [19].
Localisations, teneurs
Dans les plantes, les saponines sont plus fréquentes dans les racines, bulbes, tiges, feuilles et graines ou fruits de végétaux supérieurs[18] - [20].
Elles sont plus concentrées dans les tissus riches en substance nutritive, comme les racines (glycyrrhizine dans les racines de réglisse), les tubercules, les feuilles, les fleurs et les graines et leurs germes (ex. : le germe de soja peut contenir jusqu'à 6 % de saponines, quand les cotylédons n'en contiennent que 0,5 %[21].
On en trouve donc dans beaucoup de plantes mĂ©dicinales et dans l'alimentation humaine, par exemple dans le soja, les petits pois, les Ă©pinards, les tomates, les pommes de terre, l'ail et le quinoa, et aussi dans les herbes aromatiques, le thĂ© et le ginseng (voir mĂ©tabolite secondaire), parfois en quantitĂ© Ă©levĂ©e (ex. : chĂątaignes, bois de Panama dâAmĂ©rique du Sud dit Quillaja saponaria Molina en latin, ou chez Gynostemma pentaphyllum (genre Gynostemma de la famille des Cucurbitaceae) sous une forme dite gypĂ©nosides, ainsi que dans le ginseng.
Dans ces familles, les feuilles, racines, tiges, bulbes, fleurs et fruits en contiennent.
Des formulations commerciales de saponines végétales provenant de l'arbre Quillaja saponaria et d'autres sources sont disponibles pour des usages chimiques ou biomédicaux[22].
Composition
Un glycoside de saponine (ou simplement saponine) est issu de la combinaison chimique d'un sucre et :
- dâun stĂ©roĂŻde ;
- dâun stĂ©roĂŻde alcaloĂŻde (il sâagit dâun stĂ©roĂŻde comportant une fonction azotĂ©e) ;
- ou dâun triterpĂšne.
Câest pourquoi on parle aussi de :
- saponine stéroïde (ou stéroïdique) ;
- saponine alcaloïde stéroïde, ou saponoside à alcaloïde stéroïdien ;
- saponine triterpĂšne.
La saponine alcaloïde stéroïde des Solanaceae est nommée solanine.
En raison de la multiplicité des structures possibles de glucide et de la grande variabilité structurelle des aglycones (voir glycoside), ce groupe de corps présente une grande variété structurelle et par là une grande variabilité dans ses caractÚres et effets biologiques.
Ainsi la solanine semble toujours toxique, alors que les saponines triterpénoïdes de la Betterave rouge (Beta vulgaris L.) sont une source de composés antioxydants[23].
Biodisponibilité, métabolisme des saponines
Encore mal comprise, leur biodisponiblitĂ© fait lâobjet d'Ă©tudes dont les rĂ©sultats sont trĂšs controversĂ©s.
Par exemple en laboratoire, les rongeurs semblent ne pas absorber les saponines du germe de soja, selon Yoshikoshi et ses collaborateurs (1995)[24], grùce à leur microbiote intestinal qui les hydrolyserait en leur forme aglycone correspondante, évacuées dans les excréments[25].
Selon Shi et ses collaborateurs (2004), l'alimentation asiatique traditionnelle en fournit de 60 Ă 600 mg/jour et par personne, dose qui semble inoffensive[26].
Toxicité
Certaines saponines sont piscicides (toxiques pour des poissons).
La propriété tensioactive des saponines explique en premier lieu leur caractÚre détergent et le fait qu'elles produisent des mousses généralement stables et présentant une activité hémolytique
Au delĂ d'une certaine dose, leur ingestion peut avoir des effets indĂ©sirables car elles endommagent les cellules sanguines (leur pouvoir hĂ©molytique semble liĂ© Ă leur interaction avec le cholestĂ©rol dans les membranes des cellules sanguines, conduisant Ă la formation de complexes poreux endommageant les cellules). Selon Kawahima et ses collaborateurs (1972), elles peuvent causer des nausĂ©es, qui semblent dues Ă des interactions entre saponines et muqueuses stomacales, associĂ©e Ă une perte dâappĂ©tit ou des vomissements[27].
Injectées dans le sang ou dans les tissus, les saponines produisent une complexation conduisant à la lyse des globules rouges (hémolyse). Certaines peuvent lyser d'autres types de cellules ou de tissus[28].
Neutralisation partielle par la cuisson ou la préparation de l'aliment
Plusieurs « pré-traitements » permettent de diminuer le taux de saponines d'un aliment :
- épluchage et/ou trempage : des mesures faites en laboratoire ont montré que, sur le pois chiche et la féverole, ces deux préparations réduisent la quantité totale de saponines et 35 % et 8 % respectivement[3] ;
- certains types de cuisson réduisent le taux de saponines respectivement de 23 à 32 %, 18 à 59 % et 26 à 36 % dans les sb-BBB, cp-BBB et fb-BBB, respectivement[3] (pour le pois chiche et la féverole) ; parfois la cuisson convertit une saponine instable (ex. : DDMP) en saponine stable, mais sans augmenter la dose finale de saponine stable[3].
Fonctions Ă©cologiques
Fréquentes chez les végétaux et quelques animaux, elles présentent de nombreuses variantes biochimiques, dont le rÎle est encore mal compris[29].
- Les saponines sont chez les plantes probablement une défense des plantes contre les herbivores, et contre les agressions microbiennes et fongiques. L'ethnobotaniste Edmond Dounias[30] dit que, de son expérience des ignames sauvages africaines, « il ressort que la toxicité des tubercules est une spécificité des espÚces de lisiÚres ou de milieux ouverts, voire de savane »[31] - [32] ;
- Elles limitent probablement la prĂ©dation[15] - [29] (mais certaines espĂšces y sont peu sensibles, comme les escargots et limaces chez les invertĂ©brĂ©s et les rongeurs, suidĂ©s et certains herbivores mammifĂšres devenus tolĂ©rants Ă de nombreux alcaloĂŻdes, raphides et saponines en co-Ă©voluant avec les plantes qu'ils consomment ; l'ethnie des Kubu (chasseurs-collecteurs vivant dans la jungle de Sumatra) cultiverait les espĂšces d'ignames les plus toxiques (dĂ©toxiquĂ©s par un long processus de rouissage du tubercule, qui en change aussi fortement le goĂ»t), ce qui aurait comme avantage qu'ils risqueraient moins d'ĂȘtre volĂ©s par des tribus voisines et qu'ils seraient aussi moins recherchĂ©s par les animaux sauvages, de plus, les rhizomes « s'avĂ©reraient plus faciles Ă dĂ©terrer que les espĂšces immĂ©diatement comestibles. Ces derniĂšres doivent en effet compenser l'absence de toxicitĂ© par une protection mĂ©canique du tubercule rendant plus difficile l'accĂšs aux organes comestibles : recouvrement ligneux des parties charnues par un plateau ligneux, dĂ©veloppement d'une chevelure racinaire spinescente, enfouissement en profondeur des parties charnues, dispersion des rĂ©serves charnues au bout de longues digitations fibreuses, etc. »[33].
Usages
Histoire : saponines et ethnobotanique
Comme les saponines se dissolvent souvent bien dans l'eau, et que certaines sont trĂšs toxiques pour les animaux Ă sang froid, elles ont, sans doute depuis la prĂ©histoire, permis Ă certains peuples indigĂšnes d'en faire des poisons utilisables pour la pĂȘche[34] - [35] - [36].
Ces poisons sont encore utilisĂ©s par certaines tribus amĂ©rindiennes du BrĂ©sil et du plateau des Guyanes[37], ou dans l'Andhra Pradesh en Inde par les tribus Gond[38]. Beaucoup des AmĂ©rindiens d'AmĂ©rique du Nord utilisaient des plantes Ă saponines (racines broyĂ©es de plantes du genre Chlorogalum) pour la pĂȘche au poison. Les Indiens Lassik, Luiseño, Yuki, Yokut, Chilula, Wailaki, Miwok, Kato, Mattole, Nomlaki et Nishinam par exemple maĂźtrisaient ces techniques[39].
Recherches biomédicales et assertions thérapeutiques
Pharmacochimie
La classe des saponines naturelles (molĂ©cules triterpĂ©niques constituĂ©es dâune fraction aglycone hydrophobe liĂ©e Ă une chaĂźne mono ou polysaccharidique hydrophile) intĂ©resse la recherche, dont pour sa capacitĂ© de complexation avec le cholestĂ©rol qui peut crĂ©er des pores dans les bicouches des membranes cellulaires, par exemple dans les membranes de cellule de globules rouges).
En outre, la nature amphipathique de cette classe leur donne une activitĂ© tensioactive qui peut ĂȘtre utilisĂ©e pour accroĂźtre la pĂ©nĂ©trabilitĂ© de macromolĂ©cules (protĂ©ines) au travers de membranes cellulaires[22].
Des saponines ont aussi été utilisées comme adjuvants de vaccins[22].
Utilisations médicales et nutraceutique
Des saponines sont présentes dans certains compléments alimentaires et produits nutraceutiques.
Le taux de saponines de certaines préparations de médecine traditionnelle[40] - [41] utilisées en administration orale est suspecté de causer des problÚmes toxicologiques.
- Au début des années 2000, beaucoup d'assertions de bénéfices pour l'homme ou d'autres organismes sont souvent basées sur des travaux ou observations biochimiques et cellulaires trÚs préliminaires[42], mais trÚs nombreuses[43], pourtant encore assez peu soutenues par les agences de santé et de médicament.
- La mention de risques d'effets nĂ©gatifs liĂ©s Ă la toxicitĂ© des saponines est souvent oubliĂ©e[44] et nĂ©cessite d'ĂȘtre rĂ©visĂ©e au fur et Ă mesure des progrĂšs de la connaissance, dont concernant les justes dosages et administration pour un bĂ©nĂ©fice thĂ©rapeutique[45].
La consommation réguliÚre ou ponctuelle de certaines saponines végétales semblent :
- faciliter la digestion (humaine et animale) et l'absorption des nutriments (c'est le cas de celles de l'avoine et de l'Ă©pinard par exemple). Mais la plupart des saponines sont amĂšres et limitent l'appĂ©tence de l'animal (dont bĂ©tail) pour la plante. Au-delĂ de certains seuils, elles sont nettement toxiques, mĂȘme Ă faible dose, pour les animaux Ă sang froid (poissons, insectes)[29] ;
- jouer un rĂŽle antioxydant en contribuant au piĂ©geage des espĂšces oxygĂ©nĂ©es hautement rĂ©actives (par exemple pour la saponine A[46] et moindrement les saponines du groupe B (I et ÎČg) lors de lĂ©sions expĂ©rimentalement induites in vivo par du peroxyde d'hydrogĂšne (Yoshikoshi et al., 1996)[47] ;
- diminuer le risques dâathĂ©rosclĂ©rose, en tant qu'antioxydant[9], et/ou en augmentant lâexcrĂ©tion d'acides biliaires[48] - [49] - [50].
- protĂ©ger contre certains cancers : Par exemple, les saponines du soja protĂšgeraient du cancer du colon[51] - [52], en particulier les saponines du groupe B selon Ellington et al. (2006)[53]. Et la saponine I inhibe lâactivitĂ© des sialyltransfĂ©rases, des enzymes impliquĂ©es dans le dĂ©veloppement des mĂ©tastases du cancer du poumon[54] ;
- présenter un potentiel pour des médicaments anticancéreux ; par exemple :
- des saponines extraites d'un gypsophile (Gypsophila paniculata) se montrent capables de fortement augmenter la cytotoxicité d'immunotoxines et d'autres toxines qu'on pense pouvoir utiliser contre les cancers. Le professeur Hendrik Fuchs et son équipe (Charité University, Berlin, Allemagne) et le Dr David Flavell (Southampton General Hospital, Royaume-Uni) cherchent à développer des moyens nouveaux de lutte contre la leucémie, les lymphomes et d'autres cancers.
- Koraktar et Rao (1997) ont amĂ©liorĂ© des lĂ©sions du colon (Aberrant Crypt Foci, lĂ©sions induites par injections dâazoxymĂ©thane) en les traitant avec des saponines[55] ;
- Kinjo et al. (1998), in vitro, ont traité des lésions de cellules de foie (hépatocytes) de rats (induites immunologiquement) sur des cultures in vitro par des saponines B glycosylées[11] ;
- Jun et al. (2002 ) ont traitĂ© des cellules cancĂ©reuses humaines du foie par des saponines de soja, qui ont attĂ©nuĂ© la mutagĂ©nicitĂ© d'une aflatoxine, de maniĂšre dose-dĂ©pendante, et inhibĂ© la formation dâadduits carcinogĂšnes sur lâADN[56] ;
- Ellington et al. (2005) ont traitĂ© des cellules cancĂ©reuses de colon par un extrait purifiĂ© de saponines B (25 Ă 500 ppm), ce qui a significativement diminuĂ© la survie des cellules cancĂ©reuses (cf. macroautophagie) aprĂšs 24 et 48 heures dâexposition[57]. MacDonald et al.(2005) obtiennent des rĂ©sultats semblables sur des cellules cancĂ©reuses du colon.
Effet de la saponine II comparable Ă la saponine I, alors que les saponines III et IV sont significativement plus efficaces.
Notes et références
- (en) Kazuyoshi Okubo, Miyuki Iijima, Yuji Kobayashi et Masaki Yoshikoshi, « Components Responsible for the Undesirable Taste of Soybean Seeds », Bioscience, Biotechnology, and Biochemistry, vol. 56, no 1,â , p. 99â103 (ISSN 0916-8451 et 1347-6947, DOI 10.1271/bbb.56.99, lire en ligne, consultĂ© le )
- (en) Thierry Daniel Tamsir Nesseim et Marianne Fillet, « Principes toxiques, toxicité et technologie de détoxification de la graine de Jatropha curcas L. (synthÚse bibliographique) », sur Biotechnologie, Agronomie, Société et Environnement, (ISSN 1370-6233, consulté le ).
- (en) Hassan Barakat, Valeria Reim et Sascha Rohn, « Stability of saponins from chickpea, soy and faba beans in vegetarian, broccoli-based bars subjected to different cooking techniques », Food Research International, vol. 76,â , p. 142â149 (DOI 10.1016/j.foodres.2015.03.043, lire en ligne, consultĂ© le ).
- (en) George Francis, Zohar Kerem, Harinder P. S. Makkar et Klaus Becker, « The biological action of saponins in animal systems: a review », British Journal of Nutrition, vol. 88, no 6,â , p. 587â605 (ISSN 0007-1145 et 1475-2662, DOI 10.1079/bjn2002725, lire en ligne, consultĂ© le )
- (en) Hideki Nakashima, Kazuyoshi Okubo, Yoshitaka Honda et Tsutomu Tamura, « Inhibitory effect of glycosides like saponin from soybean on the infectivity of HIV in vitro », AIDS, vol. 3, no 10,â , p. 655â658 (ISSN 0269-9370, DOI 10.1097/00002030-198910000-00007, lire en ligne, consultĂ© le )
- (en) Kazuyoshi Okubo, Shigemitsu Kudou, Teiji Uchida et Yumiko Yoshiki, « Soybean Saponin and Isoflavonoids », American Chemical Society, (consultĂ© le ), p. 330â339.
- (en) Kyoko Hayashi, Hiroaki Hayashi, Noboru Hiraoka et Yasumasa Ikeshiro, « Inhibitory Activity of Soyasaponin II on Virus Replicationin vitro », Planta Medica, vol. 63, no 02,â , p. 102â105 (ISSN 0032-0943 et 1439-0221, DOI 10.1055/s-2006-957622, lire en ligne, consultĂ© le )
- (en) Susan M. Potter, Rafael. Jimenez-Flores, JoAnn. Pollack et Timothy A. Lone, « Protein-saponin interaction and its influence on blood lipids », Journal of Agricultural and Food Chemistry, vol. 41, no 8,â , p. 1287â1291 (ISSN 0021-8561 et 1520-5118, DOI 10.1021/jf00032a023, lire en ligne, consultĂ© le )
- H. G. Rodrigues, Y. S. Diniz, L. A. Faine et C. M. Galhardi, « Antioxidant effect of saponin: potential action of a soybean flavonoid on glucose tolerance and risk factors for atherosclerosis », International Journal of Food Sciences and Nutrition, vol. 56, no 2,â , p. 79â85 (ISSN 0963-7486 et 1465-3478, DOI 10.1080/09637480500081738, lire en ligne, consultĂ© le )
- (en) Tsuyoshi IKEDA, Manabu UDAYAMA, Masafumi OKAWA et Tomonori ARAO, « Partial Hydrolysis of Soyasaponin I and the Hepatoprotective Effects of the Hydrolytic Products. Studies on the Hepatoprotective Drugs. Part IV. (Studies on the Constituents of the Leguminous Plants. Part LVII.) Study of the Structure-Hepatoprotective Relationship of Soyasapogenol B Analogs. », Chemical and Pharmaceutical Bulletin, vol. 46, no 2,â , p. 359â361 (ISSN 0009-2363 et 1347-5223, DOI 10.1248/cpb.46.359, lire en ligne, consultĂ© le )
- (en) Junei Kinjo, Makoto Imagire, Manabu Udayama et Tomonori Arao, « Structure-Hepatoprotective Relationships Study of Soyasaponins I-IV Having Soyasapogenol B as Aglycone# », Planta Medica, vol. 64, no 3,â , p. 233â236 (ISSN 0032-0943 et 1439-0221, DOI 10.1055/s-2006-957416, lire en ligne, consultĂ© le )
- (en) D. M. Gurfinkel et A. V. Rao, « Soyasaponins: The Relationship Between Chemical Structure and Colon Anticarcinogenic Activity », Nutrition and Cancer, vol. 47, no 1,â , p. 24â33 (ISSN 0163-5581 et 1532-7914, DOI 10.1207/s15327914nc4701_3, lire en ligne, consultĂ© le )
- (en) S. Kerwin, « Soy Saponins and the Anticancer Effects of Soybeans and Soy-Based Foods », Current Medicinal Chemistry-Anti-Cancer Agents, vol. 4, no 3,â , p. 263â272 (ISSN 1568-0118, DOI 10.2174/1568011043352993, lire en ligne, consultĂ© le )
- (en) Hiroyuki Kuzuhara, Shoji Nishiyama, Nobuto Minowa et Kazue Sasaki, « Protective effects of soyasapogenol A on liver injury mediated by immune response in a concanavalin A-induced hepatitis model », European Journal of Pharmacology, vol. 391, nos 1-2,â , p. 175â181 (ISSN 0014-2999, DOI 10.1016/s0014-2999(99)00931-0, lire en ligne, consultĂ© le )
- Saponins, 14 août 2008 ; Cornell University, consulté le 23 février 2009.
- (en) H. P. Vasantha Rupasinghe, Chung-Ja C. Jackson, Vaino Poysa et Christina Di Berardo, « Soyasapogenol A and B Distribution in Soybean (Glycine maxL. Merr.) in Relation to Seed Physiology, Genetic Variability, and Growing Location », Journal of Agricultural and Food Chemistry, vol. 51, no 20,â , p. 5888â5894 (ISSN 0021-8561 et 1520-5118, DOI 10.1021/jf0343736, lire en ligne, consultĂ© le )
- Jane Hubert, « Caractérisation biochimique et propriétés biologiques des micronutriments du germe de soja :étude des voies de sa valorisation en nutrition et santé humaines », (consulté le ).
- K. Hostettmann et A. Marston Saponins ; Cambridge University Press, Cambridge, 1995 (ISBN 0-521-32970-1).
- (en) Ricardo Riguera (août 1997), Isolating bioactive compounds from marine organisms ; journal=Journal of Marine Biotechnology, vol. 5, no 4, p. 187-193.
- (en) Irvin E Liener, Toxic constituents fo plant foodstuffs, Academic Press, New York, 1980, p. 161 (ISBN 0-12-449960-0), consulté en mars 2009.
- (en) Chigen Tsukamoto, Shinji Shimada, Kazunori Igita et Shigemitsu Kudou, « Factors Affecting Isoflavone Content in Soybean Seeds: Changes in Isoflavones, Saponins, and Composition of Fatty Acids at Different Temperatures during Seed Development », Journal of Agricultural and Food Chemistry, vol. 43, no 5,â , p. 1184â1192 (ISSN 0021-8561 et 1520-5118, DOI 10.1021/jf00053a012, lire en ligne, consultĂ© le )
- Saponin from quillaja bark, Sigma-Aldrich, consulté le 23 février 2009.
- (en) Katarzyna MikoĆajczyk-Bator, « Triterpene saponins of red beet (Beta vulgaris L.) as a source of compounds with antioxidant capacity Saponiny triterpenowe buraka ÄwikĆowego (Beta vulgaris L.) jako ĆșrĂłdĆo zwiÄ zkĂłw o dziaĆaniu antyoksydacyjnym », PRZEMYSĆ CHEMICZNY, vol. 1, no 11,â , p. 65â69 (ISSN 0033-2496, DOI 10.15199/62.2016.11.9, lire en ligne, consultĂ© le ).
- (en) M. Yoshikoshi, T. Kahara, Y. Yoshiki et Y. Furukawa, « Metabolism and nonabsorption of soybean hypocotyl saponins in the rat model », Food Science and Technology International, Tokyo, vol. 1, no 2,â , p. 112â114 (ISSN 1881-3976 et 1341-7592, DOI 10.3136/fsti9596t9798.1.112, lire en ligne, consultĂ© le )
- (en) Chih-Chieh Hu, Ching-Huang Hsiao, Sin-Yi Huang et Sheng-Hwa Fu, « Antioxidant Activity of Fermented Soybean Extract », Journal of Agricultural and Food Chemistry, vol. 52, no 18,â , p. 5735â5739 (ISSN 0021-8561 et 1520-5118, DOI 10.1021/jf035075b, lire en ligne, consultĂ© le )
- (en) John Shi, Konesh Arunasalam, David Yeung et Yukio Kakuda, « Saponins from Edible Legumes: Chemistry, Processing, and Health Benefits », Journal of Medicinal Food, vol. 7, no 1,â , p. 67â78 (ISSN 1096-620X et 1557-7600, DOI 10.1089/109662004322984734, lire en ligne, consultĂ© le )
- (en) Koichiro Kawashima, Eun Bang Lee, Toshiki Hirai et Koji Takeuchi, « Effects of Crude Platycodin on Gastric Secretion and Experimental Ulcerations in Rats », Chemical & Pharmaceutical Bulletin, vol. 20, no 4,â , p. 755â758 (DOI 10.1248/cpb.20.755, lire en ligne, consultĂ© le )
- (en) George, Francis, Kerem Zohar, Harinder PS Makkar et Klaus Becker, The « biological action of saponins in animal systems: a review », British Journal of Nutrition, vol. 88, no 6, p. 587â605, dĂ©cembre 2002 DOI 10.1079/BJN2002725.
- MetaCyc Pathway: saponin biosynthesis I ; Hartmut Foerster ; 22 mai 2006.
- Edmond Dounias, « Les «jardins » d'ignames sauvages des chasseurs-collecteurs kubu des forĂȘts de Sumatra », sur Journal d'agriculture traditionnelle et de botanique appliquĂ©e, (ISSN 0183-5173, DOI 10.3406/jatba.2000.3733, consultĂ© le ), p. 127-146.
- Hladik A et Dounias E (1996) - Ignames sauvages des forĂȘts humides d'Afrique : des ressources alimentaires potentielles, in Hladik C.-M., A. Hladik, H. Pagezy, O.F. Linares, G.J.A. Koppert et A. Froment eds., L 'alimentation en forĂȘt tropicale : interactions bioculturelles et applications au dĂ©veloppement, Paris, Unesco, p. 275-294.
- Dounias E., A. Hladik et C.-M. Hladik, 2003. - Ignames sauvages des Ă©cotones forĂȘt-savane et forĂȘt-culture du sud-est du Cameroun, in Froment A. et J. Guffroy eds., Peuplements anciens et actuels des forĂȘts tropicales, Paris, IRD, collection « Colloques et SĂ©minaires » , p. 235--47.
- (en) Dounias E (2001) The management of wild yam tubers by the Baka Pygmies in Southern Cameroon, in Tanaka J., M. Ichikawa et D. Kimura eds., African hunter-gatherers : persisting cultures and contemporary problems, African Study Monographs, Supplementary no 26, p. 135-156.
- Fish-poison plants.
- (en) Jonathan G. Cannon, Robert A. Burton, Steven G. Wood, et Noel L. Owen, Naturally Occurring Fish Poisons from Plants.
- (en) C. E. Bradley, Division of Biology, California Institute of Technology Arrow and fish poison of the American southwest.
- Tinde Van Andel, The diverse uses of fish-poison plants in Northwest Guyana.
- Murthy E N, Pattanaik, Chiranjibi, Reddy, C Sudhakar, Raju, V S, Piscicidal plants used by Gond tribe of Kawal wildlife sanctuary, Andhra Pradesh, India.
- (en) Paul Campbell, Survival skills of native California, Layton, Gibbs Smith, , 1re Ă©d., 448 p., poche (ISBN 978-0-87905-921-7, lire en ligne), p. 433.
- Marjan Nassiri Asl et Hossein Hosseinzadeh, « Review of pharmacological effects of Glycyrrhiza sp. and its bioactive compounds », Phytotherapy Research, vol. 22, no 6, p. 709-724, juin 2008 DOI 10.1002/ptr.2362.
- (en)Xu R, Zhao W, Xu J, Shao B, Qin G, « Studies on bioactive saponins from Chinese medicinal plants », Advances in Experimental Medicine and Biology, vol. 404, p. 371-382, 1996 .
- MetaCyc Pathway: saponin biosynthesis IV, consulté le 23 février 2009.
- .
- J.T. Baker, Saponin.
- (en) Caroline D. Skene et Philip Sutton, « Saponin-adjuvanted particulate vaccines for clinical use », Methods, vol. 40, no 1, p. 53-59, septembre 2006 DOI 10.1016/j.ymeth.2006.05.019.
- saponine A, présente dans le soja, mais uniquement dans le germe
- YoshikiOkuboSeto1996">Yumiko_YoshikiKazuyoshi_OkuboJiro_Seto1996">(en) Masaki Yoshikoshi>, Yumiko Yoshiki, Kazuyoshi Okubo et Jiro Seto, « Prevention of Hydrogen Peroxide Damage by Soybean Saponins to Mouse Fibroblasts », Planta Medica, vol. 62, no 03,â , p. 252â255 (ISSN 0032-0943 et 1439-0221, DOI 10.1055/s-2006-957871, lire en ligne, consultĂ© le )
- (en) G. S. Sidhu et D. G. Oakenfull, « A mechanism for the hypocholesterolaemic activity of saponins », British Journal of Nutrition, vol. 55, no 3,â , p. 643â649 (ISSN 0007-1145 et 1475-2662, DOI 10.1079/bjn19860070, lire en ligne, consultĂ© le )
- (en) Sun-Ok Lee, Andrean L. Simons, Patricia A. Murphy et Suzanne Hendrich, « Soyasaponins Lowered Plasma Cholesterol and Increased Fecal Bile Acids in Female Golden Syrian Hamsters », Experimental Biology and Medicine, vol. 230, no 7,â , p. 472â478 (ISSN 1535-3702 et 1535-3699, DOI 10.1177/153537020523000705, lire en ligne, consultĂ© le )
- David Oakenfull, « Saponins in the Treatment of Hypercholesterolemia », CRC Press, (consultĂ© le ), p. 107â112.
- (en) Young-Joo Oh et Mi-Kyung Sung, « Soybean Saponins Inhibit Cell Proliferation bySuppressing PKC Activation and Induce Differentiation ofHT-29 Human Colon Adenocarcinoma Cells », Nutrition and Cancer, vol. 39, no 1,â , p. 132â138 (ISSN 0163-5581 et 1532-7914, DOI 10.1207/s15327914nc391_18, lire en ligne, consultĂ© le )
- (en) J KANG, M SUNG, T KAWADA et H YOO, « Soybean saponins suppress the release of proinflammatory mediators by LPS-stimulated peritoneal macrophages », Cancer Letters, vol. 230, no 2,â , p. 219â227 (ISSN 0304-3835, DOI 10.1016/j.canlet.2004.12.041, lire en ligne, consultĂ© le )
- (en) Allison A. Ellington, Mark A. Berhow et Keith W. Singletary, « Inhibition of Akt signaling and enhanced ERK1/2 activity are involved in induction of macroautophagy by triterpenoid B-group soyasaponins in colon cancer cells », Carcinogenesis, vol. 27, no 2,â , p. 298â306 (ISSN 1460-2180 et 0143-3334, DOI 10.1093/carcin/bgi214, lire en ligne, consultĂ© le )
- (en) Wei-Wei Chang, Chia-Yu Yu, Tzu-Wen Lin et Peng-Hui Wang, « Soyasaponin I decreases the expression of α2,3-linked sialic acid on the cell surface and suppresses the metastatic potential of B16F10 melanoma cells », Biochemical and Biophysical Research Communications, vol. 341, no 2,â , p. 614â619 (ISSN 0006-291X, DOI 10.1016/j.bbrc.2005.12.216, lire en ligne, consultĂ© le )
- (en) Revati Koratkar et A. Venketeshwer Rao, « Effect of soya bean saponins on azoxymethaneâinduced preneoplastic lesions in the colon of mice », Nutrition and Cancer, vol. 27, no 2,â , p. 206â209 (ISSN 0163-5581 et 1532-7914, DOI 10.1080/01635589709514526, lire en ligne, consultĂ© le )
- (en) Hye-Seung Jun, Sung-Eun Kim et Mi-Kyung Sung, « Protective Effect of Soybean Saponins and Major Antioxidants Against Aflatoxin B1-Induced Mutagenicity and DNA-Adduct Formation », Journal of Medicinal Food, vol. 5, no 4,â , p. 235â240 (ISSN 1096-620X et 1557-7600, DOI 10.1089/109662002763003393, lire en ligne, consultĂ© le )
- (en) A. A. Ellington, « Induction of macroautophagy in human colon cancer cells by soybean B-group triterpenoid saponins », Carcinogenesis, vol. 26, no 1,â , p. 159â167 (ISSN 1460-2180, DOI 10.1093/carcin/bgh297, lire en ligne, consultĂ© le )