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MĂ©duse (animal)

Le terme méduse est un nom vernaculaire désignant les formes libres de nombreux groupes de cnidaires et qui s'opposent donc aux formes polypes, sessiles. En apparence, ces animaux gélatineux sont trÚs frustes. Ils sont dépourvus de squelette, de cerveau et de poumon mais, en réalité, leur structure est complexe, et ils peuvent posséder des structures sensorielles trÚs élaborées comme des ocelles, rassemblées au sein de rhopalies.

MĂ©duse
Nom vulgaire ou nom vernaculaire ambigu :
l'appellation « Méduse » s'applique en français à plusieurs taxons distincts.
Description de cette image, également commentée ci-aprÚs
Exemple de méduse : Rhizostoma pulmo

Taxons concernés

* Phylum :g

Les mĂ©duses sont gĂ©nĂ©ralement des prĂ©datrices, elles paralysent leurs proies grĂące Ă  leurs cnidocystes. Certaines appartenant Ă  la classe des Cubozoa peuvent ĂȘtre mortelles pour l'Homme.

Les mĂ©duses sont par ailleurs considĂ©rĂ©es — au vu des rĂ©sultats rĂ©cents de phylogĂ©nie molĂ©culaire — comme un caractĂšre propre Ă  l'un des deux groupes de cnidaires, appelĂ© en consĂ©quence Medusozoa (composĂ© des classes : Cubozoa, Scyphozoa et Hydrozoa), l'autre groupe Ă©tant celui des Anthozoa[1]. Cependant l'origine Ă©volutive exacte de la forme mĂ©duse est encore mal comprise, le gĂ©nome de nombreuses espĂšces n'Ă©tant pas encore sĂ©quencĂ©[2].

Dans le cycle de vie de certains groupes de cnidaires, la forme méduse peut alterner avec la phase polype généralement sessile et benthique, mais d'autres vivent uniquement à l'état de méduse. La forme libre est assimilée au zooplancton car si les contractions musculaires assurent la propulsion, les mouvements natatoires lents font que les méduses se laissent généralement entraßner par les courants. Les Scyphozoaires sont les vraies méduses, avec un stade polype fixé trÚs réduit et parfois absent, qui vivent dans les eaux salées, en haute mer ou dans les régions néritiques. Les Staurozoaires, les Cubozoaires et les Hydrozoaires, caractérisés par l'alternance successive de formes polypes (asexués) et de formes méduses (sexuées), ont également des espÚces essentiellement marines à l'exception de l'ordre des Hydroida qui vit en eau douce.

Il existe environ 1 500 espĂšces de mĂ©duses rĂ©pertoriĂ©es au dĂ©but du XXIe siĂšcle, essentiellement des hydromĂ©duses[3].

Malgré l'équivocité des émotions qu'elles suscitent, entre dégoût, effroi et fascination, une mauvaise réputation accompagne le plus souvent les méduses, en raison de leur caractÚre urticant et envahissant, de leur mucus gluant, et par le fait qu'elles rappellent la peur ancestrale liée aux profondeurs abyssales de l'océan[4]. Cette perception souvent négative a longtemps entravé l'évaluation des services écosystémiques rendus par ces animaux. Dans certaines régions, les perturbations du milieu peuvent également donner lieu à des pullulations parfois problématiques.

Histoire

Les cheveux-serpents de MĂ©duse Ă  l'origine du nom de l'animal.
Illustrations représentant des Discomedusae, issues des Formes artistiques de la nature d'Ernst Haeckel (1904).

Les mĂ©duses sont apparues sur Terre il y a environ 650 millions d'annĂ©es pendant l'Édiacarien (fossiles reprĂ©sentĂ©s par un disque, sur lequel est fixĂ© un rameau striĂ© pourvu d'un axe mĂ©dian) et figurent probablement parmi les premiers mĂ©tazoaires[5]. Les fossiles, trĂšs rares, sont favorisĂ©s par des pullulations. Le site palĂ©ontologique de Cerin montre comment peut s'opĂ©rer la fossilisation d'un animal aussi mou : trĂšs tĂŽt aprĂšs leur mort, les mĂ©duses Ă©chouĂ©es sur une plage se retrouvent enfoncĂ©es dans le sable qui pĂ©nĂštre dans leur cavitĂ©s internes, formant une empreinte (en creux) ou une contre-empreinte (en relief)[6]. La finesse et la mollesse du sĂ©diment associĂ©es Ă  son caractĂšre anoxique permettent la conservation de l'empreinte un certain temps du fait de la lenteur de la dĂ©composition bactĂ©rienne, et son recouvrement par les sĂ©diments ultĂ©rieurs. De plus, les bactĂ©ries qui recouvrent les mĂ©duses peuvent les protĂ©ger en produisant du mucilage sous forme de gangue[7].

Chrysaora melanaster (nom mythologique donné par François Péron).

Pendant des siÚcles, les méduses sont largement méconnues des zoologistes qui, en raison de la simplicité de leur structure proche de certaines plantes, utilisent volontiers pour les décrire un vocabulaire emprunté au monde végétal et les incluent dans l'embranchement des zoophytes (littéralement plante-animal)[8]. Ainsi, dans sa premiÚre édition (1735) du Systema Naturae, Linné, en bon botaniste, place les méduses dans l'ordre des Zoophyta, désignant les tentacules comme les étamines des méduses (Stamina Medusarum), leurs bras oraux comme les pistils (Pistilla)[9]. Les méduses sont classées dans ce taxon jusqu'au XIXe siÚcle, comme le montre la collection du RÚgne animal de Georges Cuvier en 1817[10].

C'est LinnĂ© qui le premier en 1746[11] leur assigne le nom gĂ©nĂ©rique de mĂ©duse alors que ce nom mythologique avait d'abord Ă©tĂ© donnĂ© par des amateurs d'histoire naturelle Ă  des astĂ©ries du genre Euryale[12]. Le savant suĂ©dois leur donne ce nom Ă  cause de leurs tentacules qui s'Ă©tirent puis se rĂ©tractent comme la reptation ondulatoire des serpents couvrant la tĂȘte de MĂ©duse, l'une des trois Gorgones de la mythologie grecque, n'utilisant le terme de « mĂ©duse » que pour un seul genre, classĂ© parmi les vers, dans lequel il range les dix-huit espĂšces connues Ă  l'Ă©poque[13]. L'analogie avec la Gorgone porte aussi sur l'habitat, le naturaliste François PĂ©ron pensant que la disparition saisonniĂšre des mĂ©duses est liĂ©e Ă  leur migration dans les tĂ©nĂšbres abyssales oĂč se rĂ©fugient les trois Gorgones[14]. L'Ă©lĂšve de LinnĂ©, Pehr ForsskĂ„l, dĂ©crit une vingtaine d'espĂšces collectĂ©es lors de son pĂ©riple en MĂ©diterranĂ©e et en mer Rouge, toutes incluses dans ce grand genre Medusa. RĂ©aumur qui Ă©tudie une mĂ©duse bleue sur les cĂŽtes de La Rochelle l'appelle « gelĂ©e de mer » en 1710, d'oĂč le terme anglais de jellyfish (littĂ©ralement « poisson-gelĂ©e ») pour dĂ©signer l'ensemble des mĂ©duses et l'expression gĂ©lification des ocĂ©ans[15]. Le zoologue Georges Cuvier crĂ©e en 1800 le deuxiĂšme genre, Rhizostoma (signifiant littĂ©ralement bouche en forme de racines), pour une mĂ©duse des cĂŽtes françaises atlantiques[16].

La RĂ©volution française et son nouvel univers mental oĂč dominent rationalisme et laĂŻcitĂ©, ont contribuĂ© au dĂ©veloppement de l'histoire naturelle, et notamment Ă  l'essor des Ă©tudes sur les mĂ©duses[17]. Lamarck dĂ©crĂšte en 1809[18] que la vie commence dans les masses gĂ©latineuses qui dĂ©rivent dans l'ocĂ©an[19]. Avec son soutien, les naturalistes François PĂ©ron et de Charles Alexandre Lesueur dĂ©nombrent jusqu'Ă  70 espĂšces diffĂ©rentes de mĂ©duses Ă  la suite de l'expĂ©dition Baudin dans les Terres australes, PĂ©ron attribuant Ă  ces spĂ©cimens des noms gravitant autour des Gorgones : ses Phorcynia et ses Cetosia sont dĂ©diĂ©es aux parents des Gorgones ; les rayons dorĂ©s de Chrysaora rappellent l'Ă©pĂ©e d'or de Chrysaor, fils de PosĂ©idon et de MĂ©duse ; les six tentacules de Geryonia Ă©voquent les six bras du gĂ©ant GĂ©ryon, fils de Chrysaor[20]. La monographie ultĂ©rieure de ces deux naturalistes en 1810 dĂ©crit 122 espĂšces de mĂ©duses qu'ils partagent en 39 genres[21]. Dans sa monumentale monographie Das System der Medusen: erster Theil einer Monographie der Medusen (1880), Ernst Haeckel fait constamment rĂ©fĂ©rence aux textes de PĂ©ron et aux planches de Lesueur[22]. En 1899, Haeckel publie son cĂ©lĂšbre Formes artistiques de la nature dont les planches de travail inspirent les maĂźtres de l’Art nouveau comme le sculpteur Constant Roux qui rĂ©alise le lustre-mĂ©duse[23] exĂ©cutĂ© par la Maison BaguĂšs en 1904 pour le MusĂ©e ocĂ©anographique de Monaco[24]. À IĂ©na, le biologiste et philosophe allemand nomme sa maison la Villa Medusa (la), en l'honneur de ces invertĂ©brĂ©s et dĂ©core les plafonds de sa rĂ©sidence avec ces animaux[25].

Alors que la description naturaliste se rĂ©vĂšle particuliĂšrement difficile au XIXe siĂšcle, en raison de la fragilitĂ© des spĂ©cimens rĂ©coltĂ©s, les expĂ©ditions scientifiques du siĂšcle suivant continuent Ă  dĂ©couvrir de nouvelles espĂšces, leur recensement s'appuyant sur les publications scientifiques et la description par les chercheurs. Au XXIe siĂšcle, les mĂ©duses continuent de livrer leurs secrets, notamment sur le fonctionnement de leurs nĂ©matocystes ou leurs cycles de vie qui restent inconnus pour la plupart[26]. L'Ă©tude de leur biologie, de l'anatomie au fonctionnement des cellules, montre que ces animaux considĂ©rĂ©s comme « primitifs » prĂ©figurent les systĂšmes circulatoires des vertĂ©brĂ©s (sens de circulation des fluides vitaux chez Aurelia), leurs yeux (concentration des organes des sens et des neurones sensitifs qui Ă©voquent une Ă©bauche de cĂ©phalisation) et leurs muscles (cellules musculaires striĂ©es)[27]. Les chercheurs y reconnaissent Ă©galement des caractĂšres Ă©voluĂ©s comme la segmentation du corps par strobilation, la production d'hormones pour la nidation des Ɠufs, la symĂ©trie bilatĂ©rale chez quelques espĂšces (les genres Amphinema (nl) et Solmundella n'ont que deux tentacules diamĂ©tralement opposĂ©s), et mĂȘme du collagĂšne de type humain[26].

Anatomie

Axes, surfaces et pÎles d'une méduse

Principaux axes et surfaces d'une méduse.
PĂŽle aboral
PĂŽle oral
Cavité orale
PĂŽle oral
PĂŽle aboral
Exoderme
Gastroderme (endoderme)
Mésoglée
Cavité gastro-intestinale
MĂ©duse (Ă  gauche) et polype (Ă  droite)

Le terme « méduse » s'applique généralement au stade pélagique de nombreux groupes de cnidaires, qui pour des raisons essentiellement de convergence évolutive ont développé une forme de cloche contractile, avec une bouche en position inféro-centrale, entourée de bras servant à capturer la nourriture. La méduse n'a ni droite ni gauche, sa symétrie radiaire la distingue des animaux à symétrie bilatérale. Sur cette base, une grande complexité de formes a évolué, impliquant également le ratio entre les stades planctonique et benthique.

Caractéristiques

Anatomie d'une méduse hydrozoaire : 1 Ectoderme ; 2 Mésoglée ; 3 Endoderme ; 4 Estomac ; 5 Canal radial ; 6 Canal circulaire ; 7 Tentacule ; 8 Velum ; 9 Anneau nerveux externe ; 10 Anneau nerveux interne ; 11 Gonades ; 12 Manubrium ; 13 Bouche ; 14 Surface aborale ; 15 Surface orale.

Au niveau morphologique, une mĂ©duse « classique » (scyphozoaire) est essentiellement formĂ©e d'une ombrelle en forme de cloche qui comprend une sous-ombrelle et une ex-ombrelle, de tentacules (gĂ©nĂ©ralement quatre ou un multiple de quatre, certaines comme la grande mĂ©duse bleue n'en ayant pas)[28], qui dĂ©bouchent dans un canal circulaire qui fait le tour de l'ombrelle et d'un axe vertical, le manubrium, sorte de trompe pendant sous la cavitĂ© sous-ombrellaire et Ă  l'extrĂ©mitĂ© duquel se trouve la cavitĂ© buccale parfois bordĂ©e d'appendices (appelĂ©s bras buccaux ou bras oraux, lisses ou frangĂ©s en chou-fleur) recueillant le plancton ou le necton[29]. La plus grande mĂ©duse connue (tentacules compris) est Cyanea capillata : son ombrelle a un diamĂštre de 50 cm Ă  2,50 m qui hĂ©berge souvent de jeunes poissons Ă  l'abri de ses 800 fins tentacules pouvant mesurer 40 m de long[30].

Au niveau anatomique, les mĂ©duses sont des Cnidaires, animaux diploblastiques formĂ©s Ă  partir de deux feuillets cellulaires embryonnaires seulement, l'endoderme et l'ectoderme (contrairement aux triploblastiques, qui en ont trois), sĂ©parĂ©s par une masse gĂ©latineuse, la mĂ©soglĂ©e. Des prolongements de l'estomac, les canaux radiaires, rayonnent dans l'ombrelle et rejoignent un canal circulaire marginal bordant l'ombrelle. Les produits de la digestion circulent en sens centrifuge dans les canaux radiaires jusqu'au canal marginal, puis le courant s'inverse pour ramener les produits de l'excrĂ©tion vers la cavitĂ© orale oĂč ils sont expulsĂ©s sous forme de pelotes muqueuses[31].

Le poids de leur corps est généralement composé de 95 à 98 % d'eau et de 2 à 5 % de matiÚres sÚches[N 1] (contre 63 % d'eau pour le corps humain)[32], cette composition variant en fonction de l'espÚce et de la salinité du milieu. Ainsi Aurelia aurita contient de 95,3 à 95,8 % d'eau en Méditerranée, 97,9 % dans la mer du Nord et 98,2 % en mer Baltique[33]. Le corps mou des méduses est constitué d'une substance gélatineuse, la mésoglée, qui contient, outre ses 98 % d'eau, du collagÚne (similaire au collagÚne humain[N 2]), des cellules totipotentes indifférenciées qui se transforment pour reconstituer un tissu lésé[34].

Leur masse gĂ©latineuse a une densitĂ© d’eau voisine de celle de l’eau de mer, ce qui explique que la majoritĂ© des mĂ©duses se maintiennent en Ă©quilibre dans la couche d'eau superficielle de la zone littorale, bien que certaines se rencontrent Ă  plus de 1 500 m de profondeur, telle Tiburonia granrojo, espĂšce abyssale de ScyphomĂ©duse dĂ©couverte en 1993 en Californie, Deepstaria enigmatica Ă  1 500 m, Deepstaria enigmatica Ă  7 000 m[35].

La grande majorité des méduses sont marines, seules de rares espÚces comme Craspedacusta sowerbyi vivent en eau douce (environ 1 %). La plupart sont entraßnées par les courants marins, faisant partie du zooplancton, à l'exception des méduses du genre Cassiopea (méduse benthique, sédentaire) qui se tiennent posées sur le fond, l'ombrelle retournée[36].

Le systÚme gastro-vasculaire situé dans l'épaisseur de la mésoglée est le seul véritable organe de la méduse. Les proies plus volumineuses (copépodes, poissons et leurs larves) sont piégées par les tentacules rétractiles qui acheminent cette nourriture (notion de « feeding reaction ») vers la cavité buccale. La digestion (de quelques minutes pour du microphytoplancton à quelques heures pour du macrozooplancton) se produit dans la cavité gastro-vasculaire envahie de filaments gastriques. Les produits de la digestion sont distribués à l'ensemble de l'organisme par de nombreux canaux radiaires puis par le canal circulaire. Les produits d'excrétion empruntent le trajet inverse et sont éliminés par cavité buccale sous forme de sortes de pelotes de réjection[29].

Les méduses ont une ébauche de cerveau avec une chaßne de ganglions nerveux situés sur le pourtour de l'ombrelle et composés de cellules nerveuses en lien avec des organes des sens et dont l'activité principale consiste à assurer les battements rythmiques de l'ombrelle[37]. Elles possÚdent à la base des tentacules ou dans des échancrures de l'ombrelle des zones de concentration d'organes récepteurs, les rhopalies dans lesquelles certaines cellules s'organisent autour d'ocelles (yeux simples ou complexes avec cornée, cristallin et rétine), d'autres autour de statocystes (récepteurs fonctionnant comme ceux de l'oreille interne humaine et sensibles à l'équilibre pour s'orienter dans l'eau, d'autres encore deviennent fossette olfactive. Les rhopalies sont ainsi des organes photorécepteurs, statorécepteurs et chimiorécepteurs[38]. Ce systÚme nerveux simple et diffus permet de déclencher des mouvements orientés, notamment les migrations verticales nycthémérales, mais les biologistes s'interrogent encore sur ce que voient les méduses[39] car manifestement beaucoup d'entre elles n'utilisent pas l'information visuelle pour se nourrir[40]. Leur larve appelée planula porte des cellules ciliées photoréceptrices, ce qui leur permet de se diriger par phototaxie.

Lorsque l'environnement se dégrade, certaines méduses entrent en dégénérescence, se fabriquant des kystes dans lesquels les tissus se désorganisent puis, lorsque les conditions environnementales s'améliorent, les kystes s'ouvrent et en l'espace d'une journée, on retrouve ces méduses qui ont régénéré leurs cellules. Certaines espÚces comme Turritopsis nutricula parviennent aussi à repasser du stade de méduse à polype, la rendant potentiellement immortelle (uniquement biologiquement)[41].

Écologie et comportement

Alimentation

Une méduse commune capture, entre ses tentacules filamenteux, un zooplancton, probablement un copépode.
Tentacules marginaux et bras oraux frangés.

La majoritĂ© des espĂšces se nourrissent de microplancton piĂ©gĂ© par leurs tentacules marginaux ou pĂ©ri-ombrellaires, filaments rĂ©tractiles attachĂ©s au bord de l'ombrelle. En Ă©tirant au maximum leurs tentacules trĂšs Ă©lastiques, les mĂ©duses augmentent considĂ©rablement le volume d’eau prospectĂ©[42]. Certaines espĂšces, comme dans l'ordre des Rhizostomeae, ont des prolongements buccaux soudĂ©s sans orifice buccal distinct, l'alimentation Ă©tant rĂ©alisĂ©e au niveau de nombreux et minuscules orifices buccaux sur les bras buccaux coalescents, et se supplĂ©mentent en sucres grĂące Ă  des algues symbiotiques qui vivent dans ces bras. D'autres se nourrissent en capturant des proies plus volumineuses (copĂ©podes, larves et Ɠufs de poissons, poissons de quelques cm de longueur). Certaines mĂ©duses se renversent, l'ombrelle tournĂ©e vers le haut, et attendent que le plancton qui chute vers le fond tombe dans leur cavitĂ© buccale[43]. En cas de nourriture abondante, elles peuvent manger jusqu'Ă  la moitiĂ© de leur poids en une journĂ©e, mais elles peuvent aussi jeĂ»ner, et mĂȘme manger leurs propres gonades pour survivre en cas de disette prolongĂ©e[44].

Dans leur stratégie optimale de recherche de la nourriture, les méduses pratiquent aussi bien la chasse passive que la chasse à l'affût. Ces stratégies diffÚrent selon la taille et la forme de l'ombrelle, le nombre, la taille et la disposition des tentacules[45].

Des méduses utilisent la bioluminescence pour faciliter la prédation sur des proies, telle la méduse casquée (en) (l'émission de lumiÚre correspond à une réaction enzymatique entre un substrat, la luciférine, et la luciférase) ou la méduse Aequorea victoria et sa protéine fluorescente verte (GFP). Sa découverte en 1962 et ses applications ont été couronnées par le prix Nobel de chimie décerné à Osamu Shimomura, Martin Chalfie et Roger Tsien le [46].

Reproduction et cycle de développement

Les stades de développement d'une méduse. Développement et fixation de la larve planula (stade 1 à 4) ; développement du polype scyphistome (stades 5 à 10)) ; strobile (stade 11) ; ephyra (stade 12) ; jeune méduse (stade 13) ; méduse adulte (stade 14).

Certaines mĂ©duses peuvent bourgeonner d'autres mĂ©duses sur le rebord de l'ombrelle mais la majoritĂ© de la reproduction asexuĂ©e est effectuĂ©e Ă  partir du polype appelĂ© scyphistome, le plus souvent solitaire et de quelques mm de long. Ce dernier produit de jeunes mĂ©duses (Ă©phyrules (it) ou Ă©phyra) par strobilation[47]. Au moment de la reproduction sexuĂ©e, les mĂ©duses deviennent de vĂ©ritables « gonades flottantes », toute leur alimentation Ă©tant engagĂ©e Ă  produire ces glandes. Les cellules sexuelles sont diffĂ©renciĂ©es dans les gonades qui se dĂ©veloppent autour du manubrium chez les anthomĂ©duses, le long des canaux radiaires chez les leptomĂ©duses et trachymĂ©duses, dans des poches gĂ©nitales reliĂ©es Ă  l'estomac chez les scyphomĂ©duses. Elles libĂšrent dans la colonne d'eau les gamĂštes (spermatozoĂŻdes pour les mĂ©duses mĂąles, ovules pour les femelles) qui se dispersent dans l'ocĂ©an et fĂ©condent les ovules : la fĂ©condation est externe, Ă  l'exception de Stygiomedusa gigantea ou d'Aurelia aurita qui sont vivipares. Une fois la reproduction assurĂ©e, les mĂ©duses meurent. Ce cycle de vie[48] est une sĂ©melparitĂ© qui est favorisĂ©e par la courte durĂ©e de la forme libre, ce qui peut correspondre Ă  une stratĂ©gie Ă©nergĂ©tique spĂ©cifique[49]. En dispersant les Ɠufs, elles contribuent Ă  la colonisation de nouvelles aires gĂ©ographiques. Le dĂ©veloppement embryonnaire est marquĂ© par diffĂ©rents stades et aboutit Ă  la formation d'une larve ciliĂ©e, la planula, Ă  l'exception d'espĂšces dont la larve donne directement des bĂ©bĂ©s mĂ©duses (Pelagia noctiluca). Les polypes fixĂ©s tapissent alors le fond de l'ocĂ©an. Ces polypes se dĂ©veloppent diffĂ©remment en fonction de l'espĂšce (polypes solitaires ou bourgeonnant). Certains ne peuvent se dĂ©velopper qu'aprĂšs un demi-siĂšcle. Plus gĂ©nĂ©ralement, il faut qu'un changement important intervienne (ex: changement de tempĂ©rature, d'oxygĂšne, coup de tonnerre) pour leur permettre de libĂ©rer les mĂ©duses ainsi formĂ©es[50].

La durée de vie des méduses va généralement de quelques jours à deux mois pour les petites espÚces, un à deux ans pour les plus grandes[29]. Le stade pélagique des méduses est généralement éphémÚre car ces animaux sont sémelpares mais la méduse casquée (en) présente en Antarctique mais aussi en Arctique, peut atteindre 30 ans[51].

Locomotion

Les battements continus de l'ombrelle contractile permettent aux mĂ©duses de flotter et de se propulser. Les contractions des myofibrilles (cellules myoĂ©pithĂ©liales endodermiques et ectodermiques) formant une nappe sous-ombrellaire accentuent la convexitĂ© de l'ombrelle et provoquent l'Ă©jection d'eau. Le retour Ă  la position de repos est passif et est dĂ» Ă  l'Ă©lasticitĂ© de la mĂ©soglĂ©e. Lorsque les mĂ©duses se dirigent activement vers le fond, elle se retournent, l'ex-ombrelle vers le bas, de telle façon que l'Ă©jection d'eau vers le haut assure la propulsion vers le bas. L'intensitĂ© du dĂ©placement est liĂ©e Ă  la puissance de la contraction de la sous-ombrelle et au degrĂ© d'occlusion du velum. Les vitesses obtenues par ce jet-propulsion varient gĂ©nĂ©ralement entre 5 et 15 cm par seconde[52] - [53]. Les mouvements natatoires restent gĂ©nĂ©ralement lents et peu prolongĂ©s, les mĂ©duses se laissant gĂ©nĂ©ralement entraĂźner par les courants et faisant partie du macroplancton[54].

Des recherches en biophysique[55] - [56] suggĂšrent que les mĂ©duses nagent plus efficacement que tout autre animal aquatique : les contractions de l'ombrelle crĂ©ent autour de leurs corps des zones de haute et basse pression qui Ă  la fois les aspirent (phĂ©nomĂšne de succion) et les propulsent en avant (phĂ©nomĂšne de poussĂ©e). La succion (en) a pour effet qu'un tiers de leur propulsion est rĂ©alisĂ©e sans l'action musculaire. Elles consomment ainsi moins d'oxygĂšne et d'Ă©nergie, en proportion de leur taille, que des dauphins ou des requins. Les mouvements du bord de la cloche ont pour effet de faire descendre le tourbillon annulaire (zone de basse pression) sous l’animal, ce qui fait remonter de l’eau sous pression Ă  l’intĂ©rieur de la cloche et lui donne une seconde poussĂ©e[57]. Cette propulsion efficace pourrait ĂȘtre une source de bio-inspiration pour les ingĂ©nieurs en mĂ©canique[58].

Interactions biologiques

MĂ©duses dans l'aquarium d'Atlanta.

Il existe des relations symbiotiques avec des crustacĂ©s minuscules qui s'abritent entre les ramifications des bras oraux et dans l’ombrelle des mĂ©duses pour se protĂ©ger et qui, en Ă©change, les dĂ©barrassent de parasites potentiels. Il existe aussi des cas de commensalisme (alevins qui s'abritent parmi les tentacules urticants de mĂ©duses, argonautes de l'espĂšce Argonauta argo« chevauchant » une mĂ©duse sur son ombrelle). Ces animaux se sont au prĂ©alable enduits du mucus de la mĂ©duse qui contient une substance empĂȘchant les cnidocytes de fonctionner[59]. Enfin des cas de parasitisme sont observĂ©s avec des dinoflagellĂ©s, ciliĂ©s, larves d'anthozoaires, balanes pĂ©donculĂ©es, isopodes et amphipodes qui bĂ©nĂ©ficient seuls de leurs interactions avec les mĂ©duses[60].

RĂŽles dans les Ă©cosystĂšmes marins

Dans les écosystÚmes marins, et plus rarement en eau douce ou saumùtre (Craspedacusta sowerbyi ou Limnocnida tangany, premiÚre méduse d'eau douce connue[61]), les méduses jouent un rÎle encore mal compris[62], mais probablement important dans la régulation des populations de poissons et de zooplancton[62], ainsi que le cycle des nutriments[62].

Ces écosystÚmes abritent de multiples communautés benthiques. Les méduses, selon les espÚces, peuvent se fixer sur des fonds rocheux, sur des coquilles (polypes épilithes)[63] ou sur des algues, des phanérogames (épiphytes, telles les méduses fixées des stauroméduses grùce aux boutons adhésifs situés sur leurs tentacules)[64].

On observe Ă  intervalles plus ou moins rĂ©guliers (pseudo-cycliques) des pullulations cycliques de mĂ©duses qui parfois frappent les pĂȘcheurs et les populations cĂŽtiĂšres ; on parle alors d'annĂ©e Ă  mĂ©duses (exemple : 2008, pour le golfe du Lion selon l'IFREMER).

Prédateurs

TrĂšs souvent fuie Ă  cause de ses cellules urticantes qui constituent son principal moyen de dĂ©fense en l'absence de squelette[65], la mĂ©duse a nĂ©anmoins des prĂ©dateurs (124 espĂšces de poissons et 34 espĂšces d'autres animaux — anĂ©mones de mer, thons, requins, dauphins, espadons, tortues de mer, manchots, pingouins — recensĂ©s), et il semble que leur nombre ait Ă©tĂ© sous-estimĂ©, comme l'a Ă©tĂ© l'importance des mĂ©duses dans le rĂ©seau trophique marin[66] - [67] - [68]. Cette sous-estimation s'explique par le fait qu'il est difficile de savoir quels animaux consomment des mĂ©duses car une fois ingĂ©rĂ©es, elles deviennent vite non-identifiables dans le tractus digestif du prĂ©dateur[62].

Quelques grands consommateurs de mĂ©duses sont depuis longtemps connus, dont la tortue Luth[69] et la tortue Caouanne (sauf au stade nĂ©ritique)[70] - [71]). Le poisson lune a Ă©tĂ© confirmĂ© grand consommateur de mĂ©duses, de mĂȘme - ce qui est nouveau - que les thons (Thunnus thynnus, Euthynnus alletteratus...), notamment juvĂ©niles, et l'espadon (Xiphias gladius), qui semblent en ĂȘtre aussi trĂšs friands[62], ainsi que certains oiseaux de mer, aussi variĂ©s que les manchots et les albatros[62].

Ces analyses isotopiques ont montré que par contre le plancton gélatineux n'est pas mangé par le Tassergal (Pomatomus saltatrix), le Requin bleu (Prionace glauca), la Liche amie (Lichia amia), la Bonite (Sarda sarda), le Dauphin bleu et blanc (Stenella coeruleoalba) ou la tortue Caouanne (Caretta caretta) au stade néritique.

Dans une moindre mesure, des crustacés (homard par exemple[62]) et des échinodermes apprécient les cadavres de certaines espÚces. Certaines espÚces peuvent manger des congénÚres plus petits qu'elles.

Une hypothĂšse Ă©mise dans les annĂ©es 1980-1990 est que les pullulations de mĂ©duses de plus en plus frĂ©quentes et intenses pourraient ĂȘtre dues Ă  l'Homme[72], et en particulier Ă  une rĂ©gression de leurs prĂ©dateurs en raison de la surpĂȘche de ces derniers[73] - [74], et que sans le retour de ces prĂ©dateurs[75], l'ocĂ©an risquait d'Ă©voluer, rĂ©gresser vers un Ă©cosystĂšme primitif dominĂ© par un « plancton gĂ©latineux »[76], phĂ©nomĂšne qui semble en cours et qui pourrait ĂȘtre exacerbĂ© par le rĂ©chauffement climatique[77] - [78]. Cette idĂ©e n'Ă©tait cependant pas encore Ă©tayĂ©e par de vĂ©ritables preuves scientifique[62].
Le biologiste marin Luis Cardona de l'UniversitĂ© de Barcelone, intriguĂ© par les pullulations rĂ©centes de Pelagia de noctiluca a eu l'idĂ©e d'utiliser l'analyse isotopique (isotopes du carbone et l'azote) pour Ă©tudier le rĂ©gime alimentaire de 20 espĂšces de prĂ©dateurs et de 13 proies potentielles : il a Ă©tĂ© surpris de constater que « les mĂ©duses jouent un rĂŽle majeur dans le rĂ©gime alimentaire du thon rouge (Thunnus thynnus), de La Thonine commune (Euthynnus alletteratus) et du marlin Tetrapturus belone[79]. Et dans le cas des thons rouges juvĂ©niles, les mĂ©duses et d'autres animaux gĂ©latineux (ex CtĂ©nophores) reprĂ©sentaient jusqu'Ă  80 % de l'apport alimentaire total ». Pour le « thon rouge » juvĂ©nile, les mĂ©duses et d'autres organismes gĂ©latineux pourraient ĂȘtre les proies les plus importantes[62]. Toutes ces espĂšces sont cependant victimes de surpĂȘche dans la mer MĂ©diterranĂ©e.

L'Homme peut aussi ĂȘtre qualifiĂ© de prĂ©dateur, Ă©tant donnĂ© qu'elle est consommĂ©e en Asie (en Chine, au Japon ou encore en CorĂ©e). Voir la section infra.

Pullulations

Pullulation d’Aurelia aurita dans le Limfjord.

Plusieurs espĂšces connaissent des phĂ©nomĂšnes de multiplication massive et cyclique connus sous le nom de pullulation de mĂ©duses, comme la cĂ©lĂšbre Pelagia noctiluca en MĂ©diterranĂ©e[62]. De nombreux facteurs (rĂ©chauffement climatique, surpĂȘche, eutrophisation, pollution physique et chimique[80]) sont donnĂ©s pour expliquer ces blooms de mĂ©duses, au point que certaines d'entre elles comme la mĂ©duse casquĂ©e (en) deviennent des prĂ©dateurs dominants[81]. Toutefois, les diffĂ©rentes espĂšces de mĂ©duses ont diffĂ©rentes rĂ©ponses, et on pense qu'il existe de nombreuses autres causes encore inconnues responsables de tels phĂ©nomĂšnes.

Les consĂ©quences de ces invasions sont diverses. Elles peuvent poser problĂšme pour la baignade, la plongĂ©e sous-marine, la pĂȘche (en provoquant l’éclatement des filets et en contaminant les prises), plus rarement les fermes aquacoles[82], le refroidissement de porte-avions Ă  propulsion nuclĂ©aire (cas de la mĂ©duse mosaĂŻque)[83] et de centrales nuclĂ©aires[84] (en bloquant les crĂ©pines d’aspiration)[85] ou certaines industries nĂ©cessitant de pomper de l'eau de mer comme les usines de dĂ©salinisation. Ces pullulations peuvent gĂ©nĂ©rer des coĂ»ts Ă©conomiques et sociaux importants.

NĂ©cromasse

Les mĂ©duses joueraient aussi un rĂŽle trĂšs important de transferts biogĂ©ochimiques et Ă©cologiques d'Ă©lĂ©ments nutritifs (azote et carbone principalement) de l'ocĂ©an superficiel vers le benthos de l'ocĂ©an profond[86], y compris en climat froid (par exemple avec les millions de cadavres de la mĂ©duse Periphylla periphylla (en), mĂ©duse abyssale qui pullule rĂ©guliĂšrement dans certains fjords et vit jusqu'Ă  3 000 m de profondeur)[62].

Le phénomÚne de mortalité massive de méduses est saisonnier, apparaissant surtout aprÚs des périodes de fort upwelling et/ou la formation de blooms planctoniques de printemps en zones tempérées et subpolaires ; et en fin de printemps et début d'été.

Andrew Sweetman[87] a rĂ©cemment montrĂ© que les pullulations de ces mĂ©duses sont suivies par des pluies de cadavres (« jelly-falls ») qui vont enrichir les fonds marins. En il a utilisĂ© une plate-forme dotĂ©e d'une camĂ©ra immergĂ©e Ă  400 mĂštres de fond dans le fjord de Lurefjorden (sud-ouest de la NorvĂšge) pour voir in situ ce que devenaient les cadavres des 50 000 tonnes de mĂ©duses estimĂ©es prĂ©sentes dans ce fjord lors de leurs pullulations[88] car des observations antĂ©rieures laissaient penser qu'elles pouvaient contribuer aux zones mortes (conditions anoxiques et toxiques notamment observĂ©es en Baltique), mais Sweetman a montrĂ© que dans ce fjord au moins, des charognards consommaient rapidement les mĂ©duses mortes, avant qu'elles n'aient le temps de se dĂ©composer sur le fond, tout en augmentant de 160 % environ l'azote biodisponible pour les espĂšces vivant au fond (sur 218 photos prises au hasard sur le fond, seules 5 montraient un cadavre de mĂ©duse, mais les crustacĂ©s (caridea) Ă©taient significativement plus abondants sur les photos montrant l'un de ces cadavres).
Des ROV ont permis des observations similaires encore plus profondĂ©ment dans l'ocĂ©an Pacifique, confirmant que contrairement Ă  une idĂ©e reçue, la mĂ©duse ne constitue pas une impasse dans le rĂ©seau trophique. L'auteur a ensuite cherchĂ© Ă  mieux mesurer l'importance de ce transfert et conclut avec ses collĂšgues en 2012[89] que ce transfert pourrait « fournir une "compensation naturelle" aux pertes prĂ©vues de matiĂšre organique pĂ©lagique (MOP) en ce qui concerne l'alimentation des Ă©cosystĂšmes benthiques »[89]. Des camĂ©ras immergĂ©es en mer profonde norvĂ©gienne, appĂątĂ©es avec un cadavre de mĂ©duse ont filmĂ© jusqu'Ă  un millier environ de nĂ©crophages attirĂ©s par le cadavre (soit l'Ă©quivalent de ce qu’attirerait un poisson mort de poids similaire et ce sont les mĂȘmes nĂ©crophages : myxine atlantique, crabes de la famille des Galatheidae, crevettes dĂ©capodes et crustacĂ©s amphipodes comme des Lyssianasidae)[86] ; chaque mĂ©duse morte Ă©tait entiĂšrement consommĂ©e en moyenne en deux heures et demie[86].

Classification

Actuellement plus de 1 500 espĂšces de « mĂ©duses » ont Ă©tĂ© dĂ©crites dans le monde[90], dont seulement une minoritĂ© (182) sont des mĂ©duses « vraies » (scyphozoaires), la majoritĂ© des cnidaires pĂ©lagiques Ă©tant des hydromĂ©duses, plus petites et de formes moins rĂ©guliĂšres. Elles se rĂ©partissent en trois grands groupes :

  • Les CubomĂ©duses (ou CharybdĂ©ides) : petites mĂ©duses extrĂȘmement urticantes de forme cubique possĂ©dant quatre tentacules creux.
  • Les HydromĂ©duses : La classe des hydromĂ©duses regroupe les mĂ©duses autonomes qui reprĂ©sentent l'organisation la plus simple ; elle a Ă©tĂ© subdivisĂ©e en plusieurs ordres :
  1. Les TrachymĂ©duses : Ce sont des mĂ©duses de petite taille, mesurant quelques centimĂštres de diamĂštre. Elles sont hĂ©misphĂ©riques ou aplaties. Le nombre de leurs tentacules varie de 8 Ă  32. Les trachymĂ©duses habitent gĂ©nĂ©ralement en haute mer et ne sont prĂ©sentes dans les zones cĂŽtiĂšres que pendant les saisons froides, amenĂ©es par les courants. L'espĂšce Geryonia proboscidalis peut ĂȘtre rencontrĂ©e en MĂ©diterranĂ©e.
  2. Les NarcomĂ©duses : leur organisation est plus complexe. Leur ombrelle est le plus souvent aplatie, lenticulaire ou discoĂŻdale. Les narcomĂ©duses sont peu nombreuses, mais abondantes en MĂ©diterranĂ©e ; elles sont plus rares dans les mers tropicales et Ă  peine reprĂ©sentĂ©es dans les mers froides. Leur taille varie en gĂ©nĂ©ral de 3 Ă  30 mm de diamĂštre. Elles sont amenĂ©es prĂšs des rivages par les courants pendant la saison froide.
  3. Les LimnomĂ©duses : ce sont de petits hydroĂŻdes en forme de mĂ©duses simples, principalement solitaires et rarement coloniales et sessiles. Elles peuvent avoir des tentacules ou non, n'ont pas de thĂšque mais un pĂ©riderme muqueux. Quelques espĂšces peuvent ĂȘtre trouvĂ©es en eaux douces.
  4. Les LeptomĂ©duses : de petites mĂ©duses pĂ©lagiques Ă  l'organisation extrĂȘmement simple. Beaucoup d'espĂšces de ce groupe privilĂ©gient cependant la forme polype, fixĂ©e et coloniale (formant des ramifications d'allure vĂ©gĂ©tale).
  • Les ScyphomĂ©duses (ou AcalĂšphes) : ce sont les mĂ©duses « vraies », urticantes et plus Ă©voluĂ©es que les autres groupes. L'ombrelle est le plus souvent hĂ©misphĂ©rique et sa musculature est bien dĂ©veloppĂ©e (muscle coronal situĂ© sous l’ombrelle). Les acalĂšphes sont gĂ©nĂ©ralement de grande taille et pĂ©lagiques. Elles appartiennent soit au plancton cĂŽtier, soit au plancton de haute mer. Les AcalĂšphes ont Ă©tĂ© rĂ©partis en quatre ordres :
  1. Les Séméostomes : méduses possédant des tentacules trÚs urticants. Aurelia aurita est une méduse séméostome de grande taille bien connue. Pelagia noctiluca est une méduse séméostome de couleur rose chair phosphorescente, réguliÚrement sujette à de vastes invasions en Méditerranée.
  2. Les Rhizostomes : Ces méduses sont les plus évoluées. Elles se nourrissent de petits animaux planctoniques, et complÚtent leur alimentation grùce à une association avec des algues symbiotiques : les zooxanthelles. Les Rhizostomes abondent surtout dans les mers chaudes, mais on les trouve aussi dans les mers tempérées (Rhizostoma pulmo en Europe).
  3. Les Coronates : méduses dont le bord de l'ombrelle est découpé en lobes, au fond desquels sont insérés les tentacules. Les Coronates sont des espÚces de haute mer des régions tropicales.
  • Les StauromĂ©duses (ou Lucernaires) : mĂ©duses Scyphistomes n'ayant pas rĂ©alisĂ© leur strobilation et devenues sexuĂ©es. Il s'agit d'une forme nĂ©otĂ©nique : la Lucernaire est une sorte de mĂ©duse fixĂ©e par un pĂ©doncule, vivant un peu Ă  la maniĂšre d'une anĂ©mone. Elles sont souvent accrochĂ©s Ă  une zostĂšre.

Taxonomie

Le terme « mĂ©duse » est ambigu d'un point de vue scientifique : comme l'anglais jellyfish, il est parfois utilisĂ©, au-delĂ  du groupe des mĂ©duses « vraies » qui sont les scyphozoaires, pour dĂ©signer les stades pĂ©lagiques macroscopiques de nombreux cnidaires (cubomĂ©duses, siphonophores...), et mĂȘme des animaux gĂ©latineux non liĂ©s aux cnidaires, comme les ctĂ©nophores ou les tuniciers pĂ©lagiques[62].

Au sein des cnidaires pélagiques, la position des gonades, la nature et l'origine embryologique des organes des sens, le niveau d'implantation des tentacules, ainsi que le cnidome, sont les caractÚres taxonomiques majeurs chez les méduses[91].

Une espĂšce trĂšs rare de la classe des stauromĂ©duses, Lipkea ruspoliana (nl), pourrait ĂȘtre l'ancĂȘtre des MĂ©dusozoaires[92].

Cette classification met en gras les groupes de cnidaires qui peuvent ĂȘtre dĂ©nommĂ©s « mĂ©duses », d'aprĂšs World Register of Marine Species (13 janvier 2015)[93] :

Les méduses et l'homme

Pelagia noctiluca, réalisée en 1883 par L. et R. Blaschka (musée zoologique de Strasbourg).

Services écosystémiques

Les mĂ©duses traĂźnent une mauvaise rĂ©putation en raison de leur caractĂšre urticant et envahissant[94]. Cette perception nĂ©gative a entravĂ© l'Ă©valuation des services Ă©cosystĂ©miques rendus par les mĂ©duses, alors qu'elles jouent un rĂŽle central dans la biodiversitĂ© marine en empĂȘchant la monopolisation de la biomasse par des concurrents extrĂȘmement performants. Elles participent aux transferts biogĂ©ochimiques et Ă©cologiques d'Ă©lĂ©ments nutritifs (azote et carbone principalement) de l'ocĂ©an superficiel vers le benthos de l'ocĂ©an profond. Elles sont une source de nourriture pour de nombreuses espĂšces (elles pourraient notamment servir de nourriture pour la pisciculture). Elles peuvent contribuer Ă  des avancĂ©es mĂ©dicales, Ă  la production d'engrais agricoles, ou Ă  la cuisine de nouveaux mets pour l'homme[95] - [96].

Elles produisent en cas de stress, de reproduction ou de mort, un mucus à partir duquel on peut fabriquer des hydrogels naturels permettant de filtrer des nanoparticules responsables de pollution[97]. Elles pourraient servir ainsi de biomarqueurs des zones polluées par ces nanoparticules (en)[98]. Le rÎle de bioindicateur est aussi observé, avec des applications en gestion des écosystÚmes cÎtiers[99].

La méduse possÚde un réseau de cellules nerveuses (formant des structures sensorielles trÚs élaborées comme des ocelles, rassemblées au sein de rhopalies) qui ont servi de modÚle aux scientifiques pour l'étude et la compréhension du passage de l'influx nerveux[100].
Elle intĂ©resse les fabricants de cosmĂ©tiques. Sa fibrilline et son collagĂšne Ă©lastique et super-rĂ©sistant contenus dans la mĂ©soglĂ©e, ont la rĂ©putation de lutter contre les rides. Le collagĂšne est aussi « une source inespĂ©rĂ©e pour la mĂ©decine car sa formule chimique est la seule de tous les collagĂšnes animaux testĂ©s Ă  ĂȘtre trĂšs voisine du collagĂšne humain[101] ». Il a notamment des effets cicatrisants en chirurgie et des effets immunostimulateurs (en)[102]. La sociĂ©tĂ© Javenech, basĂ©e Ă  JavenĂ©, collecte des mĂ©duses Ă©chouĂ©es sur les plages de Loire-atlantique et valorise ce collagĂšne utilisĂ© par de grands laboratoires internationaux[103] ou dans la rĂ©gĂ©nĂ©ration de la peau chez les grands brĂ»lĂ©s[104].

La maladie de la vache folle ayant entraĂźnĂ© une interdiction de vente de produits Ă  base de mucine (bovine ou ovine), des recherches sur des molĂ©cules de substitution ont conduit en 2007 des chercheurs de l'UniversitĂ© Tƍkai Ă  extraire des mĂ©duses gĂ©antes une protĂ©ine baptisĂ©e qniumucine qui a des applications potentielles en mĂ©decine (rĂ©gĂ©nĂ©ration de cartilages) et industrie alimentaire (additif alimentaire Ă©mulsifiant dans les sodas, les crĂšmes glacĂ©es, les soupes)[105].

Les mĂ©duses offrent un spectacle Ă©lĂ©gant et colorĂ©, d'oĂč l'engouement pour les medusariums[106]. Leur beautĂ© inspire aussi des artistes comme LĂ©opold et Rudolf Blaschka qui rĂ©alisent des mĂ©duses en verre pour des musĂ©es, aquariums, universitĂ©s[25], Yves ChaudouĂ«t, Timothy Horn[107].

Consommation humaine

Salade de méduse avec du piment et de l'huile de soja.
La plus grande mĂ©duse au monde (la mĂ©duse de Nomura qui peut atteindre m de diamĂštre, 200 kg et Ă©tendre ses tentacules jusqu'Ă  35 m) est responsable en 2009 du chavirage d'un chalutier dans la mer du Japon oĂč elle prolifĂšre[108].

Une quinzaine d'espĂšces de mĂ©duses sont consommĂ©es sĂ©chĂ©es en Asie[109] - [110], en particulier au Japon (kurage), notamment coupĂ©es en lamelles sous forme de salades, la principale espĂšce consommĂ©e lors des repas de gala en Asie Ă©tant Rhopilema esculentum . Chaque annĂ©e, les Japonais en consomment environ 13 tonnes[111]. En Chine, qui en fait des Ă©levages, en CorĂ©e, en ThaĂŻlande et en Malaisie, les mĂ©duses sont Ă©galement consommĂ©es sĂ©chĂ©es, notamment sous forme de brochettes. Leur intĂ©rĂȘt nutritif est relativement limitĂ© puisqu'elles sont composĂ©es Ă  plus de 98 % d'eau, mais les 2 % de chair restants contiennent des protĂ©ines et des glucides[112]. 15 pays de l'Asie du Sud-Est (dont la Chine, l’Inde, l’IndonĂ©sie, le Japon, la Malaisie et les Philippines) possĂšdent des pĂȘcheries Ă  mĂ©duses qui en rĂ©coltent 400 000 tonnes par an pour la consommation humaine[113].

La surpĂȘche ou la disparition des espĂšces prĂ©datrices des mĂ©duses (thons, harengs, anchois, tortues)[114], la disparition de leurs concurrentes comme les sardines, qui augmentent la quantitĂ© de nourriture disponible, « la destruction des fonds marins par les chalutiers qui favorise leur reproduction, le rĂ©chauffement des eaux, et l'eutrophisation des milieux cĂŽtiers » stimulent leur prolifĂ©ration, au point que les chercheurs Philippe Cury et Daniel Pauly font la conjecture provocante qu'« il nous faudra nous contenter de manger des mĂ©duses ! »[115].

Des analyses alimentaires de plats préparés commercialisés à Hong Kong ont montré que ce plat est souvent trÚs contaminé par de l'aluminium, provenant probablement d'additifs alimentaires[116].

Envenimation

Nageur en apnée qui n'hésite pas à évoluer au milieu des 10 millions de méduses inoffensives dans le lac aux Méduses, aux Palaos.

Seule une poignée d'espÚces de méduses sont équipées de cellules piquantes capables de percer un épiderme humain. La trÚs large majorité des espÚces est inoffensive et ne présente donc aucun risque d'envenimation sévÚre, ne provoquant en général que des troubles locaux et superficiels, ou rien du tout[117]. Par ailleurs, les « méduses » les plus urticantes et aux piqûres les plus graves, en dehors de quelques espÚces célÚbres (comme la Pelagia noctiluca de Méditerranée) ne sont, pour la plupart, pas de vraies méduses, mais appartiennent à d'autres groupes : siphonophores (comme Physalia physalis), cuboméduses (comme Chironex fleckeri) responsables notamment du syndrome d'Irukandji, hydroméduses, etc.

Les mĂ©duses piquent leur proie en utilisant leurs tentacules extensibles qui portent par millions des nĂ©matocystes groupĂ©s en batteries urticantes qui injectent du venin en provoquant de multiples micro-piqĂ»res qui immobilisent ou tuent leurs victimes. Parfois, ces cellules urticantes sont rĂ©parties sur tout le corps, comme pour la cubomĂ©duse Carukia barnesi extrĂȘmement venimeuse[118].

Ces nématocystes sont si légers que pour pouvoir percer le tégument de leurs proies, la pression hydrostatique de la capsule urticante de 15 mégapascals entraßne l'éversion du harpon barbelé en 700 nanosecondes et avec une accélération pouvant atteindre cinq millions de g (accélération qui crée un moment de torsion important), ce qui en fait l'un des processus cellulaires les plus rapides en biologie[119] - [120].

Chez l'homme, la douleur est immĂ©diate, Ă  type de dĂ©charge Ă©lectrique ou de brĂ»lure. Quelques minutes aprĂšs la piqĂ»re, apparaissent des paresthĂ©sies et un Ă©rythĂšme local qui s'aggrave pendant les heures suivantes, reproduisant la forme des tentacules : la lĂ©sion rouge-marron ou violacĂ©e, prend l'aspect typique d’un coup de fouet[121]. Les personnes trĂšs allergiques, ou celles qui ont reçu une trĂšs grosse charge de venin, ou encore celles qui sont victimes de certains types particuliers de mĂ©duses trĂšs venimeuse, dĂ©veloppent d'autres symptĂŽmes : crampes musculaires, vomissements, ƓdĂšmes pulmonaires, troubles cardiaques, hypertension[122]. Dans la majoritĂ© des cas, il y a disparition des lĂ©sions et des symptĂŽmes en quelques heures ou quelques jours avec guĂ©rison mais peuvent aussi apparaĂźtre des cicatrices hyperchromiques ou chĂ©loĂŻdes persistant plusieurs mois Ă  annĂ©es et entraĂźnant une gĂȘne esthĂ©tique, principalement quand le contact avec la mĂ©duse a Ă©tĂ© long ou l'envenimation sĂ©vĂšre[123] - [124]. Le contenu d'environ 200 000 nĂ©matocystes suffit pour tuer un rat de 194 g ; celui de 35 000 nĂ©matocystes tue une souris de 28 g[125]. Selon un rapport de la National Science Foundation publiĂ© en 2005, environ 150 millions de personnes dans le monde sont exposĂ©es aux mĂ©duses chaque annĂ©e[126]. Les mĂ©duses au sens large provoquent 15 Ă  30 fois plus de morts humaines chaque annĂ©e (principalement les cubomĂ©duses et en premier lieu la Chironex, rĂ©putĂ©e ĂȘtre l'un des animaux les plus venimeux au monde) que toutes celles issues d'attaques non provoquĂ©es de requins dans le monde (parmi les quelques dizaines d'attaques de requins recensĂ©es tous les ans, seules quatre ou cinq sont mortelles)[127].

En cas de piqĂ»re, les traitements immĂ©diats (retrait des Ă©ventuels fragments de tentacules restants sur la peau, rinçage de la zone touchĂ©e Ă  l'eau de mer ou, mieux, au vinaigre, dĂ©sinfection puis immersion dans de l'eau chaude non brĂ»lante)[128] diffĂšrent selon les espĂšces et les rĂ©gions[129]. Sur conseil mĂ©dical, une douleur trop intense peut ĂȘtre tempĂ©rĂ©e Ă  l'aide de LidocaĂŻne ou benzocaĂŻne, voire d'hydrocortisone[130]. Pour les cas sĂ©rieux, le traitement mĂ©dical fait appel Ă  des antihistaminiques, des corticostĂ©roĂŻdes, de la morphine, des stimulants cardiaques mais il n'existe pas d'antidote connu, Ă  l'exception de certaines cubomĂ©duses pour lesquelles sont dĂ©veloppĂ©s des antivenins[131]. Certaines larves de mĂ©duses et d'anĂ©mones de mer peuvent parfois s'infiltrer sous les vĂȘtements de bain amples. Le frottement, la douche ou le rinçage Ă  l'eau douce active leurs cnidocystes comme pour les mĂ©duses adultes, ce qui peut donner la dermatite des nageurs (en)[132].

Une grande quantité de rumeurs sans fondement courent sur les soins à apporter aux piqûres de méduse[130] :

  • parmi les actions contre-productives (qui aggravent l'envenimation), on trouve l'utilisation d'eau douce, d'alcool, de sodas, le frottement avec du sable ou une serviette, le grattement avec un couteau ou une carte bancaire, le bandage ou garrot, ou encore le recours Ă  de la glace ou de l'huile ;
  • parmi les actions sans efficacitĂ©, on trouve l'utilisation d'urine, de crĂšme solaire, d'un sĂšche-cheveux, d'anti-inflammatoires et de gel hydratant.

Protection

Des Ă©quipements de protection ont Ă©tĂ© dĂ©veloppĂ©s, individuels (combinaisons intĂ©grales, plus pratiques mais beaucoup plus onĂ©reuses, crĂšmes anti-mĂ©duse) ou collectifs (filets anti-mĂ©duses), dont le coĂ»t Ă©levĂ© rend leur gĂ©nĂ©ralisation difficile, car ils n'arrĂȘtent pas d'autres mĂ©duses plus petites et nĂ©anmoins trĂšs irritantes. De plus, ces filets peuvent favoriser la formation d'une soupe urticante : les mĂ©duses s’écrasent contre les mailles (d’autres animaux aussi, au demeurant). StressĂ©es, elles secrĂštent un mucus urticant et leurs tentacules se brisent tout en restant venimeux[134]. De plus, la prise de ces animaux dans des filets induit la production de spermatozoĂŻdes et d'ovules, ce qui favorise la pullulation de mĂ©duses[135]. D'autres moyens de prĂ©vention sont la pose de panneaux d’information, les baignades dĂ©conseillĂ©es entre novembre et mai, la prĂ©vention par modĂ©lisation pour alerter le public de l'avancĂ©e des mĂ©duses[136]. La pose de balises acoustiques miniaturisĂ©es sur ces mĂ©duses permet en effet d'Ă©valuer la variabilitĂ© saisonniĂšre de l’abondance de cet animal dangereux sur les plages australiennes dans le cadre de modĂšles de gestion des risques[137] - [138].

Des sites collaboratifs proposent au public de recenser les méduses sur les plages pour évaluer le risque d'envenimation (Jellywatch.org pour le monde entier, meduse.acri.fr pour la CÎte d'Azur)[139].

Animaux ressemblants

MalgrĂ© des points communs, la physalie (Physalia physalis) n'est pas une « mĂ©duse », mais un siphonophore, qui vit Ă  la surface. Son venin est extrĂȘmement dangereux.

De nombreux ĂȘtres planctoniques ou neustoniques ont adoptĂ© par convergence Ă©volutive, comme les cnidaires mĂ©dusoĂŻdes, un corps mou et transparent et un mode de vie plus ou moins dĂ©rivant, entraĂźnant une confusion rĂ©currente avec les mĂ©duses, d'autant qu'ils partagent souvent en anglais le nom ambigu de jellyfish :

  • Les siphonophores sont des cnidaires comme les mĂ©duses, de la classe des hydrozoaires, mais leur organisation est extrĂȘmement diffĂ©rente, puisqu'ils sont constituĂ©s de colonies de clones et pourvus d'organes originaux (notamment parfois des flotteurs). Les plus connus sont la physalie (Physalia physalis), la Porpite (Porpita porpita) et la VĂ©lelle (Velella velella)
  • Les ctĂ©naires se reconnaissent Ă  leurs rangĂ©es de « peignes » iridescents sur quatre cĂŽtĂ©s.
  • Les tuniciers thaliacĂ©s comme les pyrosomes sont beaucoup plus proches des humains que des mĂ©duses, Ă©quipĂ©s d'un systĂšme digestif et nerveux Ă©laborĂ©.
  • Plusieurs groupes de mollusques ont adoptĂ© un mode de vie pĂ©lagique et une morphologie gĂ©latineuse, avec ou sans coquille (par exemple les Gymnosomata et les Thecosomata).
  • Certains autres animaux pĂ©lagiques ont dĂ©rivĂ© vers une forme mĂ©dusozoĂŻde, comme le concombre de mer nageur Pelagothuria natatrix.

Dénominations dérivées

  • En astronomie, le rĂ©manent de supernova IC 443, issu de l'explosion d'une Ă©toile massive, est composĂ© de deux lobes dont l'un est plus brillant et prĂ©sente un bord bien dĂ©limitĂ© et l'autre plus diffus et de structure plus filamentaire, le tout Ă©voquant une mĂ©duse. Pour cette raison, cet objet est parfois appelĂ© « nĂ©buleuse de la MĂ©duse ».
  • Dans le dessin animĂ© Bob l'Ă©ponge, Bob consomme rĂ©guliĂšrement de la confiture de mĂ©duse qu'il obtient aprĂšs avoir trait celles-ci. Il se livre Ă©galement Ă  la chasse Ă  la mĂ©duse, proche de la chasse aux papillons chez les ĂȘtres humains.
  • Dans le dessin animĂ© Oum le dauphin blanc (sĂ©rie 2015, Ă©pisode OpĂ©ration Ma'o Mauri), Von Crouk rĂ©cupĂšre la mucine des mĂ©duses pour en faire des crĂšmes anti-rides.
  • Le groupe d’hacktivistes Telecomix utilise souvent la mĂ©duse comme symbole et icĂŽne.

Bibliographie

  • Robert Calcagno, Jacqueline Goy, MĂ©duses. À la conquĂȘte des ocĂ©ans, Ă©ditions du Rocher, 2014
  • De RĂŒdiger Wehner, Walter Gehring : Biologie et physiologie animales. Bases molĂ©culaires, cellulaires, anatomiques et fonctionnelles. (traduit par Christiane Élisabeth Meyer). PubliĂ© 1999 par "De Boeck UniversitĂ©", 864 pages (ISBN 2744500097)
« L'originalité de cet ouvrage est de présenter les fondements de la biologie et de la physiologie animales comparées mais aussi de rendre compte des données les plus récentes dans ces domaines » (NDE).
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Voir aussi

Articles connexes

Liens externes

Notes et références

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