Allosaurus
Allosaurus (« lĂ©zard diffĂ©rent ») est un genre Ă©teint et fossile de dinosaures thĂ©ropodes ayant vĂ©cu il y a 155 Ă 150 millions dâannĂ©es environ, au KimmĂ©ridgien et au Tithonien (Jurassique supĂ©rieur) dans ce qui est actuellement lâAmĂ©rique du Nord et lâEurope. Allosaurus, dont le nom dĂ©rive des racines grecques ÏαῊÏÎżÏ / saĂ»ros (« reptile ») et áŒÎ»Î»ÎżÏ / ĂĄllos (« autre »), est nommĂ© par le palĂ©ontologue amĂ©ricain Othniel Charles Marsh en 1877 sur base de matĂ©riel post-crĂąnien fragmentaire. Il compte parmi les premiers dinosaures thĂ©ropodes dĂ©couverts et reste un des dinosaures les plus Ă©tudiĂ©s et les mieux connus. Son nom est Ă©galement bien connu du public puisqu'il s'agit de lâun des dinosaures les plus reprĂ©sentĂ©s dans les films et les documentaires.
RĂšgne | Animalia |
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Embranchement | Chordata |
Sous-embr. | Vertebrata |
Classe | Sauropsida |
Super-ordre | Dinosauria |
Ordre | Saurischia |
Sous-ordre | Theropoda |
Famille | â Allosauridae |
EspÚces de rang inférieur
- Creosaurus atrox
- Labrosaurus ferox
- Allosaurus agilis
- Allosaurus amplexus
- Allosaurus atrox
- Allosaurus ferox
- Allosaurus lucaris
- Allosaurus whitei
ClassĂ© parmi les thĂ©ropodes Tetanurae dans le clade des Allosauroidea, ce genre possĂšde une taxinomie complexe et comprend un certain nombre d'espĂšces, la mieux connue Ă©tant A. fragilis. Les restes dâAllosaurus ont Ă©tĂ© majoritairement dĂ©couverts dans la formation de Morrison d'AmĂ©rique du Nord datĂ©e du Jurassique supĂ©rieur, dâautres ayant Ă©tĂ© Ă©galement trouvĂ©s dans une formation contemporaine du Portugal. Le genre Allosaurus a Ă©tĂ© considĂ©rĂ© Ă plusieurs reprises comme un synonyme junior dâAntrodemus (Antrodemus valens), mais ce dernier taxon ne reposant que sur un reste de vertĂšbre caudale, la majoritĂ© des palĂ©ontologues voient le genre Antrodemus comme un nomen dubium.
Allosaurus Ă©tait, comme un grand nombre de dinosaures thĂ©ropodes, un prĂ©dateur bipĂšde muni d'une longue queue servant de balancier au corps puissant armĂ© de larges bras Ă trois doigts griffus. Le cou en « S » de ce dinosaure supportait une tĂȘte massive et relativement Ă©troite dont les mĂąchoires Ă©taient munies d'une rangĂ©e de dents pointues en forme de lame. Ce dinosaure se distingue nĂ©anmoins de ses proches parents par une sĂ©rie de caractĂšres anatomiques prĂ©cis dont, entre autres, une corne au niveau de l'os lacrymal, une ouverture dorsale au niveau de l'antre maxillaire et un foramen mandibulaire interne sur la marge caudo-ventrale du prĂ©articulaire. Des estimations donnent Ă Allosaurus une longueur moyenne de 8,50 mĂštres, mais si Saurophaganax et Epanterias se rĂ©vĂšlent ĂȘtre des espĂšces dâAllosaurus, sa longueur maximale serait alors d'environ 12 mĂštres. Relativement plus gracile que son contemporain Torvosaurus qui partageait le mĂȘme biotope, Allosaurus se situait avec ce dernier au sommet de la chaĂźne alimentaire et se nourrissait de dinosaures herbivores de trĂšs grandes tailles dont le Stegosauridae Stegosaurus et le sauropode Camarasaurus, comme en tĂ©moignent des marques de morsures laissĂ©es par Allosaurus sur les os de ces deux dinosaures.
Certains palĂ©ontologues pensent quâAllosaurus avait un comportement social complexe, chassant en meute, tandis que dâautres estiment quâil Ă©tait agressif envers ses congĂ©nĂšres et que les rassemblements de squelettes dâAllosaurus seraient le rĂ©sultat de regroupements dâindividus isolĂ©s se nourrissant des mĂȘmes proies. Il pourrait avoir attaquĂ© dâimposantes proies en embuscade en sâaidant de sa mĂąchoire supĂ©rieure comme dâune hache.
Description
Taille
Allosaurus Ă©tait un thĂ©ropode typique : grand, se dĂ©plaçant sur ses pattes arriĂšre, il avait une longue tĂȘte aplatie transversalement portĂ©e par un cou court, une longue queue quâil tenait horizontalement et des membres antĂ©rieurs rĂ©duits. Allosaurus fragilis, lâespĂšce la mieux connue, mesurait en moyenne 8,5 mĂštres de long[2] ; AMNH 680, le plus grand spĂ©cimen attestĂ© dâAllosaurus, avait une longueur estimĂ©e Ă 9,7 mĂštres[3] pour un poids supposĂ© de 2,3 tonnes[3]. Dans sa monographie de 1976 sur Allosaurus, James Madsen, se basant sur la taille dâune sĂ©rie dâos, conclut quâil aurait atteint une longueur maximale de 11 Ă 12 mĂštres[4] et une hauteur proche de 4,5 mĂštres[5]. En gĂ©nĂ©ral, les estimations de poids des dinosaures sont discutables et depuis 1980, diffĂ©rentes estimations du poids de lâallosaure ont Ă©tĂ© avancĂ©es : 1 500 kg, 1 010 kg ou mĂȘme une fourchette allant de 1 000 Ă 4 000 kg. Il sâagit lĂ de poids moyens dâadultes et non de poids maximum[6]. John R. Foster, spĂ©cialiste de la formation de Morrison, en se basant sur des mesures de fĂ©murs, pense que 1 000 kg est un poids raisonnable pour un adulte de A. fragilis de grande taille, mais que 700 kg est une bonne estimation pour les individus de taille moyenne[7]. En prenant comme exemplaire dâallosaure lâindividu nommĂ© Big Al et en utilisant un modĂšle informatique, Karl Bates et ses collĂšgues de l'universitĂ© de Manchester sont arrivĂ©s Ă une estimation de 1 500 kg pour le poids de cet animal et, en faisant varier notamment le volume des os et l'espace entre les vertĂšbres, ont obtenu une estimation de poids comprise entre environ 1,4 et 2 tonnes[8].
Plusieurs spĂ©cimens de grande taille considĂ©rĂ©s par certains chercheurs comme appartenant au genre Allosaurus pourraient vraisemblablement appartenir Ă dâautres genres mais il nây a pas de consensus. Ainsi on a autrefois inclus dans le genre Allosaurus des individus dâun genre Ă©troitement apparentĂ©. Des Ă©tudes rĂ©centes ont menĂ© au transfert de lâancien Allosaurus maximus, qui pourrait avoir atteint 11,9 mĂštres de longueur, dans le genre Saurophaganax (OMNH 1708)[3] - [9]. Au contraire, un autre spĂ©cimen ayant Ă©tĂ© considĂ©rĂ© autrefois comme appartenant au genre Epanterias (AMNH 5767) et qui aurait mesurĂ© 12,1 mĂštres de longueur a Ă©tĂ© dĂ©placĂ© vers le genre Allosaurus[3]. RĂ©cemment dans la carriĂšre de Peterson, une partie de squelette dĂ©couverte dans les roches de Morrison du Nouveau-Mexique et classĂ©e comme un Allosaurus, pourrait ĂȘtre en fait celle dâun grand allosauridĂ©, un autre Saurophaganax[10].
CrĂąne
La tĂȘte et les dents dâAllosaurus Ă©taient proportionnellement de taille modeste pour un thĂ©ropode aussi grand. Le palĂ©ontologue Gregory S. Paul donne une longueur de 845 millimĂštres pour la tĂȘte dâun individu dont il estime la taille Ă 7,9 mĂštres de long[11]. Chaque prĂ©maxillaire (lâos qui formait la pointe du museau), avait cinq dents en forme de « D » et chaque maxillaire (lâos dentaire principal constituant la mĂąchoire supĂ©rieure) en avait entre quatorze et dix-sept, le nombre de dents ne correspondant pas exactement Ă la taille de lâos. Chaque dentaire (ou mandibule, lâos portant les dents de la mĂąchoire infĂ©rieure) portait entre quatorze et dix-sept dents, avec un nombre moyen de seize. Ces dents longues, aplaties et crantĂ©es (dentition zyphodonte) devenaient plus courtes, plus Ă©troites et plus courbĂ©es vers le fond de la gueule. Comme elles tombaient facilement et Ă©taient remplacĂ©es en permanence, ce sont de nos jours des fossiles communs[4].
Le crĂąne, trĂšs lĂ©ger, Ă©tait fait essentiellement de barres osseuses sĂ©parĂ©es par de grands vides. La tĂȘte avait une paire de cornes au-dessus des yeux. Ces cornes Ă©taient des extensions de lâos lacrymal[4] et variaient en forme et en taille. Il y avait aussi deux petites crĂȘtes jumelles qui longeaient le bord supĂ©rieur de lâos nasal et qui aboutissaient aux cornes[4]. Cornes et crĂȘtes Ă©taient probablement recouvertes dâune gaine de kĂ©ratine et avaient peut-ĂȘtre diverses fonctions, notamment la protection solaire des yeux[4], la parade et lâutilisation au combat contre dâautres membres de la mĂȘme espĂšce[11] - [12], mĂȘme si elles Ă©taient fragiles[4]. Il y avait aussi une crĂȘte sur la partie postĂ©rieure de la tĂȘte pour la fixation de muscles, ce quâon voit Ă©galement chez les tyrannosauridĂ©s[11].
LâintĂ©rieur de lâos lacrymal avait une dĂ©pression qui aurait pu contenir des glandes, comme les glandes Ă sel[13]. Les sinus maxillaires Ă©taient plus dĂ©veloppĂ©s que ceux des premiers thĂ©ropodes tels que Ceratosaurus et Marshosaurus, cela peut ĂȘtre liĂ© Ă un meilleur sens de lâodorat, les sinus contenant probablement quelque chose comme lâorgane de Jacobson. Le plafond de la boĂźte crĂąnienne Ă©tait mince, amĂ©liorant peut-ĂȘtre la thermorĂ©gulation du cerveau[4]. CrĂąne et mandibule avaient une articulation qui permettait des mouvements faciles entre ces deux parties. Dans la mĂąchoire infĂ©rieure, les os des moitiĂ©s avant et arriĂšre Ă©taient faiblement articulĂ©s, permettant aux mandibules de se plier vers lâextĂ©rieur et dâaugmenter la bĂ©ance buccale de lâanimal[14]. La boĂźte crĂąnienne et les os frontaux pourraient Ă©galement avoir possĂ©dĂ© une articulation[4].
Squelette postcrĂąnien
Allosaurus avait neuf vertĂšbres cervicales, quatorze dorsales et cinq sacrĂ©es[Note 1]. Le nombre de vertĂšbres caudales est inconnu et varie avec la taille de lâindividu ; James Madsen estime ce nombre Ă environ 50[4], tandis que Gregory S. Paul propose 45 ou moins[11]. Les vertĂšbres contenaient des cavitĂ©s au niveau du cou et des premiĂšres dorsales[4]. Ces cavitĂ©s, prĂ©sentes chez les thĂ©ropodes modernes, les oiseaux, sont considĂ©rĂ©es comme ayant Ă©tĂ© des sacs aĂ©riens utilisĂ©s dans la respiration[15]. La cage thoracique Ă©tait large et lui donnait un thorax en forme de tonneau, surtout en comparaison avec les thĂ©ropodes moins Ă©voluĂ©s comme Ceratosaurus[16]. Allosaurus avait des gastralia (cĂŽtes abdominales), mais elles nâont pas toujours Ă©tĂ© retrouvĂ©es[4] et pouvaient ĂȘtre incomplĂštement ossifiĂ©es[11]. Dans un cas publiĂ©, les gastralia prĂ©sentent des signes de blessures survenues au cours de la vie[17]. La furcula Ă©tait Ă©galement prĂ©sente, mais cela nâa Ă©tĂ© connu quâen 1996 ; dans certains cas, on a confondu la furcula avec des gastralia[17] - [18]. Lâilion, le principal os de la hanche, Ă©tait massif, et le pubis avait une saillie Ă lâextrĂ©mitĂ© antĂ©rieure qui a pu ĂȘtre utilisĂ©e Ă la fois pour la fixation de muscles et comme accessoire pour poser le corps sur le sol. Madsen a notĂ© que, chez environ la moitiĂ© des individus provenant de la carriĂšre Ă dinosaures de Cleveland Lloyd, indĂ©pendamment de la taille, les deux pubis nâĂ©taient pas fusionnĂ©s Ă leur extrĂ©mitĂ© antĂ©rieure. Il a suggĂ©rĂ©, sans susciter d'intĂ©rĂȘt de la part de ses collĂšgues, que cela pouvait ĂȘtre une caractĂ©ristique sexuelle, l'absence de fusion des pubis pouvant faciliter la ponte[4].
Les membres antĂ©rieurs dâAllosaurus, courts par rapport aux pattes postĂ©rieures (seulement 35 % environ de la longueur des membres postĂ©rieurs chez les adultes)[19], comptaient trois doigts par membre, terminĂ©s par de longues griffes fortement courbĂ©es, pouvant atteindre 15 cm[4]. Ces membres Ă©taient puissants[11] et lâavant-bras un peu plus court que le bras (rapport de 1,2 entre cubitus et humĂ©rus[20]). Le poignet avait un os du carpe, le lunatum[21] retrouvĂ© Ă©galement chez plusieurs thĂ©ropodes plus Ă©loignĂ©s comme les maniraptores. Parmi les trois doigts, le plus interne (ou pouce) jouait le rĂŽle le plus important[11], Ă©tant partiellement sĂ©parĂ© des deux autres mĂȘme sâil nâĂ©tait pas opposable[11]. Les jambes nâĂ©taient pas aussi longues ou adaptĂ©es Ă la vitesse que celles des tyrannosaures et les griffes des orteils Ă©taient moins dĂ©veloppĂ©es et plus en forme de sabot que celles des thĂ©ropodes antĂ©rieurs[11]. Chaque pied possĂ©dait trois orteils supportant le poids du corps et un ergot interne, ce qui a suggĂ©rĂ© Ă Madsen quâil aurait pu ĂȘtre utilisĂ© pour saisir les jeunes[4]. Il y avait aussi ce qui est interprĂ©tĂ© comme le reste dâun cinquiĂšme mĂ©tatarsien (le plus Ă lâextĂ©rieur), peut-ĂȘtre utilisĂ© comme levier entre le tendon dâAchille et le pied[22] - [Note 2].
Classification
Place dâAllosaurus dans l'arbre phylogĂ©nĂ©tique des Allosauroidea[23] |
Allosaurus Ă©tait un allosauridĂ©, un grand thĂ©ropode du clade des Carnosauria. Le nom de famille Allosauridae a Ă©tĂ© crĂ©Ă© Ă partir de ce genre en 1878 par Othniel Charles Marsh[24], mais le terme a Ă©tĂ© trĂšs peu utilisĂ© jusque dans les annĂ©es 1970 lui prĂ©fĂ©rant celui de Megalosauridae, une autre famille de grands thĂ©ropodes qui allait devenir un taxon poubelle (« fourre-tout »). Ce point, ainsi que lâutilisation dâAntrodemus pour Allosaurus pendant la mĂȘme pĂ©riode, est un point important lors de recherche dâinformations sur le genre Allosaurus dans les publications qui ont prĂ©cĂ©dĂ© la monographie de James Madsen en 1976. Les principales publications utilisant le nom Megalosauridae au lieu dâAllosauridae comprennent celles de Gilmore (1920)[20], von Huene (1926)[25], Romer (1956 et 1966)[26] - [27], Steel (1970)[28] et Walker (1964)[29].
Ă la suite de la publication de la monographie influente de Madsen, Allosauridae est devenu le nom de famille prĂ©fĂ©rĂ©, mais il nâa pas Ă©tĂ© dĂ©fini avec prĂ©cision. Les ouvrages de vulgarisation utilisent le nom dâAllosauridae pour quantitĂ© de grands thĂ©ropodes, gĂ©nĂ©ralement ceux Ă©tant les plus grands et les plus connus des mĂ©galosauridĂ©s. Les thĂ©ropodes que lâon croyait ainsi ĂȘtre apparentĂ©s au genre Allosaurus incluaient Indosaurus, Piatnitzkysaurus, Piveteausaurus, Yangchuanosaurus[30], Acrocanthosaurus, Chilantaisaurus, Compsosuchus, Stokesosaurus et Szechuanosaurus[31]. En raison des connaissances modernes sur la diversitĂ© des thĂ©ropodes et lâavĂšnement de lâĂ©tude cladistique des relations de lâĂ©volution, aucun de ces thĂ©ropodes nâest maintenant reconnu comme Ă©tant un allosauridĂ©, bien que plusieurs, comme Acrocanthosaurus et Yangchuanosaurus, soient des membres de familles Ă©troitement liĂ©es[15].
Les Allosauridae sont lâune des quatre familles dâAllosauridea, les trois autres Ă©tant les Neovenatoridae[23], les Carcharodontosauridae et les Sinraptoridae[15]. On a parfois proposĂ© de considĂ©rer les Allosauridae comme les ancĂȘtres des Tyrannosauridae (ce qui en ferait un taxon paraphylĂ©tique), un exemple rĂ©cent de ce choix se retrouvant dans Predatory Dinosaurs of the World de Gregory S. Paul[32] mais cette idĂ©e a Ă©tĂ© rejetĂ©e, les TyrannosauridĂ©s Ă©tant classĂ©s dans une super-famille distincte de thĂ©ropodes, les Coelurosauria[33]. Les Allosauridae sont la plus petite famille de Carnosaures, contenant seulement le genre Saurophaganax et un possible allosauridĂ© français en dehors du genre Allosaurus selon les articles les plus rĂ©cents[15] - [34]. Un autre genre, Epanterias, est un membre potentiellement valable de la famille, lui et Saurophaganax se rĂ©vĂ©lant ĂȘtre des exemples de grands Allosaurus[11]. Des Ă©tudes rĂ©centes ont gardĂ© le genre Saurophaganax et inclus le genre Epanterias avec les Allosaurus[6] - [15].
DĂ©couverte et histoire
PremiÚres découvertes
Lâhistoire de la dĂ©couverte et des premiĂšres Ă©tudes sur lâallosaure a Ă©tĂ© rendue compliquĂ©e par la multiplicitĂ© de noms inventĂ©s au cours de la « Guerre des os » de la fin du XIXe siĂšcle. Le premier fossile dĂ©crit Ă ce sujet Ă©tait un os obtenu de seconde main par Ferdinand Vandeveer Hayden en 1869. Il venait de Middle Park, prĂšs de Granby, dans le Colorado, probablement de roches de la formation de Morrison. Les habitants considĂ©raient ces os comme des « sabots pĂ©trifiĂ©s de chevaux ». Hayden envoya lâos Ă Joseph Leidy, qui lâidentifia comme Ă©tant la moitiĂ© dâune vertĂšbre caudale et il lâattribua provisoirement Ă un genre de dinosaures europĂ©ens Poekilopleuron, crĂ©ant ainsi Poicilopleuron (sic) valens[35]. Plus tard, il dĂ©cida quâil mĂ©ritait dâavoir son propre genre, Antrodemus[36].
La crĂ©ation du genre Allosaurus lui-mĂȘme est basĂ©e sur une petite collection (YPM 1930) de fragments dâossements contenant trois morceaux de vertĂšbres, un fragment de cĂŽte, une dent, un orteil et, plus utile pour les discussions qui survinrent plus tard, une diaphyse dâhumĂ©rus droit (lâos du bras). Othniel Charles Marsh donna Ă ces restes le nom officiel dâAllosaurus fragilis en 1877. Allosaurus vient du grec Î±Î»Î»ÎżÏ (allos), qui signifie « Ă©trange » ou « diffĂ©rent » et ÏÎ±Ï ÏÎżÏ (saurus), qui signifie « lĂ©zard » ou « reptile »[37]. Il le nomma ainsi parce que ses vertĂšbres Ă©taient diffĂ©rentes de celles des autres dinosaures connus au moment de sa dĂ©couverte[38] - [39]. La dĂ©nomination spĂ©cifique fragilis est le mot latin pour « fragile », se rĂ©fĂ©rant aux caractĂ©ristiques de lĂ©gĂšretĂ© des vertĂšbres. Ces os avaient Ă©tĂ© recueillis dans la formation de Morrison, Ă Garden Park, au nord de Cañon City[38]. Marsh et Edward Drinker Cope, qui Ă©taient alors en rivalitĂ©, en vinrent Ă inventer plusieurs autres genres basĂ©s sur dâanalogues rares piĂšces qui, plus tard, devaient figurer dans la taxinomie dâAllosaurus. Il sâagit notamment des genres Creosaurus[24] et Labrosaurus de Marsh[40] et Epanterias de Cope[41].
Dans leur hĂąte, Cope et Marsh nâĂ©tudiĂšrent pas toujours Ă fond leurs dĂ©couvertes ou, plus couramment, celles faites par leurs subordonnĂ©s. Par exemple, aprĂšs la dĂ©couverte par Benjamin Mudge du spĂ©cimen type dâAllosaurus dans le Colorado, Marsh choisit de concentrer ses travaux dans le Wyoming et, lorsquâil reprit ses recherches Ă Garden Park en 1883, M.P. Felch trouva un squelette presque complet et plusieurs squelettes partiels dâAllosaurus[13]. En outre, lâun des collecteurs de Cope, H.F. Hubbell, qui en avait trouvĂ© un spĂ©cimen dans la rĂ©gion de Come Bluff au Wyoming en 1879, nâavait apparemment pas mentionnĂ© cette dĂ©couverte intĂ©grale et Cope ne put ainsi jamais le dĂ©baller. Au moment de son dĂ©ballage en 1903 (plusieurs annĂ©es aprĂšs la mort de Cope), on dĂ©couvrit ainsi lâun des spĂ©cimens les plus complets de thĂ©ropodes alors connus et, en 1908, le squelette, dĂ©sormais cataloguĂ© comme AMNH 5753, fut exposĂ© Ă la vue du public[42]. Ce squelette est celui de cĂ©lĂšbre montage dâun Allosaurus surplombant un squelette partiel dâApatosaurus comme sâil le dĂ©vorait, et illustrĂ© en tant que tel par Charles R. Knight. Bien que remarquable, ce premier montage sur pied dâun dinosaure thĂ©ropode, souvent illustrĂ© et photographiĂ©, ne fut jamais scientifiquement dĂ©crit[43].
La multiplicitĂ© des noms donnĂ©s au dĂ©but de ces dĂ©couvertes compliqua plus tard la recherche, la situation sâĂ©tant encore aggravĂ©e par les descriptions laconiques fournies par Marsh et Cope. MĂȘme Ă lâĂ©poque, des auteurs comme Samuel Wendell Williston estimaient quâon leur avait attribuĂ© trop de noms diffĂ©rents[44]. Williston fait remarquer par exemple, en 1901, que Marsh nâavait jamais Ă©tĂ© en mesure de bien distinguer Allosaurus et Creosaurus[45]. On doit la premiĂšre tentative importante pour rĂ©soudre cette situation compliquĂ©e Ă Charles W. Gilmore en 1920. Il en vint Ă la conclusion que la vertĂšbre caudale ayant servi Ă Leidy Ă crĂ©er le genre Antrodemus ne se distinguait pas de celles dâun Allosaurus, et que lâon devait prĂ©fĂ©rer utiliser le nom Antrodemus ayant la prioritĂ© selon le principe dâantĂ©rioritĂ©[20]. Antrodemus devint ainsi le nom pour ce genre pendant plus de cinquante ans, jusquâĂ ce que James Madsen publie son ouvrage sur les spĂ©cimens de Cleveland-Lloyd et conclut que lâon devait utiliser Allosaurus plutĂŽt quâAntrodemus du fait que ce dernier Ă©tait basĂ© sur un matĂ©riel rĂ©duit, les Ă©lĂ©ments diagnostiques et la localitĂ© de dĂ©couverte faisant dĂ©faut (par exemple, la formation gĂ©ologique dâoĂč provient le seul os dâAntrodemus est inconnue[4]). Antrodemus a Ă©tĂ© utilisĂ© de maniĂšre informelle pour plus de commoditĂ© pour distinguer entre le crĂąne restaurĂ© par Gilmore et le crĂąne composite restaurĂ© par Madsen[46].
Les découvertes de Cleveland-Lloyd
Bien que des travaux sporadiques dans ce quâon a appelĂ© depuis la carriĂšre de dinosaures de Cleveland-Lloyd dans le comtĂ© dâEmery, dans lâUtah aient eu lieu dĂšs 1927 et que le site fossilifĂšre ait Ă©tĂ© lui-mĂȘme dĂ©crit par William J. Stokes en 1945[47], les grandes recherches ne commencĂšrent vĂ©ritablement quâĂ partir de 1960. GrĂące Ă une collaboration impliquant prĂšs de 40 institutions, des milliers dâossements purent ainsi ĂȘtre rĂ©cupĂ©rĂ©s durant les cinq annĂ©es qui suivirent[4]. La carriĂšre est marquĂ©e par la prĂ©dominance de restes dâAllosaurus, la qualitĂ© des dĂ©couvertes et lâincapacitĂ© dâexpliquer scientifiquement ces prĂ©sences en ce lieu. La majoritĂ© des os appartient Ă Allosaurus fragilis (on estime avoir trouvĂ© les restes dâau moins 46 A. fragilis sur un minimum de 73 dinosaures), et les ossements nâĂ©tant pas reliĂ©s les uns aux autres sont mĂ©langĂ©s. PrĂšs dâune douzaine articles scientifiques ont Ă©tĂ© Ă©crits sur la taphonomie du site, fournissant de nombreuses explications contradictoires sur sa formation. On eut ainsi suggĂ©rĂ© que les animaux auraient pu sâenliser dans un marĂ©cage et rester coincĂ©s dans la boue, mourir de soif autour dâune mare sans eau par suite de sĂ©cheresse, ou sâĂȘtre trouvĂ©s piĂ©gĂ©s dans un Ă©tang[48]. Quelle que soit lâorigine du site, la grande quantitĂ© de restes dâAllosaurus bien conservĂ©s a permis Ă ce genre dâĂȘtre Ă©tudiĂ© en dĂ©tail, ce qui en fait un des genres les mieux connus parmi les thĂ©ropodes. Les ossements de la carriĂšre appartiennent Ă des individus de presque tous les Ăąges et de toutes les tailles, de moins de 1 mĂštre Ă 12 mĂštres de long, et la sĂ©paration des os est un avantage pour leur description, les os se trouvant habituellement soudĂ©s[4].
Travaux rĂ©cents : des annĂ©es 1980 Ă aujourdâhui
AprĂšs la publication de la monographie de Madsen, les Ă©tudes sur les sujets palĂ©obiologiques et palĂ©oĂ©cologiques concernant la vie des Allosaurus ont connu une vaste expansion. Ces Ă©tudes portĂšrent sur des sujets aussi divers que le squelette[49], la croissance[50] - [51], la structure du crĂąne[52], les mĂ©thodes de chasse[53], le cerveau[54], les possibilitĂ©s de vie grĂ©gaires et les soins parentaux[55]. Une nouvelle analyse des premiers fossiles trouvĂ©s (en particulier des grands allosaures)[11] - [56] de nouvelles dĂ©couvertes au Portugal[57] et les dĂ©couvertes de plusieurs nouveaux spĂ©cimens trĂšs complets[17] - [58] - [59] ont Ă©galement contribuĂ© Ă lâamĂ©lioration des connaissances de ce fossile. Des empreintes fossilisĂ©es attribuĂ©es Ă Allosaurus ont Ă©tĂ© dĂ©couvertes Ă BaĆtĂłw, en Pologne, par le palĂ©ontologue polonais GĂ©rard GierliĆski au dĂ©but des annĂ©es 2000[60].
Big Al
Lâune des trouvailles les plus importantes sur le genre Allosaurus a Ă©tĂ© la dĂ©couverte en 1991 de Big Al (MOR 693) un squelette complet Ă 95 %, partiellement articulĂ© et qui mesure environ 8 mĂštres de longueur. MOR 693 fut excavĂ© dans la carriĂšre de Howe Ranch prĂšs de Shell, dans le Wyoming, par une Ă©quipe associant du personnel du musĂ©e des Rocheuses et du musĂ©e gĂ©ologique de lâuniversitĂ© du Wyoming[5]. Ce squelette avait Ă©tĂ© prĂ©alablement dĂ©couvert par une Ă©quipe suisse, conduite par Kirby Siber. La mĂȘme Ă©quipe dĂ©gagea plus tard un second Allosaurus, « Big Al Two », qui est le squelette le mieux conservĂ© du genre Ă ce jour[59].
LâĂ©tat de conservation de ce squelette presque complet lui valut une grande importance scientifique et le nom de Big Al : lâindividu par lui-mĂȘme Ă©tait en dessous de la taille moyenne des Allosaurus fragilis[5] et lâon pense quâil pouvait sâagir dâun jeune ayant atteint 87 % de sa taille adulte[61]. Le spĂ©cimen fut dĂ©crit par Breithaupt en 1996[58]. Dix-neuf de ses os Ă©taient brisĂ©s ou montraient des signes dâinfection qui pourrait avoir contribuĂ© Ă sa mort. Parmi les os atteints se trouvaient cinq cĂŽtes, cinq vertĂšbres et quatre os du pied ; plusieurs os endommagĂ©s montraient en outre des signes dâostĂ©omyĂ©lite. Lâanimal Ă©tait probablement trĂšs gĂȘnĂ© par lâinfection au pied droit pour marcher et cela a peut-ĂȘtre aussi prĂ©disposĂ© lâautre pied Ă des blessures[61].
En janvier 2020, Big Al a été considéré comme faisant partie de l'espÚce nouvellement crée A. jimmadseni[1].
EspĂšces et taxinomie
Le nombre dâespĂšces dâAllosaurus ayant existĂ© nâest pas exactement connu. Ă partir de 1988, on a estimĂ© quâil en existait sept potentiellement valables (A. amplexus[11], A. atrox[11], A. europaeus[62], lâespĂšce type A. fragilis[15], lâespĂšce non encore dĂ©crite formellement A. jimmadseni[9], A. maximus[49] et A. tendagurensis[15]), mĂȘme si seule une partie de ces espĂšces a Ă©tĂ© gĂ©nĂ©ralement considĂ©rĂ©e comme valable Ă un moment donnĂ©. En outre, on trouve au moins dix espĂšces douteuses ou non dĂ©crites qui ont Ă©tĂ© attribuĂ©es au genre Allosaurus au fil des annĂ©es, avec des espĂšces appartenant Ă des genres inclus aujourdâhui dans Allosaurus. Dans la derniĂšre classification des premiers thĂ©ropodes tĂ©tanoures, on ne retrouve plus que A. fragilis (A. amplexus et A. atrox Ă©tant considĂ©rĂ©s comme des synonymes), A. jimmadseni (sans que le nom soit encore officiel) et A. tendagurensis comme espĂšces potentiellement valides, le cas dâA. europaeus nâayant pas encore Ă©tĂ© Ă©tudiĂ© et A. maximus ayant Ă©tĂ© classĂ© dans le genre Saurophaganax[15]. En 2014, une nouvelle espĂšce, A. lucasi a Ă©tĂ© dĂ©crite Ă partir de deux spĂ©cimens adulte et juvĂ©nile provenant de la Formation de Morrison[63]. En 2020, l'espĂšce A. jimmadseni est dĂ©crite, comprenant le cĂ©lĂšbre spĂ©cimen « Big Al ».
Outre A. lucasi, les espĂšces A. amplexus, A. atrox, A. fragilis, A. jimmadseni et A. maximus ont toutes Ă©tĂ© nommĂ©es Ă partir de restes dĂ©couverts dans les Ă©tages KimmĂ©ridgien Ă Tithonien du Jurassique supĂ©rieur de la formation de Morrison aux Ătats-Unis, formation rĂ©partie sur les Ătats du Colorado, Dakota du Sud, Montana, Nouveau-Mexique, Oklahoma, Utah et Wyoming. A. fragilis est considĂ©rĂ© comme lâespĂšce la plus commune connue Ă partir des restes dâau moins soixante individus[15]. Un dĂ©bat existe depuis les annĂ©es 1980 quant Ă la possibilitĂ© quâil ait existĂ© deux espĂšces communes dâAllosaurus dans la formation de Morrison, la seconde Ă©tant connue sous le nom dâA. atrox[11] - [64] quoique des travaux rĂ©cemment publiĂ©s penchent en faveur dâune seule « espĂšce »[15], les diffĂ©rences observĂ©es dans le matĂ©riel de la formation de Morrison Ă©tant attribuĂ©es Ă des variations individuelles[65] - [66]. A. europaeus a Ă©tĂ© trouvĂ© dans les couches du KimmĂ©ridgien (Amoreira-Porto Novo Members) de la formation de LourinhĂŁ[62] mais il pourrait sâagir de la mĂȘme espĂšce quâA. fragilis[67]. On a trouvĂ© A. tendagurensis dans les roches dâĂąge KimmĂ©ridgien de Tendaguru, Ă Mtwara, en Tanzanie[68]. Bien que les derniers examens lâaient provisoirement acceptĂ© comme une espĂšce valide du genre Allosaurus, il pourrait peut-ĂȘtre sâagir dâun tĂ©tanoure plus primitif[69] ou, simplement, dâun thĂ©ropode « douteux »[2]. MĂȘme si ses origines sont obscures, il sâagissait dâun grand thĂ©ropode, mesurant environ 10 mĂštres de long et pesant 2,5 tonnes[3].
Allosaurus est considĂ©rĂ© comme un synonyme probable des genres Antrodemus, Creosaurus, Epanterias et Labrosaurus[15]. La plupart des espĂšces Ă©tant considĂ©rĂ©es comme synonymes de A. fragilis ou ayant Ă©tĂ© classĂ©es par erreur dans ce genre sont mal connues et leur connaissance ne repose que sur quelques fragments dâos. Une exception toutefois pour Labrosaurus ferox, nommĂ© ainsi en 1884 par Marsh en Ă©tudiant une portion de mandibule de forme Ă©trange, avec un espace important entre les dents au niveau de lâextrĂ©mitĂ© de la mĂąchoire et une section arriĂšre considĂ©rablement Ă©largie et tombante[70]. Des Ă©tudes ultĂ©rieures ont suggĂ©rĂ© que lâos Ă©tait probablement pathologique, rĂ©sultant dâune blessure subie par lâanimal vivant[20] et la partie Ă la forme inhabituelle de lâarriĂšre de lâos serait due Ă la reconstruction en plĂątre[71]. On considĂšre maintenant quâil sâagit dâun exemplaire dâA. fragilis[15]. Dâautres restes que lâon pensait se rapporter Ă Allosaurus sont venus de partout dans le monde, comme dâAustralie[72], de SibĂ©rie[73] et de Suisse[2] mais lâon considĂšre aujourdâhui ces fossiles comme appartenant Ă dâautres genres de dinosaures.
La question des synonymes est rendue encore plus compliquĂ©e par le fait que le spĂ©cimen type dâAllosaurus fragilis (cataloguĂ© sous la rĂ©fĂ©rence JPM 1930) est trĂšs fragmentaire, composĂ© de quelques vertĂšbres incomplĂštes, de fragments dâos des membres, de fragments de cĂŽtes et dâune dent. Pour cette raison, plusieurs scientifiques estiment que le spĂ©cimen type, et donc le genre Allosaurus lui-mĂȘme ou au moins les espĂšces A. fragilis, est techniquement un nomen dubium (« nom douteux »), basĂ© sur un Ă©chantillon trop incomplet pour le comparer avec dâautres spĂ©cimens Ă classer. Pour tenter de remĂ©dier Ă cette situation, Gregory S. Paul et Kenneth Carpenter ont prĂ©sentĂ© en 2010 une pĂ©tition Ă la Commission internationale de nomenclature zoologique pour voir le nom de A. fragilis transfĂ©rĂ© officiellement Ă un modĂšle plus complet avec la crĂ©ation dâun nĂ©otype. Cette demande est actuellement en attente dâexamen[74].
Paléoécologie
Allosaurus est le thĂ©ropode le plus courant des vastes Ă©tendues de roches fossilifĂšres de lâOuest amĂ©ricain connues sous le nom de formation de Morrison, reprĂ©sentant Ă lui seul 70 Ă 75 % des spĂ©cimens thĂ©ropodes de la rĂ©gion[7], oĂč il siĂ©geait au plus haut niveau de la chaĂźne alimentaire[75]. La formation de Morrison semblerait ĂȘtre composĂ©e Ă lâĂ©poque de vastes plaines boueuses en saison humide avec un milieu semi-aride en saison sĂšche, les diffĂ©rences de saisons Ă©tant marquĂ©es[76]. La vĂ©gĂ©tation allait des cours d'eau bordĂ©s de forĂȘts de conifĂšres, de fougĂšres arborescentes et autres fougĂšres, aux savanes de fougĂšres parsemĂ©es de rares arbres[77].
La formation de Morrison est un terrain riche de fossiles, fournissant des restes dâalgues vertes, de champignons, de mousses, de prĂȘles, de fougĂšres, de cycas, de ginkgos et de plusieurs familles de conifĂšres. On y a dĂ©couvert Ă©galement des fossiles animaux comme des bivalves, des escargots, des poissons Ă nageoires rayonnĂ©es, des grenouilles, des urodĂšles, des tortues, des sphĂ©nodons, des lĂ©zards, des crocodylomorphes terrestres et aquatiques, plusieurs espĂšces de ptĂ©rosaures, de nombreuses espĂšces de dinosaures et de mammifĂšres primitifs comme les docodontes, multituberculĂ©s, symmĂ©trodontes et triconodontes. On y a aussi trouvĂ© des dinosaures thĂ©ropodes comme Ceratosaurus, Ornitholestes et Torvosaurus, les sauropodes Apatosaurus, Brachiosaurus, Camarasaurus, et Diplodocus et les ornithischiens Camptosaurus, Dryosaurus et Stegosaurus[78]. Les formations portugaises du Jurassique supĂ©rieur oĂč ont Ă©tĂ© trouvĂ©s des Allosaurus semblent avoir Ă©tĂ© similaires Ă celle de Morrison, mais avec une forte influence marine. La plupart des dinosaures de la formation de Morrison sont les mĂȘmes que ceux observĂ©s dans les roches portugaises (principalement Allosaurus, Ceratosaurus, Torvosaurus et Apatosaurus), ou y sont apparentĂ©s (Brachiosaurus et Lusotitan, Camptosaurus et Draconyx)[79].
Allosaurus a coexistĂ© avec les grands thĂ©ropodes Ceratosaurus et Torvosaurus tant aux Ătats-Unis quâau Portugal[79]. En se basant sur lâanatomie et la localisation des fossiles, les trois genres semblent avoir eu des niches Ă©cologiques diffĂ©rentes. CĂ©ratosaures et torvosaures auraient prĂ©fĂ©rĂ© chasser Ă proximitĂ© des cours dâeau oĂč leur taille plus petite et leur corps plus mince leur aurait donnĂ© lâavantage dans les forĂȘts et les sous-bois, alors que les allosaures qui Ă©taient plus massifs, avec des jambes plus longues, donc plus rapides mais moins agiles, sembleraient avoir prĂ©fĂ©rĂ© les plaines de savane[80]. Ceratosaurus, mieux connu que Torvosaurus, diffĂ©rait sensiblement dâAllosaurus en anatomie fonctionnelle en ayant une tĂȘte plus haute et plus Ă©troite avec des dents longues et larges[46]. Allosaurus Ă©tait une proie potentielle pour dâautres carnivores, comme lâillustre un pubis dâallosaure portant la marque d'une dent dâun autre thĂ©ropode, probablement un Ceratosaurus ou un Torvosaurus. Lâemplacement de lâos dans le corps (le long de la base infĂ©rieure du torse et partiellement protĂ©gĂ© par les cuisses) et le fait quâil compte parmi les os les plus massifs du squelette indique que lâallosaure en question a Ă©tĂ© dĂ©vorĂ©[81].
Paléobiologie
Mode de vie
Lâabondance en fossiles dâAllosaurus, avec des individus de presque tous les Ăąges, permet aux scientifiques dâĂ©tudier le dĂ©veloppement de lâanimal et son espĂ©rance de vie. Des Ćufs fossiles Ă©crasĂ©s retrouvĂ©s dans le Colorado sont considĂ©rĂ©s comme appartenant au genre Allosaurus[2]. Sur la base de lâanalyse histologique des os des membres, la limite dâĂąge supĂ©rieure dâun Allosaurus est estimĂ©e entre 22 et 28 ans, ce qui est comparable Ă celle des autres grands thĂ©ropodes comme Tyrannosaurus. La mĂȘme analyse, montre que lâanimal atteignait sa taille maximale Ă lâĂąge de 15 ans, avec une prise de poids dâenviron 150 kilogrammes par an[50].
Un tissu mĂ©dullaire osseux, Ă©galement trouvĂ© chez des dinosaures aussi divers que Tyrannosaurus et Tenontosaurus, a Ă©tĂ© trouvĂ© dans un Ă©chantillon dâau moins un Allosaurus, un tibia de la carriĂšre Ă dinosaures de Cleveland Lloyd. Aujourdâhui, ce tissu osseux ne se trouve que chez les oiseaux femelles prĂȘtes Ă pondre, car il fournit du calcium aux coquilles. Sa prĂ©sence chez un Allosaurus permet dâen connaĂźtre le sexe et montre quâil avait atteint lâĂąge de la reproduction. En comptant les stries de croissance, on a dĂ©montrĂ© quâil avait 10 ans au moment du dĂ©cĂšs, ce qui prouve que la maturitĂ© sexuelle Ă©tait atteinte bien avant la fin de la croissance[82].
La dĂ©couverte dâun jeune spĂ©cimen avec une patte arriĂšre presque complĂšte montre que les membres infĂ©rieurs Ă©taient proportionnellement plus longs chez les jeunes et que la partie infĂ©rieure (tibia et pied) Ă©tait relativement plus longue que la cuisse. Ces diffĂ©rences laissent Ă supposer que les jeunes allosaures Ă©taient plus rapides que les adultes, et qu'ils avaient certainement des stratĂ©gies de chasse diffĂ©rentes de celles de leurs aĂźnĂ©s, chassant peut-ĂȘtre de petites proies tout dâabord, avant de chasser de plus en plus Ă lâaffĂ»t des proies de grande taille Ă lâĂąge adulte[51]. Les os de la cuisse devenaient plus Ă©pais et plus larges au cours de la croissance et leur section transversale moins circulaire, comme les attaches musculaires se renforçaient, les muscles devenaient plus courts et la croissance de la jambe ralentissait. Ces changements laissent Ă supposer que les jambes des jeunes Ă©taient moins soumises au stress prĂ©visible que celles des adultes qui devaient avancer de façon plus rĂ©guliĂšre[83].
Alimentation
Les palĂ©ontologues considĂšrent Allosaurus comme ayant Ă©tĂ© un prĂ©dateur actif de grands animaux. Les sauropodes semblent avoir Ă©tĂ© des proies potentielles Ă la fois comme animaux vivants et comme charognes, comme le laisse Ă penser la prĂ©sence de traces de raclures de dents dâallosaures sur les os de sauropodes et la prĂ©sence de dents dâallosaures isolĂ©es au milieu dâos de sauropodes[84]. Il existe des preuves dâattaques dâallosaures sur des stĂ©gosaures, comme une vertĂšbre de queue dâAllosaurus portant une perforation partiellement cicatrisĂ©e qui correspond Ă une blessure par une pointe de queue de Stegosaurus et une plaque osseuse de cou de Stegosaurus avec une blessure en forme de « U » qui correspond bien avec une gueule dâAllosaurus[85]. Cependant, comme Gregory Paul lâa notĂ© en 1988, Allosaurus nâĂ©tait probablement pas un prĂ©dateur de Sauropodes adultes, Ă moins quâil nâait chassĂ© en meute car il avait une tĂȘte de taille relativement modeste et des dents assez rĂ©duites, ce qui a Ă©tĂ© largement rattrapĂ© par les Sauropodes contemporains[11]. Une autre possibilitĂ© est quâil prĂ©fĂ©rait chasser les jeunes plutĂŽt que les adultes[7] - [64]. Les recherches dans les annĂ©es 1990 et 2000 ont peut-ĂȘtre trouvĂ© une autre solution Ă cette question. Robert T. Bakker a comparĂ© lâallosaure aux mammifĂšres carnivores Ă dents de sabre du CĂ©nozoĂŻque et a trouvĂ© des adaptations similaires, telles que la faiblesse des muscles masticatoires, la force remarquable des muscles du cou et la capacitĂ© Ă ouvrir la gueule de façon extrĂȘmement grande. Bien quâAllosaurus nâait pas eu de dents de sabre, Bakker a suggĂ©rĂ© un mode dâattaque qui aurait utilisĂ© ces adaptations du cou et des mĂąchoires : les dents courtes possĂ©dant en effet de petites dentelures faisant de toute la longueur de la mĂąchoire supĂ©rieure une sorte de scie, qui aurait de fait Ă©tĂ© abattue sur la proie. Ce type dâemploi de la mĂąchoire aurait ainsi permis de taillader la peau de proies beaucoup plus grandes que prĂ©vu, leur infligeant ainsi des blessures qui les affaiblissaient[53].
Une autre Ă©tude utilisant une analyse par la mĂ©thode des Ă©lĂ©ments finis sur un crĂąne dâallosaure aboutit Ă une conclusion similaire. Selon cette analyse biomĂ©canique, la tĂȘte avait beaucoup de force alors que lâallosaure avait relativement peu de force dans les mĂąchoires. En utilisant seulement les muscles de ses mĂąchoires, il pouvait produire une force de 805 Ă 2 148 N (soit de 82 Ă 219 kilogrammes-force), beaucoup moindre que celle des alligators (13 000 N soit environ 1325 kilogrammes-force), des lions (4 167 N ou 425 kilogrammes-force) et des lĂ©opards (2 268 N ou 231 kilogrammes-force) mais le crĂąne pouvait rĂ©sister Ă une force verticale de prĂšs de 55 500 N (soit plus de 5600 kilogrammes-force) sur la rangĂ©e de dents. Aussi les auteurs pensent que lâallosaure utilisait sa tĂȘte comme une hache sur sa proie, lâattaquant bouche ouverte, entaillant la chair et lâarrachant avec les dents sans casser dâos, contrairement Ă Tyrannosaurus qui semble avoir Ă©tĂ© capable de les endommager. Ces auteurs ont Ă©galement suggĂ©rĂ© que lâarchitecture du crĂąne aurait permis lâutilisation de diffĂ©rentes stratĂ©gies contre les proies, ce dernier Ă©tant assez lĂ©ger pour permettre des attaques sur les plus petits et les plus agiles des Ornithopodes, mais assez fort pour des attaques en embuscades contre des proies plus grosses comme des StĂ©gosaures et des Sauropodes[52]. Leurs interprĂ©tations furent contestĂ©es par dâautres chercheurs, qui nâont pas trouvĂ© dâanalogues modernes Ă ce systĂšme dâattaque par hache et ont jugĂ© plus probable que la tĂȘte Ă©tait assez forte pour compenser par sa construction ouverte les contraintes opposĂ©es par la lutte des proies[86]. Les premiers auteurs ont fait remarquer que lâallosaure nâavait pas dâĂ©quivalent moderne, que la disposition des dents Ă©tait bien adaptĂ©e Ă un tel type dâattaque et que les articulations de la tĂȘte citĂ©es par leurs dĂ©tracteurs comme posant problĂšme auraient effectivement permis de protĂ©ger le palais et dâamortir le choc[87]. Une autre possibilitĂ© pour les proies de grande taille est que les ThĂ©ropodes, comme Allosaurus, aient Ă©tĂ© des « brouteurs de chair » qui pouvaient sâemparer de lambeaux de sauropodes vivants en quantitĂ© suffisante pour se nourrir, de sorte quâils nâavaient purement et simplement pas besoin de fournir dâeffort pour tuer leur proie. Cette stratĂ©gie devait Ă©galement permettre Ă la proie de rĂ©cupĂ©rer et de servir Ă nouveau de nourriture de la mĂȘme façon plus tard[15]. Une remarque supplĂ©mentaire fait en outre observer que les Ornithopodes Ă©taient les proies les plus courantes pour les dinosaures et que les allosaures auraient pu les avoir attaquĂ© par une mĂ©thode similaire Ă celle des grands fĂ©lins modernes, saisissant la proie avec leurs pattes avant et faisant de multiples morsures Ă la gorge pour Ă©craser la trachĂ©e[7]. Ceci est compatible avec le fait que les membres antĂ©rieurs Ă©taient forts et Ă mĂȘme de retenir des proies[21].
Dâautres Ă©lĂ©ments intervenaient dans le mode dâalimentation, parmi lesquels les yeux, les bras et les jambes. La forme de la tĂȘte dâAllosaurus limitait la vision binoculaire Ă environ 20 degrĂ©s de largeur, lĂ©gĂšrement infĂ©rieure Ă celle des crocodiliens modernes, ce qui aurait pu ĂȘtre suffisant comme chez les crocodiles pour juger de la distance Ă la proie au moment de lâattaque[88]. Ce champ de vision largement similaire Ă celui des crocodiles modernes suggĂšre que les allosaures Ă©taient des chasseurs en embuscade[89]. Les bras, comparĂ©s Ă ceux des autres ThĂ©ropodes, Ă©taient adaptĂ©s Ă la fois pour saisir des proies Ă distance ou les serrer de prĂšs[21] et les griffes et leur articulation suggĂšrent quâelles auraient pu ĂȘtre utilisĂ©es comme des crochets[20]. Enfin, la vitesse de pointe dâun allosaure fut estimĂ©e de 30 Ă 55 kilomĂštres Ă lâheure[90].
Comportement social
Allosaurus a longtemps Ă©tĂ© considĂ©rĂ© dans la littĂ©rature de vulgarisation comme un animal qui se nourrissait de Sauropodes et dâautres grands dinosaures chassĂ©s en groupe[13] - [30] - [64]. Robert T. Bakker a Ă©tendu les comportements sociaux Ă des soins parentaux et interprĂ©tĂ© les dents dâallosaures perdues et les os de proies de grande taille mĂąchĂ©s comme la preuve que les allosaures adultes apportaient de la nourriture Ă leur « taniĂšre » pour leurs jeunes jusquâĂ ce quâils soient assez grands pour se dĂ©brouiller et empĂȘchaient dâautres carnivores de consommer les restes de leurs repas[55]. Toutefois, il existe peu de preuves effectives de comportement grĂ©gaire chez les ThĂ©ropodes[15] si ce nâest les interactions sociales avec des membres de la mĂȘme espĂšce qui auraient inclus des rencontres entre bandes rivales, comme le montrent des blessures Ă la gastralia[17] et les blessures par morsure de la tĂȘte (la mandibule pathologique de Labrosaurus ferox en est un exemple possible). Ces morsures Ă la tĂȘte pourraient avoir Ă©tĂ© un moyen dâĂ©tablir une position dominante dans un groupe ou de rĂ©gler des diffĂ©rents territoriaux[91].
Rien ne sâoppose Ă ce que les allosaures aient pu avoir chassĂ© en meute[92]; cependant, une Ă©tude a rĂ©cemment fait valoir que les autres ThĂ©ropodes avaient plus souvent un comportement agressif que des relations coopĂ©ratives avec les autres membres de leur propre espĂšce. Cette Ă©tude a ainsi notĂ© que la chasse en groupes de proies beaucoup trop grandes pour un prĂ©dateur individuel (comme cela a souvent Ă©tĂ© suggĂ©rĂ© pour les dinosaures thĂ©ropodes) est rare chez les vertĂ©brĂ©s en gĂ©nĂ©ral, et que les carnivores diapsides actuels (comme les lĂ©zards, les crocodiles et les oiseaux) coopĂšrent trĂšs rarement pour chasser dâune telle maniĂšre. Au contraire, ces animaux modernes ont gĂ©nĂ©ralement un comportement territorial sur les sites dâalimentation, tuant et dĂ©vorant les intrus de la mĂȘme espĂšce, faisant de mĂȘme avec les petits individus qui tentent de manger de leur repas avant quâils ne soient repus. Selon cette interprĂ©tation, les concentrations importantes de restes dâallosaure, par exemple dans la carriĂšre de Cleveland-Lloyd, ne seraient pas dues Ă la chasse en meute mais au cannibalisme : en effet, les individus se rĂ©unissent pour dĂ©vorer dâautres allosaures, morts ou mourants, parfois eux-mĂȘmes tuĂ©s durant le repas de leur congĂ©nĂšres plus grands. Cette hypothĂšse pourrait aussi expliquer la forte proportion de juvĂ©niles et de subadultes, tuĂ©s de maniĂšre disproportionnĂ©e comme au sein des groupes formĂ©s sur les sites dâalimentation par certains animaux actuels comme les crocodiles et les dragons de Komodo et le mĂȘme principe pourrait Ă©galement sâappliquer aux « taniĂšres » dĂ©crites par Bakker[93]. Il existe certaines preuves de cannibalisme chez Allosaurus, comme des dents dâallosaures isolĂ©es trouvĂ©es parmi des fragments de cĂŽtes, des marques de dents possibles sur une omoplate[94] et des squelettes dâallosaures cannibalisĂ©s parmi dâautres os sur les « antres » de Bakker[80].
Cerveau et sens
Le cerveau de lâallosaure, tel quâinterprĂ©tĂ© par des coupes rĂ©alisĂ©es au scanner Ă acquisition spiralĂ©e dâun endocrĂąne, Ă©tait plus proche du cerveau des crocodiliens que de celui dâarchosaures encore vivants, comme les oiseaux. La structure du systĂšme vestibulaire indique que la tĂȘte Ă©tait tenue presque horizontalement et non fortement inclinĂ©e vers le haut ou vers le bas. La structure de lâoreille interne est comparable Ă celle dâun crocodile : sâils entendaient probablement bien les basses frĂ©quences, ils devaient avoir des difficultĂ©s pour diffĂ©rencier les sons. Leurs bulbes olfactifs Ă©taient grands et semblent avoir Ă©tĂ© bien adaptĂ©s pour dĂ©tecter les odeurs, bien que cette zone ait Ă©tĂ© relativement rĂ©duite[54].
Allosaurus dans la culture populaire
Avec Tyrannosaurus, Allosaurus est le reprĂ©sentant le plus connu des grands dinosaures carnivores dans la culture populaire. Câest un dinosaure rencontrĂ© communĂ©ment dans les musĂ©es, notamment en raison de lâabondance des trouvailles Ă la carriĂšre de dinosaures de Cleveland-Lloyd ; en 1976, Ă la suite dâopĂ©rations de coopĂ©ration, 38 musĂ©es dans huit pays sur trois continents avaient des fossiles ou des moulages dâallosaures venant de Cleveland-Lloyd[4]. Lâallosaure est le fossile officiel de lâĂtat de lâUtah[95]. Allosaurus a Ă©tĂ© prĂ©sentĂ© dans la culture populaire dĂšs les premiĂšres annĂ©es du XXe siĂšcle. On le retrouve dans de nombreux mĂ©dia :
Films et documentaires
- Câest le principal prĂ©dateur Ă la fois dans le roman de 1912 dâArthur Conan Doyle, Le monde perdu (The Lost World) et dans son adaptation cinĂ©matographique en 1925, le premier long mĂ©trage Ă prĂ©senter des dinosaures[96].
- Allosaurus a Ă©tĂ© utilisĂ© comme dinosaure vedette dans les films de 1956 The Beast of Hollow Mountain[97] et de 1969 La VallĂ©e de Gwangi (Valley of Gwangi), deux films combinant lâexistence de dinosaures vivants avec le western. Dans The Valley of Gwangi, Gwangi est prĂ©sentĂ© comme un allosaure, bien que Ray Harryhausen ait basĂ© son modĂšle sur la reprĂ©sentation de Charles R. Knight dâun tyrannosaure. Harryhausen confond parfois les deux, dĂ©clarant dans une interview du DVD : « Ce sont tous les deux des mangeurs de viande, ce sont tous les deux des tyrans... lâun est juste un peu plus grand que lâautre »[98] - [Note 3].
- Lâallosaure apparaĂźt dans le deuxiĂšme Ă©pisode de 1999 de la sĂ©rie tĂ©lĂ©visĂ©e de la BBC Sur la terre des dinosaures (Walking with Dinosaurs) et la suite spĂ©ciale The Ballad of Big Al, qui dĂ©crit la vie de Big Al en se basant sur les preuves scientifiques de ses blessures et les nombreuses pathologies de son squelette[99].
- Dans Le petit dinosaure : La légende du mont Saurus, les protagonistes font face à un allosaure aidé d'un tyrannosaure (ce qui est incohérent, les deux carnivores ayant vécu à des périodes différentes).
- Un allosaure apparaĂźt dans le film "Un million d'annĂ©es avant J.-C.", oĂč il fait presque la mĂȘme taille qu'un humain. Il finit empalĂ© par le protagoniste du film.
- Allosaurus apparaßt dans l'univers de la saga Jurassic Park, à partir du film Jurassic World : Fallen Kingdom (2018), puis réapparaßt dans le court-métrage "Battle at Big Rock", qui fait suite au film de 2018. Dans ce dernier, les individus vu à l'écran ont été officiellement révélés comme étant de jeunes spécimens, tandis que le court-métrage met en scÚne un individu adulte, ce qui fait de ce dinosaure l'un des rares dinosaures de la franchise à avoir un morphisme d'ùge marqué.
- Allosaurus apparaßt dans la série documentaire Jurassic Fight Club, l'un des épisodes montre trois individus attaquer un Camarasaurus.
- Allosaurus apparaĂźt dans la sĂ©rie documentaire Le royaume des dinosaures (2011), oĂč l'un des Ă©pisodes lui est consacrĂ©.
- Allosaurus apparaßt dans la série documentaire "PlanÚte dinosaure" (2011) de la BBC.
- Dans le film Un coup de tonnerre (2005), l'attraction de Charles Hatton propose d'aller tuer un allosaure dans le passĂ©. Ă noter que l'animal n'est pas prĂ©sent dans la nouvelle Ă©ponyme de Ray Bradbury, vu que c'est un « T-rex » qui apparaĂźt originalement, peut-ĂȘtre par un dĂ©sir de variĂ©tĂ© de la part du rĂ©alisateur.
Livres
Dessin animé
- Allosaurus apparaßt dans l'univers de Dinosaur King et sa série dans l'épisode 40 de la saison 1, « Désordre mésozoïque ».
- Dans la série Le Dino Train, les protagonistes rencontrent plusieurs fois au cours de leur aventures des allosaures.
- Dans l'Ă©pisode 6 de la saison 23 des Simpson, "Le Coup du bouquin", Homer s'endort dans la gueule d'un allosaure aprĂšs l'avoir confondu avec un tyrannosaure.
Jeux vidéo
- Allosaurus est présent dans les jeux de la franchise Jurassic Park comme dans Jurassic Park Opération Genesis (2003) ou Jurassic World Evolution (2018), via un DLC ou encore dans les applications Android "Jurassic Park Builder", "Jurassic World le jeu" ou encore "Jurassic World Alive".
- Allosaurus est l'un des ennemis du jeu Dino Crisis 2, il est présenté comme intelligent et pourvu d'un mode « rage », l'un des protagonistes se fait tuer par un allosaure vers la fin du jeu.
- Dans Ark Survival Evolved, Allosaurus fait partie du bestiaire du jeu et peut ĂȘtre apprivoisĂ©.
Notes et références
Notes
- James Madsen, en 1976, note quâil nây a pas de consensus sur les situations exactes de la fin du cou et du dĂ©but de la queue et certains auteurs, comme Gregory S. Paul, trouvent dix vertĂšbres cervicales et treize dorsales.
- James Madsen, en 1976, considÚre ces os comme de possibles sésamoïdes du premier métatarsien.
- Citation originale en anglais : « They're both meat eaters, they're both tyrants... one was just a bit larger than the other. »
Références
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Annexes
Articles connexes
- EspÚces du genre Allosaurus (théropode du jurassique)
- Liste des dinosaures
- Tyrannosaurus(théropode du crétacé)
- Giganotosaurus
- Daspletosaurus
- Spinosaurus
- Ceratosaurus
- Acrocanthosaurus
- Carcharodontosaurus
Bibliographie
: document utilisé comme source pour la rédaction de cet article.
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Liens externes
- Ressources relatives au vivant :
- Global Biodiversity Information Facility
- (en) Paleobiology Database
- (mul + en) iNaturalist
- Notices dans des dictionnaires ou encyclopédies généralistes :
- Description du dinosaure Allosaurus
- (en) Spécimens, discussion et références concernant Allosaurus fragilis dans The Theropod Database
- (en) Fossile de l'Ătat de l'Utah, Allosaurus, de Pioneer : BibliothĂšque en ligne de l'Utah
- (en) Restauration de MOR 693 (« Big Al ») et Reconstitution des muscles et des organes sur le site web du dessin squelettique de Scott Hartman
- (en) Liste des nombreuses espĂšces possibles d'Allosaurus