AccueilđŸ‡«đŸ‡·Chercher

Allosaurus

Allosaurus (« lĂ©zard diffĂ©rent ») est un genre Ă©teint et fossile de dinosaures thĂ©ropodes ayant vĂ©cu il y a 155 Ă  150 millions d’annĂ©es environ, au KimmĂ©ridgien et au Tithonien (Jurassique supĂ©rieur) dans ce qui est actuellement l’AmĂ©rique du Nord et l’Europe. Allosaurus, dont le nom dĂ©rive des racines grecques ÏƒÎ±áżŠÏÎżÏ‚ / saĂ»ros (« reptile ») et áŒ„Î»Î»ÎżÏ‚ / ĂĄllos (« autre »), est nommĂ© par le palĂ©ontologue amĂ©ricain Othniel Charles Marsh en 1877 sur base de matĂ©riel post-crĂąnien fragmentaire. Il compte parmi les premiers dinosaures thĂ©ropodes dĂ©couverts et reste un des dinosaures les plus Ă©tudiĂ©s et les mieux connus. Son nom est Ă©galement bien connu du public puisqu'il s'agit de l’un des dinosaures les plus reprĂ©sentĂ©s dans les films et les documentaires.

Allosaurus
Description de cette image, également commentée ci-aprÚs
« Big Al II » (catalogué SMA 0005), spécimen holotype d'Allosaurus jimmadseni.
155.7–89.3 Ma
121 collections

Sous-famille

† Allosaurinae
Marsh, 1878

Genre

† Allosaurus
Marsh, 1877

EspÚces de rang inférieur

  • Allosaurus fragilis Marsh, 1877
  • Allosaurus jimmadsenni Chure & Loewen, 2020[1]
  • Allosaurus europaeus Mateus et al., 2006[1]

Synonymes

  • Creosaurus atrox
  • Labrosaurus ferox
  • Allosaurus agilis
  • Allosaurus amplexus
  • Allosaurus atrox
  • Allosaurus ferox
  • Allosaurus lucaris
  • Allosaurus whitei

ClassĂ© parmi les thĂ©ropodes Tetanurae dans le clade des Allosauroidea, ce genre possĂšde une taxinomie complexe et comprend un certain nombre d'espĂšces, la mieux connue Ă©tant A. fragilis. Les restes d’Allosaurus ont Ă©tĂ© majoritairement dĂ©couverts dans la formation de Morrison d'AmĂ©rique du Nord datĂ©e du Jurassique supĂ©rieur, d’autres ayant Ă©tĂ© Ă©galement trouvĂ©s dans une formation contemporaine du Portugal. Le genre Allosaurus a Ă©tĂ© considĂ©rĂ© Ă  plusieurs reprises comme un synonyme junior d’Antrodemus (Antrodemus valens), mais ce dernier taxon ne reposant que sur un reste de vertĂšbre caudale, la majoritĂ© des palĂ©ontologues voient le genre Antrodemus comme un nomen dubium.

Allosaurus Ă©tait, comme un grand nombre de dinosaures thĂ©ropodes, un prĂ©dateur bipĂšde muni d'une longue queue servant de balancier au corps puissant armĂ© de larges bras Ă  trois doigts griffus. Le cou en « S » de ce dinosaure supportait une tĂȘte massive et relativement Ă©troite dont les mĂąchoires Ă©taient munies d'une rangĂ©e de dents pointues en forme de lame. Ce dinosaure se distingue nĂ©anmoins de ses proches parents par une sĂ©rie de caractĂšres anatomiques prĂ©cis dont, entre autres, une corne au niveau de l'os lacrymal, une ouverture dorsale au niveau de l'antre maxillaire et un foramen mandibulaire interne sur la marge caudo-ventrale du prĂ©articulaire. Des estimations donnent Ă  Allosaurus une longueur moyenne de 8,50 mĂštres, mais si Saurophaganax et Epanterias se rĂ©vĂšlent ĂȘtre des espĂšces d’Allosaurus, sa longueur maximale serait alors d'environ 12 mĂštres. Relativement plus gracile que son contemporain Torvosaurus qui partageait le mĂȘme biotope, Allosaurus se situait avec ce dernier au sommet de la chaĂźne alimentaire et se nourrissait de dinosaures herbivores de trĂšs grandes tailles dont le Stegosauridae Stegosaurus et le sauropode Camarasaurus, comme en tĂ©moignent des marques de morsures laissĂ©es par Allosaurus sur les os de ces deux dinosaures.

Certains palĂ©ontologues pensent qu’Allosaurus avait un comportement social complexe, chassant en meute, tandis que d’autres estiment qu’il Ă©tait agressif envers ses congĂ©nĂšres et que les rassemblements de squelettes d’Allosaurus seraient le rĂ©sultat de regroupements d’individus isolĂ©s se nourrissant des mĂȘmes proies. Il pourrait avoir attaquĂ© d’imposantes proies en embuscade en s’aidant de sa mĂąchoire supĂ©rieure comme d’une hache.

Description

Taille

Tailles de diffĂ©rents Allosaurus, comparĂ©es Ă  celles d’un humain.

Allosaurus Ă©tait un thĂ©ropode typique : grand, se dĂ©plaçant sur ses pattes arriĂšre, il avait une longue tĂȘte aplatie transversalement portĂ©e par un cou court, une longue queue qu’il tenait horizontalement et des membres antĂ©rieurs rĂ©duits. Allosaurus fragilis, l’espĂšce la mieux connue, mesurait en moyenne 8,5 mĂštres de long[2] ; AMNH 680, le plus grand spĂ©cimen attestĂ© d’Allosaurus, avait une longueur estimĂ©e Ă  9,7 mĂštres[3] pour un poids supposĂ© de 2,3 tonnes[3]. Dans sa monographie de 1976 sur Allosaurus, James Madsen, se basant sur la taille d’une sĂ©rie d’os, conclut qu’il aurait atteint une longueur maximale de 11 Ă  12 mĂštres[4] et une hauteur proche de 4,5 mĂštres[5]. En gĂ©nĂ©ral, les estimations de poids des dinosaures sont discutables et depuis 1980, diffĂ©rentes estimations du poids de l’allosaure ont Ă©tĂ© avancĂ©es : 1 500 kg, 1 010 kg ou mĂȘme une fourchette allant de 1 000 Ă  4 000 kg. Il s’agit lĂ  de poids moyens d’adultes et non de poids maximum[6]. John R. Foster, spĂ©cialiste de la formation de Morrison, en se basant sur des mesures de fĂ©murs, pense que 1 000 kg est un poids raisonnable pour un adulte de A. fragilis de grande taille, mais que 700 kg est une bonne estimation pour les individus de taille moyenne[7]. En prenant comme exemplaire d’allosaure l’individu nommĂ© Big Al et en utilisant un modĂšle informatique, Karl Bates et ses collĂšgues de l'universitĂ© de Manchester sont arrivĂ©s Ă  une estimation de 1 500 kg pour le poids de cet animal et, en faisant varier notamment le volume des os et l'espace entre les vertĂšbres, ont obtenu une estimation de poids comprise entre environ 1,4 et 2 tonnes[8].

Plusieurs spĂ©cimens de grande taille considĂ©rĂ©s par certains chercheurs comme appartenant au genre Allosaurus pourraient vraisemblablement appartenir Ă  d’autres genres mais il n’y a pas de consensus. Ainsi on a autrefois inclus dans le genre Allosaurus des individus d’un genre Ă©troitement apparentĂ©. Des Ă©tudes rĂ©centes ont menĂ© au transfert de l’ancien Allosaurus maximus, qui pourrait avoir atteint 11,9 mĂštres de longueur, dans le genre Saurophaganax (OMNH 1708)[3] - [9]. Au contraire, un autre spĂ©cimen ayant Ă©tĂ© considĂ©rĂ© autrefois comme appartenant au genre Epanterias (AMNH 5767) et qui aurait mesurĂ© 12,1 mĂštres de longueur a Ă©tĂ© dĂ©placĂ© vers le genre Allosaurus[3]. RĂ©cemment dans la carriĂšre de Peterson, une partie de squelette dĂ©couverte dans les roches de Morrison du Nouveau-Mexique et classĂ©e comme un Allosaurus, pourrait ĂȘtre en fait celle d’un grand allosauridĂ©, un autre Saurophaganax[10].

CrĂąne

Moulage en plùtre d'un squelette visible à la galerie de Paléontologie et d'Anatomie comparée du Muséum national d'histoire naturelle, à Paris. On dénombre aisément les neuf vertÚbres cervicales.

La tĂȘte et les dents d’Allosaurus Ă©taient proportionnellement de taille modeste pour un thĂ©ropode aussi grand. Le palĂ©ontologue Gregory S. Paul donne une longueur de 845 millimĂštres pour la tĂȘte d’un individu dont il estime la taille Ă  7,9 mĂštres de long[11]. Chaque prĂ©maxillaire (l’os qui formait la pointe du museau), avait cinq dents en forme de « D » et chaque maxillaire (l’os dentaire principal constituant la mĂąchoire supĂ©rieure) en avait entre quatorze et dix-sept, le nombre de dents ne correspondant pas exactement Ă  la taille de l’os. Chaque dentaire (ou mandibule, l’os portant les dents de la mĂąchoire infĂ©rieure) portait entre quatorze et dix-sept dents, avec un nombre moyen de seize. Ces dents longues, aplaties et crantĂ©es (dentition zyphodonte) devenaient plus courtes, plus Ă©troites et plus courbĂ©es vers le fond de la gueule. Comme elles tombaient facilement et Ă©taient remplacĂ©es en permanence, ce sont de nos jours des fossiles communs[4].

Le crĂąne, trĂšs lĂ©ger, Ă©tait fait essentiellement de barres osseuses sĂ©parĂ©es par de grands vides. La tĂȘte avait une paire de cornes au-dessus des yeux. Ces cornes Ă©taient des extensions de l’os lacrymal[4] et variaient en forme et en taille. Il y avait aussi deux petites crĂȘtes jumelles qui longeaient le bord supĂ©rieur de l’os nasal et qui aboutissaient aux cornes[4]. Cornes et crĂȘtes Ă©taient probablement recouvertes d’une gaine de kĂ©ratine et avaient peut-ĂȘtre diverses fonctions, notamment la protection solaire des yeux[4], la parade et l’utilisation au combat contre d’autres membres de la mĂȘme espĂšce[11] - [12], mĂȘme si elles Ă©taient fragiles[4]. Il y avait aussi une crĂȘte sur la partie postĂ©rieure de la tĂȘte pour la fixation de muscles, ce qu’on voit Ă©galement chez les tyrannosauridĂ©s[11].

L’intĂ©rieur de l’os lacrymal avait une dĂ©pression qui aurait pu contenir des glandes, comme les glandes Ă  sel[13]. Les sinus maxillaires Ă©taient plus dĂ©veloppĂ©s que ceux des premiers thĂ©ropodes tels que Ceratosaurus et Marshosaurus, cela peut ĂȘtre liĂ© Ă  un meilleur sens de l’odorat, les sinus contenant probablement quelque chose comme l’organe de Jacobson. Le plafond de la boĂźte crĂąnienne Ă©tait mince, amĂ©liorant peut-ĂȘtre la thermorĂ©gulation du cerveau[4]. CrĂąne et mandibule avaient une articulation qui permettait des mouvements faciles entre ces deux parties. Dans la mĂąchoire infĂ©rieure, les os des moitiĂ©s avant et arriĂšre Ă©taient faiblement articulĂ©s, permettant aux mandibules de se plier vers l’extĂ©rieur et d’augmenter la bĂ©ance buccale de l’animal[14]. La boĂźte crĂąnienne et les os frontaux pourraient Ă©galement avoir possĂ©dĂ© une articulation[4].

Squelette postcrĂąnien

SpĂ©cimen montĂ© d’A. fragilis (AMNH 5753).

Allosaurus avait neuf vertĂšbres cervicales, quatorze dorsales et cinq sacrĂ©es[Note 1]. Le nombre de vertĂšbres caudales est inconnu et varie avec la taille de l’individu ; James Madsen estime ce nombre Ă  environ 50[4], tandis que Gregory S. Paul propose 45 ou moins[11]. Les vertĂšbres contenaient des cavitĂ©s au niveau du cou et des premiĂšres dorsales[4]. Ces cavitĂ©s, prĂ©sentes chez les thĂ©ropodes modernes, les oiseaux, sont considĂ©rĂ©es comme ayant Ă©tĂ© des sacs aĂ©riens utilisĂ©s dans la respiration[15]. La cage thoracique Ă©tait large et lui donnait un thorax en forme de tonneau, surtout en comparaison avec les thĂ©ropodes moins Ă©voluĂ©s comme Ceratosaurus[16]. Allosaurus avait des gastralia (cĂŽtes abdominales), mais elles n’ont pas toujours Ă©tĂ© retrouvĂ©es[4] et pouvaient ĂȘtre incomplĂštement ossifiĂ©es[11]. Dans un cas publiĂ©, les gastralia prĂ©sentent des signes de blessures survenues au cours de la vie[17]. La furcula Ă©tait Ă©galement prĂ©sente, mais cela n’a Ă©tĂ© connu qu’en 1996 ; dans certains cas, on a confondu la furcula avec des gastralia[17] - [18]. L’ilion, le principal os de la hanche, Ă©tait massif, et le pubis avait une saillie Ă  l’extrĂ©mitĂ© antĂ©rieure qui a pu ĂȘtre utilisĂ©e Ă  la fois pour la fixation de muscles et comme accessoire pour poser le corps sur le sol. Madsen a notĂ© que, chez environ la moitiĂ© des individus provenant de la carriĂšre Ă  dinosaures de Cleveland Lloyd, indĂ©pendamment de la taille, les deux pubis n’étaient pas fusionnĂ©s Ă  leur extrĂ©mitĂ© antĂ©rieure. Il a suggĂ©rĂ©, sans susciter d'intĂ©rĂȘt de la part de ses collĂšgues, que cela pouvait ĂȘtre une caractĂ©ristique sexuelle, l'absence de fusion des pubis pouvant faciliter la ponte[4].

Doigts et griffes d’A. fragilis. Le pouce est en haut.

Les membres antĂ©rieurs d’Allosaurus, courts par rapport aux pattes postĂ©rieures (seulement 35 % environ de la longueur des membres postĂ©rieurs chez les adultes)[19], comptaient trois doigts par membre, terminĂ©s par de longues griffes fortement courbĂ©es, pouvant atteindre 15 cm[4]. Ces membres Ă©taient puissants[11] et l’avant-bras un peu plus court que le bras (rapport de 1,2 entre cubitus et humĂ©rus[20]). Le poignet avait un os du carpe, le lunatum[21] retrouvĂ© Ă©galement chez plusieurs thĂ©ropodes plus Ă©loignĂ©s comme les maniraptores. Parmi les trois doigts, le plus interne (ou pouce) jouait le rĂŽle le plus important[11], Ă©tant partiellement sĂ©parĂ© des deux autres mĂȘme s’il n’était pas opposable[11]. Les jambes n’étaient pas aussi longues ou adaptĂ©es Ă  la vitesse que celles des tyrannosaures et les griffes des orteils Ă©taient moins dĂ©veloppĂ©es et plus en forme de sabot que celles des thĂ©ropodes antĂ©rieurs[11]. Chaque pied possĂ©dait trois orteils supportant le poids du corps et un ergot interne, ce qui a suggĂ©rĂ© Ă  Madsen qu’il aurait pu ĂȘtre utilisĂ© pour saisir les jeunes[4]. Il y avait aussi ce qui est interprĂ©tĂ© comme le reste d’un cinquiĂšme mĂ©tatarsien (le plus Ă  l’extĂ©rieur), peut-ĂȘtre utilisĂ© comme levier entre le tendon d’Achille et le pied[22] - [Note 2].

Classification

Reconstitution dAllosaurus sp.
Reconstitution d'Allosaurus sp.

Allosaurus Ă©tait un allosauridĂ©, un grand thĂ©ropode du clade des Carnosauria. Le nom de famille Allosauridae a Ă©tĂ© crĂ©Ă© Ă  partir de ce genre en 1878 par Othniel Charles Marsh[24], mais le terme a Ă©tĂ© trĂšs peu utilisĂ© jusque dans les annĂ©es 1970 lui prĂ©fĂ©rant celui de Megalosauridae, une autre famille de grands thĂ©ropodes qui allait devenir un taxon poubelle (« fourre-tout »). Ce point, ainsi que l’utilisation d’Antrodemus pour Allosaurus pendant la mĂȘme pĂ©riode, est un point important lors de recherche d’informations sur le genre Allosaurus dans les publications qui ont prĂ©cĂ©dĂ© la monographie de James Madsen en 1976. Les principales publications utilisant le nom Megalosauridae au lieu d’Allosauridae comprennent celles de Gilmore (1920)[20], von Huene (1926)[25], Romer (1956 et 1966)[26] - [27], Steel (1970)[28] et Walker (1964)[29].

À la suite de la publication de la monographie influente de Madsen, Allosauridae est devenu le nom de famille prĂ©fĂ©rĂ©, mais il n’a pas Ă©tĂ© dĂ©fini avec prĂ©cision. Les ouvrages de vulgarisation utilisent le nom d’Allosauridae pour quantitĂ© de grands thĂ©ropodes, gĂ©nĂ©ralement ceux Ă©tant les plus grands et les plus connus des mĂ©galosauridĂ©s. Les thĂ©ropodes que l’on croyait ainsi ĂȘtre apparentĂ©s au genre Allosaurus incluaient Indosaurus, Piatnitzkysaurus, Piveteausaurus, Yangchuanosaurus[30], Acrocanthosaurus, Chilantaisaurus, Compsosuchus, Stokesosaurus et Szechuanosaurus[31]. En raison des connaissances modernes sur la diversitĂ© des thĂ©ropodes et l’avĂšnement de l’étude cladistique des relations de l’évolution, aucun de ces thĂ©ropodes n’est maintenant reconnu comme Ă©tant un allosauridĂ©, bien que plusieurs, comme Acrocanthosaurus et Yangchuanosaurus, soient des membres de familles Ă©troitement liĂ©es[15].

Les Allosauridae sont l’une des quatre familles d’Allosauridea, les trois autres Ă©tant les Neovenatoridae[23], les Carcharodontosauridae et les Sinraptoridae[15]. On a parfois proposĂ© de considĂ©rer les Allosauridae comme les ancĂȘtres des Tyrannosauridae (ce qui en ferait un taxon paraphylĂ©tique), un exemple rĂ©cent de ce choix se retrouvant dans Predatory Dinosaurs of the World de Gregory S. Paul[32] mais cette idĂ©e a Ă©tĂ© rejetĂ©e, les TyrannosauridĂ©s Ă©tant classĂ©s dans une super-famille distincte de thĂ©ropodes, les Coelurosauria[33]. Les Allosauridae sont la plus petite famille de Carnosaures, contenant seulement le genre Saurophaganax et un possible allosauridĂ© français en dehors du genre Allosaurus selon les articles les plus rĂ©cents[15] - [34]. Un autre genre, Epanterias, est un membre potentiellement valable de la famille, lui et Saurophaganax se rĂ©vĂ©lant ĂȘtre des exemples de grands Allosaurus[11]. Des Ă©tudes rĂ©centes ont gardĂ© le genre Saurophaganax et inclus le genre Epanterias avec les Allosaurus[6] - [15].

DĂ©couverte et histoire

PremiÚres découvertes

L’histoire de la dĂ©couverte et des premiĂšres Ă©tudes sur l’allosaure a Ă©tĂ© rendue compliquĂ©e par la multiplicitĂ© de noms inventĂ©s au cours de la « Guerre des os » de la fin du XIXe siĂšcle. Le premier fossile dĂ©crit Ă  ce sujet Ă©tait un os obtenu de seconde main par Ferdinand Vandeveer Hayden en 1869. Il venait de Middle Park, prĂšs de Granby, dans le Colorado, probablement de roches de la formation de Morrison. Les habitants considĂ©raient ces os comme des « sabots pĂ©trifiĂ©s de chevaux ». Hayden envoya l’os Ă  Joseph Leidy, qui l’identifia comme Ă©tant la moitiĂ© d’une vertĂšbre caudale et il l’attribua provisoirement Ă  un genre de dinosaures europĂ©ens Poekilopleuron, crĂ©ant ainsi Poicilopleuron (sic) valens[35]. Plus tard, il dĂ©cida qu’il mĂ©ritait d’avoir son propre genre, Antrodemus[36].

Le montage du squelette AMNH 5753, censé dévorer un Apatosaurus.
AMNH 5753 dans une reconstitution de Charles R. Knight.

La crĂ©ation du genre Allosaurus lui-mĂȘme est basĂ©e sur une petite collection (YPM 1930) de fragments d’ossements contenant trois morceaux de vertĂšbres, un fragment de cĂŽte, une dent, un orteil et, plus utile pour les discussions qui survinrent plus tard, une diaphyse d’humĂ©rus droit (l’os du bras). Othniel Charles Marsh donna Ă  ces restes le nom officiel d’Allosaurus fragilis en 1877. Allosaurus vient du grec Î±Î»Î»ÎżÏ‚ (allos), qui signifie « Ă©trange » ou « diffĂ©rent » et ÏƒÎ±Ï…ÏÎżÏ‚ (saurus), qui signifie « lĂ©zard » ou « reptile »[37]. Il le nomma ainsi parce que ses vertĂšbres Ă©taient diffĂ©rentes de celles des autres dinosaures connus au moment de sa dĂ©couverte[38] - [39]. La dĂ©nomination spĂ©cifique fragilis est le mot latin pour « fragile », se rĂ©fĂ©rant aux caractĂ©ristiques de lĂ©gĂšretĂ© des vertĂšbres. Ces os avaient Ă©tĂ© recueillis dans la formation de Morrison, Ă  Garden Park, au nord de Cañon City[38]. Marsh et Edward Drinker Cope, qui Ă©taient alors en rivalitĂ©, en vinrent Ă  inventer plusieurs autres genres basĂ©s sur d’analogues rares piĂšces qui, plus tard, devaient figurer dans la taxinomie d’Allosaurus. Il s’agit notamment des genres Creosaurus[24] et Labrosaurus de Marsh[40] et Epanterias de Cope[41].

Dans leur hĂąte, Cope et Marsh n’étudiĂšrent pas toujours Ă  fond leurs dĂ©couvertes ou, plus couramment, celles faites par leurs subordonnĂ©s. Par exemple, aprĂšs la dĂ©couverte par Benjamin Mudge du spĂ©cimen type d’Allosaurus dans le Colorado, Marsh choisit de concentrer ses travaux dans le Wyoming et, lorsqu’il reprit ses recherches Ă  Garden Park en 1883, M.P. Felch trouva un squelette presque complet et plusieurs squelettes partiels d’Allosaurus[13]. En outre, l’un des collecteurs de Cope, H.F. Hubbell, qui en avait trouvĂ© un spĂ©cimen dans la rĂ©gion de Come Bluff au Wyoming en 1879, n’avait apparemment pas mentionnĂ© cette dĂ©couverte intĂ©grale et Cope ne put ainsi jamais le dĂ©baller. Au moment de son dĂ©ballage en 1903 (plusieurs annĂ©es aprĂšs la mort de Cope), on dĂ©couvrit ainsi l’un des spĂ©cimens les plus complets de thĂ©ropodes alors connus et, en 1908, le squelette, dĂ©sormais cataloguĂ© comme AMNH 5753, fut exposĂ© Ă  la vue du public[42]. Ce squelette est celui de cĂ©lĂšbre montage d’un Allosaurus surplombant un squelette partiel d’Apatosaurus comme s’il le dĂ©vorait, et illustrĂ© en tant que tel par Charles R. Knight. Bien que remarquable, ce premier montage sur pied d’un dinosaure thĂ©ropode, souvent illustrĂ© et photographiĂ©, ne fut jamais scientifiquement dĂ©crit[43].

Squelette reconstituĂ© d’un A. fragilis (USNM4734) au National Museum of Natural History.

La multiplicitĂ© des noms donnĂ©s au dĂ©but de ces dĂ©couvertes compliqua plus tard la recherche, la situation s’étant encore aggravĂ©e par les descriptions laconiques fournies par Marsh et Cope. MĂȘme Ă  l’époque, des auteurs comme Samuel Wendell Williston estimaient qu’on leur avait attribuĂ© trop de noms diffĂ©rents[44]. Williston fait remarquer par exemple, en 1901, que Marsh n’avait jamais Ă©tĂ© en mesure de bien distinguer Allosaurus et Creosaurus[45]. On doit la premiĂšre tentative importante pour rĂ©soudre cette situation compliquĂ©e Ă  Charles W. Gilmore en 1920. Il en vint Ă  la conclusion que la vertĂšbre caudale ayant servi Ă  Leidy Ă  crĂ©er le genre Antrodemus ne se distinguait pas de celles d’un Allosaurus, et que l’on devait prĂ©fĂ©rer utiliser le nom Antrodemus ayant la prioritĂ© selon le principe d’antĂ©rioritĂ©[20]. Antrodemus devint ainsi le nom pour ce genre pendant plus de cinquante ans, jusqu’à ce que James Madsen publie son ouvrage sur les spĂ©cimens de Cleveland-Lloyd et conclut que l’on devait utiliser Allosaurus plutĂŽt qu’Antrodemus du fait que ce dernier Ă©tait basĂ© sur un matĂ©riel rĂ©duit, les Ă©lĂ©ments diagnostiques et la localitĂ© de dĂ©couverte faisant dĂ©faut (par exemple, la formation gĂ©ologique d’oĂč provient le seul os d’Antrodemus est inconnue[4]). Antrodemus a Ă©tĂ© utilisĂ© de maniĂšre informelle pour plus de commoditĂ© pour distinguer entre le crĂąne restaurĂ© par Gilmore et le crĂąne composite restaurĂ© par Madsen[46].

Les découvertes de Cleveland-Lloyd

Bien que des travaux sporadiques dans ce qu’on a appelĂ© depuis la carriĂšre de dinosaures de Cleveland-Lloyd dans le comtĂ© d’Emery, dans l’Utah aient eu lieu dĂšs 1927 et que le site fossilifĂšre ait Ă©tĂ© lui-mĂȘme dĂ©crit par William J. Stokes en 1945[47], les grandes recherches ne commencĂšrent vĂ©ritablement qu’à partir de 1960. GrĂące Ă  une collaboration impliquant prĂšs de 40 institutions, des milliers d’ossements purent ainsi ĂȘtre rĂ©cupĂ©rĂ©s durant les cinq annĂ©es qui suivirent[4]. La carriĂšre est marquĂ©e par la prĂ©dominance de restes d’Allosaurus, la qualitĂ© des dĂ©couvertes et l’incapacitĂ© d’expliquer scientifiquement ces prĂ©sences en ce lieu. La majoritĂ© des os appartient Ă  Allosaurus fragilis (on estime avoir trouvĂ© les restes d’au moins 46 A. fragilis sur un minimum de 73 dinosaures), et les ossements n’étant pas reliĂ©s les uns aux autres sont mĂ©langĂ©s. PrĂšs d’une douzaine articles scientifiques ont Ă©tĂ© Ă©crits sur la taphonomie du site, fournissant de nombreuses explications contradictoires sur sa formation. On eut ainsi suggĂ©rĂ© que les animaux auraient pu s’enliser dans un marĂ©cage et rester coincĂ©s dans la boue, mourir de soif autour d’une mare sans eau par suite de sĂ©cheresse, ou s’ĂȘtre trouvĂ©s piĂ©gĂ©s dans un Ă©tang[48]. Quelle que soit l’origine du site, la grande quantitĂ© de restes d’Allosaurus bien conservĂ©s a permis Ă  ce genre d’ĂȘtre Ă©tudiĂ© en dĂ©tail, ce qui en fait un des genres les mieux connus parmi les thĂ©ropodes. Les ossements de la carriĂšre appartiennent Ă  des individus de presque tous les Ăąges et de toutes les tailles, de moins de 1 mĂštre Ă  12 mĂštres de long, et la sĂ©paration des os est un avantage pour leur description, les os se trouvant habituellement soudĂ©s[4].

Travaux rĂ©cents : des annĂ©es 1980 Ă  aujourd’hui

AprĂšs la publication de la monographie de Madsen, les Ă©tudes sur les sujets palĂ©obiologiques et palĂ©oĂ©cologiques concernant la vie des Allosaurus ont connu une vaste expansion. Ces Ă©tudes portĂšrent sur des sujets aussi divers que le squelette[49], la croissance[50] - [51], la structure du crĂąne[52], les mĂ©thodes de chasse[53], le cerveau[54], les possibilitĂ©s de vie grĂ©gaires et les soins parentaux[55]. Une nouvelle analyse des premiers fossiles trouvĂ©s (en particulier des grands allosaures)[11] - [56] de nouvelles dĂ©couvertes au Portugal[57] et les dĂ©couvertes de plusieurs nouveaux spĂ©cimens trĂšs complets[17] - [58] - [59] ont Ă©galement contribuĂ© Ă  l’amĂ©lioration des connaissances de ce fossile. Des empreintes fossilisĂ©es attribuĂ©es Ă  Allosaurus ont Ă©tĂ© dĂ©couvertes Ă  BaƂtĂłw, en Pologne, par le palĂ©ontologue polonais GĂ©rard GierliƄski au dĂ©but des annĂ©es 2000[60].

Big Al

Moulage de Big Al Two au HMNS.

L’une des trouvailles les plus importantes sur le genre Allosaurus a Ă©tĂ© la dĂ©couverte en 1991 de Big Al (MOR 693) un squelette complet Ă  95 %, partiellement articulĂ© et qui mesure environ 8 mĂštres de longueur. MOR 693 fut excavĂ© dans la carriĂšre de Howe Ranch prĂšs de Shell, dans le Wyoming, par une Ă©quipe associant du personnel du musĂ©e des Rocheuses et du musĂ©e gĂ©ologique de l’universitĂ© du Wyoming[5]. Ce squelette avait Ă©tĂ© prĂ©alablement dĂ©couvert par une Ă©quipe suisse, conduite par Kirby Siber. La mĂȘme Ă©quipe dĂ©gagea plus tard un second Allosaurus, « Big Al Two », qui est le squelette le mieux conservĂ© du genre Ă  ce jour[59].

L’état de conservation de ce squelette presque complet lui valut une grande importance scientifique et le nom de Big Al : l’individu par lui-mĂȘme Ă©tait en dessous de la taille moyenne des Allosaurus fragilis[5] et l’on pense qu’il pouvait s’agir d’un jeune ayant atteint 87 % de sa taille adulte[61]. Le spĂ©cimen fut dĂ©crit par Breithaupt en 1996[58]. Dix-neuf de ses os Ă©taient brisĂ©s ou montraient des signes d’infection qui pourrait avoir contribuĂ© Ă  sa mort. Parmi les os atteints se trouvaient cinq cĂŽtes, cinq vertĂšbres et quatre os du pied ; plusieurs os endommagĂ©s montraient en outre des signes d’ostĂ©omyĂ©lite. L’animal Ă©tait probablement trĂšs gĂȘnĂ© par l’infection au pied droit pour marcher et cela a peut-ĂȘtre aussi prĂ©disposĂ© l’autre pied Ă  des blessures[61].

En janvier 2020, Big Al a été considéré comme faisant partie de l'espÚce nouvellement crée A. jimmadseni[1].

EspĂšces et taxinomie

CrĂąne d’Allosaurus jimmadseni (DINO 11541) au Dinosaur National Monument, encore partiellement incrustĂ© dans la roche.

Le nombre d’espĂšces d’Allosaurus ayant existĂ© n’est pas exactement connu. À partir de 1988, on a estimĂ© qu’il en existait sept potentiellement valables (A. amplexus[11], A. atrox[11], A. europaeus[62], l’espĂšce type A. fragilis[15], l’espĂšce non encore dĂ©crite formellement A. jimmadseni[9], A. maximus[49] et A. tendagurensis[15]), mĂȘme si seule une partie de ces espĂšces a Ă©tĂ© gĂ©nĂ©ralement considĂ©rĂ©e comme valable Ă  un moment donnĂ©. En outre, on trouve au moins dix espĂšces douteuses ou non dĂ©crites qui ont Ă©tĂ© attribuĂ©es au genre Allosaurus au fil des annĂ©es, avec des espĂšces appartenant Ă  des genres inclus aujourd’hui dans Allosaurus. Dans la derniĂšre classification des premiers thĂ©ropodes tĂ©tanoures, on ne retrouve plus que A. fragilis (A. amplexus et A. atrox Ă©tant considĂ©rĂ©s comme des synonymes), A. jimmadseni (sans que le nom soit encore officiel) et A. tendagurensis comme espĂšces potentiellement valides, le cas d’A. europaeus n’ayant pas encore Ă©tĂ© Ă©tudiĂ© et A. maximus ayant Ă©tĂ© classĂ© dans le genre Saurophaganax[15]. En 2014, une nouvelle espĂšce, A. lucasi a Ă©tĂ© dĂ©crite Ă  partir de deux spĂ©cimens adulte et juvĂ©nile provenant de la Formation de Morrison[63]. En 2020, l'espĂšce A. jimmadseni est dĂ©crite, comprenant le cĂ©lĂšbre spĂ©cimen « Big Al ».

Saurophaganax ou A. maximus Ă  gauche et Apatosaurus Ă  droite.

Outre A. lucasi, les espĂšces A. amplexus, A. atrox, A. fragilis, A. jimmadseni et A. maximus ont toutes Ă©tĂ© nommĂ©es Ă  partir de restes dĂ©couverts dans les Ă©tages KimmĂ©ridgien Ă  Tithonien du Jurassique supĂ©rieur de la formation de Morrison aux États-Unis, formation rĂ©partie sur les États du Colorado, Dakota du Sud, Montana, Nouveau-Mexique, Oklahoma, Utah et Wyoming. A. fragilis est considĂ©rĂ© comme l’espĂšce la plus commune connue Ă  partir des restes d’au moins soixante individus[15]. Un dĂ©bat existe depuis les annĂ©es 1980 quant Ă  la possibilitĂ© qu’il ait existĂ© deux espĂšces communes d’Allosaurus dans la formation de Morrison, la seconde Ă©tant connue sous le nom d’A. atrox[11] - [64] quoique des travaux rĂ©cemment publiĂ©s penchent en faveur d’une seule « espĂšce »[15], les diffĂ©rences observĂ©es dans le matĂ©riel de la formation de Morrison Ă©tant attribuĂ©es Ă  des variations individuelles[65] - [66]. A. europaeus a Ă©tĂ© trouvĂ© dans les couches du KimmĂ©ridgien (Amoreira-Porto Novo Members) de la formation de LourinhĂŁ[62] mais il pourrait s’agir de la mĂȘme espĂšce qu’A. fragilis[67]. On a trouvĂ© A. tendagurensis dans les roches d’ñge KimmĂ©ridgien de Tendaguru, Ă  Mtwara, en Tanzanie[68]. Bien que les derniers examens l’aient provisoirement acceptĂ© comme une espĂšce valide du genre Allosaurus, il pourrait peut-ĂȘtre s’agir d’un tĂ©tanoure plus primitif[69] ou, simplement, d’un thĂ©ropode « douteux »[2]. MĂȘme si ses origines sont obscures, il s’agissait d’un grand thĂ©ropode, mesurant environ 10 mĂštres de long et pesant 2,5 tonnes[3].

Os d’A. tendagurensis, au musĂ©e d'histoire naturelle de Berlin.

Allosaurus est considĂ©rĂ© comme un synonyme probable des genres Antrodemus, Creosaurus, Epanterias et Labrosaurus[15]. La plupart des espĂšces Ă©tant considĂ©rĂ©es comme synonymes de A. fragilis ou ayant Ă©tĂ© classĂ©es par erreur dans ce genre sont mal connues et leur connaissance ne repose que sur quelques fragments d’os. Une exception toutefois pour Labrosaurus ferox, nommĂ© ainsi en 1884 par Marsh en Ă©tudiant une portion de mandibule de forme Ă©trange, avec un espace important entre les dents au niveau de l’extrĂ©mitĂ© de la mĂąchoire et une section arriĂšre considĂ©rablement Ă©largie et tombante[70]. Des Ă©tudes ultĂ©rieures ont suggĂ©rĂ© que l’os Ă©tait probablement pathologique, rĂ©sultant d’une blessure subie par l’animal vivant[20] et la partie Ă  la forme inhabituelle de l’arriĂšre de l’os serait due Ă  la reconstruction en plĂątre[71]. On considĂšre maintenant qu’il s’agit d’un exemplaire d’A. fragilis[15]. D’autres restes que l’on pensait se rapporter Ă  Allosaurus sont venus de partout dans le monde, comme d’Australie[72], de SibĂ©rie[73] et de Suisse[2] mais l’on considĂšre aujourd’hui ces fossiles comme appartenant Ă  d’autres genres de dinosaures.

La question des synonymes est rendue encore plus compliquĂ©e par le fait que le spĂ©cimen type d’Allosaurus fragilis (cataloguĂ© sous la rĂ©fĂ©rence JPM 1930) est trĂšs fragmentaire, composĂ© de quelques vertĂšbres incomplĂštes, de fragments d’os des membres, de fragments de cĂŽtes et d’une dent. Pour cette raison, plusieurs scientifiques estiment que le spĂ©cimen type, et donc le genre Allosaurus lui-mĂȘme ou au moins les espĂšces A. fragilis, est techniquement un nomen dubium (« nom douteux »), basĂ© sur un Ă©chantillon trop incomplet pour le comparer avec d’autres spĂ©cimens Ă  classer. Pour tenter de remĂ©dier Ă  cette situation, Gregory S. Paul et Kenneth Carpenter ont prĂ©sentĂ© en 2010 une pĂ©tition Ă  la Commission internationale de nomenclature zoologique pour voir le nom de A. fragilis transfĂ©rĂ© officiellement Ă  un modĂšle plus complet avec la crĂ©ation d’un nĂ©otype. Cette demande est actuellement en attente d’examen[74].

Paléoécologie

Localisations sur une carte des États-Unis, dans la formation de Morrison (en jaune) des emplacements oĂč ont Ă©tĂ© dĂ©couverts des restes d’Allosaurus.

Allosaurus est le thĂ©ropode le plus courant des vastes Ă©tendues de roches fossilifĂšres de l’Ouest amĂ©ricain connues sous le nom de formation de Morrison, reprĂ©sentant Ă  lui seul 70 Ă  75 % des spĂ©cimens thĂ©ropodes de la rĂ©gion[7], oĂč il siĂ©geait au plus haut niveau de la chaĂźne alimentaire[75]. La formation de Morrison semblerait ĂȘtre composĂ©e Ă  l’époque de vastes plaines boueuses en saison humide avec un milieu semi-aride en saison sĂšche, les diffĂ©rences de saisons Ă©tant marquĂ©es[76]. La vĂ©gĂ©tation allait des cours d'eau bordĂ©s de forĂȘts de conifĂšres, de fougĂšres arborescentes et autres fougĂšres, aux savanes de fougĂšres parsemĂ©es de rares arbres[77].

La formation de Morrison est un terrain riche de fossiles, fournissant des restes d’algues vertes, de champignons, de mousses, de prĂȘles, de fougĂšres, de cycas, de ginkgos et de plusieurs familles de conifĂšres. On y a dĂ©couvert Ă©galement des fossiles animaux comme des bivalves, des escargots, des poissons Ă  nageoires rayonnĂ©es, des grenouilles, des urodĂšles, des tortues, des sphĂ©nodons, des lĂ©zards, des crocodylomorphes terrestres et aquatiques, plusieurs espĂšces de ptĂ©rosaures, de nombreuses espĂšces de dinosaures et de mammifĂšres primitifs comme les docodontes, multituberculĂ©s, symmĂ©trodontes et triconodontes. On y a aussi trouvĂ© des dinosaures thĂ©ropodes comme Ceratosaurus, Ornitholestes et Torvosaurus, les sauropodes Apatosaurus, Brachiosaurus, Camarasaurus, et Diplodocus et les ornithischiens Camptosaurus, Dryosaurus et Stegosaurus[78]. Les formations portugaises du Jurassique supĂ©rieur oĂč ont Ă©tĂ© trouvĂ©s des Allosaurus semblent avoir Ă©tĂ© similaires Ă  celle de Morrison, mais avec une forte influence marine. La plupart des dinosaures de la formation de Morrison sont les mĂȘmes que ceux observĂ©s dans les roches portugaises (principalement Allosaurus, Ceratosaurus, Torvosaurus et Apatosaurus), ou y sont apparentĂ©s (Brachiosaurus et Lusotitan, Camptosaurus et Draconyx)[79].

Un affleurement du bassin Brushy de la formation de Morrison à l’ouest de Green River (Utah), sur le plateau du Colorado.

Allosaurus a coexistĂ© avec les grands thĂ©ropodes Ceratosaurus et Torvosaurus tant aux États-Unis qu’au Portugal[79]. En se basant sur l’anatomie et la localisation des fossiles, les trois genres semblent avoir eu des niches Ă©cologiques diffĂ©rentes. CĂ©ratosaures et torvosaures auraient prĂ©fĂ©rĂ© chasser Ă  proximitĂ© des cours d’eau oĂč leur taille plus petite et leur corps plus mince leur aurait donnĂ© l’avantage dans les forĂȘts et les sous-bois, alors que les allosaures qui Ă©taient plus massifs, avec des jambes plus longues, donc plus rapides mais moins agiles, sembleraient avoir prĂ©fĂ©rĂ© les plaines de savane[80]. Ceratosaurus, mieux connu que Torvosaurus, diffĂ©rait sensiblement d’Allosaurus en anatomie fonctionnelle en ayant une tĂȘte plus haute et plus Ă©troite avec des dents longues et larges[46]. Allosaurus Ă©tait une proie potentielle pour d’autres carnivores, comme l’illustre un pubis d’allosaure portant la marque d'une dent d’un autre thĂ©ropode, probablement un Ceratosaurus ou un Torvosaurus. L’emplacement de l’os dans le corps (le long de la base infĂ©rieure du torse et partiellement protĂ©gĂ© par les cuisses) et le fait qu’il compte parmi les os les plus massifs du squelette indique que l’allosaure en question a Ă©tĂ© dĂ©vorĂ©[81].

Paléobiologie

Mode de vie

L’abondance en fossiles d’Allosaurus, avec des individus de presque tous les Ăąges, permet aux scientifiques d’étudier le dĂ©veloppement de l’animal et son espĂ©rance de vie. Des Ɠufs fossiles Ă©crasĂ©s retrouvĂ©s dans le Colorado sont considĂ©rĂ©s comme appartenant au genre Allosaurus[2]. Sur la base de l’analyse histologique des os des membres, la limite d’ñge supĂ©rieure d’un Allosaurus est estimĂ©e entre 22 et 28 ans, ce qui est comparable Ă  celle des autres grands thĂ©ropodes comme Tyrannosaurus. La mĂȘme analyse, montre que l’animal atteignait sa taille maximale Ă  l’ñge de 15 ans, avec une prise de poids d’environ 150 kilogrammes par an[50].

Un tissu mĂ©dullaire osseux, Ă©galement trouvĂ© chez des dinosaures aussi divers que Tyrannosaurus et Tenontosaurus, a Ă©tĂ© trouvĂ© dans un Ă©chantillon d’au moins un Allosaurus, un tibia de la carriĂšre Ă  dinosaures de Cleveland Lloyd. Aujourd’hui, ce tissu osseux ne se trouve que chez les oiseaux femelles prĂȘtes Ă  pondre, car il fournit du calcium aux coquilles. Sa prĂ©sence chez un Allosaurus permet d’en connaĂźtre le sexe et montre qu’il avait atteint l’ñge de la reproduction. En comptant les stries de croissance, on a dĂ©montrĂ© qu’il avait 10 ans au moment du dĂ©cĂšs, ce qui prouve que la maturitĂ© sexuelle Ă©tait atteinte bien avant la fin de la croissance[82].

Squelette monté de juvénile A. jimmadseni, North American Museum of Ancient Life, Lehi, Utah.

La dĂ©couverte d’un jeune spĂ©cimen avec une patte arriĂšre presque complĂšte montre que les membres infĂ©rieurs Ă©taient proportionnellement plus longs chez les jeunes et que la partie infĂ©rieure (tibia et pied) Ă©tait relativement plus longue que la cuisse. Ces diffĂ©rences laissent Ă  supposer que les jeunes allosaures Ă©taient plus rapides que les adultes, et qu'ils avaient certainement des stratĂ©gies de chasse diffĂ©rentes de celles de leurs aĂźnĂ©s, chassant peut-ĂȘtre de petites proies tout d’abord, avant de chasser de plus en plus Ă  l’affĂ»t des proies de grande taille Ă  l’ñge adulte[51]. Les os de la cuisse devenaient plus Ă©pais et plus larges au cours de la croissance et leur section transversale moins circulaire, comme les attaches musculaires se renforçaient, les muscles devenaient plus courts et la croissance de la jambe ralentissait. Ces changements laissent Ă  supposer que les jambes des jeunes Ă©taient moins soumises au stress prĂ©visible que celles des adultes qui devaient avancer de façon plus rĂ©guliĂšre[83].

Alimentation

Deux Allosaurus fragilis s'attaquant au sauropode Barosaurus


Squelettes d’Allosaurus et de Stegosaurus, MusĂ©e de la Nature et des Sciences de Denver.

Les palĂ©ontologues considĂšrent Allosaurus comme ayant Ă©tĂ© un prĂ©dateur actif de grands animaux. Les sauropodes semblent avoir Ă©tĂ© des proies potentielles Ă  la fois comme animaux vivants et comme charognes, comme le laisse Ă  penser la prĂ©sence de traces de raclures de dents d’allosaures sur les os de sauropodes et la prĂ©sence de dents d’allosaures isolĂ©es au milieu d’os de sauropodes[84]. Il existe des preuves d’attaques d’allosaures sur des stĂ©gosaures, comme une vertĂšbre de queue d’Allosaurus portant une perforation partiellement cicatrisĂ©e qui correspond Ă  une blessure par une pointe de queue de Stegosaurus et une plaque osseuse de cou de Stegosaurus avec une blessure en forme de « U » qui correspond bien avec une gueule d’Allosaurus[85]. Cependant, comme Gregory Paul l’a notĂ© en 1988, Allosaurus n’était probablement pas un prĂ©dateur de Sauropodes adultes, Ă  moins qu’il n’ait chassĂ© en meute car il avait une tĂȘte de taille relativement modeste et des dents assez rĂ©duites, ce qui a Ă©tĂ© largement rattrapĂ© par les Sauropodes contemporains[11]. Une autre possibilitĂ© est qu’il prĂ©fĂ©rait chasser les jeunes plutĂŽt que les adultes[7] - [64]. Les recherches dans les annĂ©es 1990 et 2000 ont peut-ĂȘtre trouvĂ© une autre solution Ă  cette question. Robert T. Bakker a comparĂ© l’allosaure aux mammifĂšres carnivores Ă  dents de sabre du CĂ©nozoĂŻque et a trouvĂ© des adaptations similaires, telles que la faiblesse des muscles masticatoires, la force remarquable des muscles du cou et la capacitĂ© Ă  ouvrir la gueule de façon extrĂȘmement grande. Bien qu’Allosaurus n’ait pas eu de dents de sabre, Bakker a suggĂ©rĂ© un mode d’attaque qui aurait utilisĂ© ces adaptations du cou et des mĂąchoires : les dents courtes possĂ©dant en effet de petites dentelures faisant de toute la longueur de la mĂąchoire supĂ©rieure une sorte de scie, qui aurait de fait Ă©tĂ© abattue sur la proie. Ce type d’emploi de la mĂąchoire aurait ainsi permis de taillader la peau de proies beaucoup plus grandes que prĂ©vu, leur infligeant ainsi des blessures qui les affaiblissaient[53].

Allosaurus attaquant, dessin basé sur les théories de Robert T. Bakker (1998), Emily Rayfield et al. (2001).

Une autre Ă©tude utilisant une analyse par la mĂ©thode des Ă©lĂ©ments finis sur un crĂąne d’allosaure aboutit Ă  une conclusion similaire. Selon cette analyse biomĂ©canique, la tĂȘte avait beaucoup de force alors que l’allosaure avait relativement peu de force dans les mĂąchoires. En utilisant seulement les muscles de ses mĂąchoires, il pouvait produire une force de 805 Ă  2 148 N (soit de 82 Ă  219 kilogrammes-force), beaucoup moindre que celle des alligators (13 000 N soit environ 1325 kilogrammes-force), des lions (4 167 N ou 425 kilogrammes-force) et des lĂ©opards (2 268 N ou 231 kilogrammes-force) mais le crĂąne pouvait rĂ©sister Ă  une force verticale de prĂšs de 55 500 N (soit plus de 5600 kilogrammes-force) sur la rangĂ©e de dents. Aussi les auteurs pensent que l’allosaure utilisait sa tĂȘte comme une hache sur sa proie, l’attaquant bouche ouverte, entaillant la chair et l’arrachant avec les dents sans casser d’os, contrairement Ă  Tyrannosaurus qui semble avoir Ă©tĂ© capable de les endommager. Ces auteurs ont Ă©galement suggĂ©rĂ© que l’architecture du crĂąne aurait permis l’utilisation de diffĂ©rentes stratĂ©gies contre les proies, ce dernier Ă©tant assez lĂ©ger pour permettre des attaques sur les plus petits et les plus agiles des Ornithopodes, mais assez fort pour des attaques en embuscades contre des proies plus grosses comme des StĂ©gosaures et des Sauropodes[52]. Leurs interprĂ©tations furent contestĂ©es par d’autres chercheurs, qui n’ont pas trouvĂ© d’analogues modernes Ă  ce systĂšme d’attaque par hache et ont jugĂ© plus probable que la tĂȘte Ă©tait assez forte pour compenser par sa construction ouverte les contraintes opposĂ©es par la lutte des proies[86]. Les premiers auteurs ont fait remarquer que l’allosaure n’avait pas d’équivalent moderne, que la disposition des dents Ă©tait bien adaptĂ©e Ă  un tel type d’attaque et que les articulations de la tĂȘte citĂ©es par leurs dĂ©tracteurs comme posant problĂšme auraient effectivement permis de protĂ©ger le palais et d’amortir le choc[87]. Une autre possibilitĂ© pour les proies de grande taille est que les ThĂ©ropodes, comme Allosaurus, aient Ă©tĂ© des « brouteurs de chair » qui pouvaient s’emparer de lambeaux de sauropodes vivants en quantitĂ© suffisante pour se nourrir, de sorte qu’ils n’avaient purement et simplement pas besoin de fournir d’effort pour tuer leur proie. Cette stratĂ©gie devait Ă©galement permettre Ă  la proie de rĂ©cupĂ©rer et de servir Ă  nouveau de nourriture de la mĂȘme façon plus tard[15]. Une remarque supplĂ©mentaire fait en outre observer que les Ornithopodes Ă©taient les proies les plus courantes pour les dinosaures et que les allosaures auraient pu les avoir attaquĂ© par une mĂ©thode similaire Ă  celle des grands fĂ©lins modernes, saisissant la proie avec leurs pattes avant et faisant de multiples morsures Ă  la gorge pour Ă©craser la trachĂ©e[7]. Ceci est compatible avec le fait que les membres antĂ©rieurs Ă©taient forts et Ă  mĂȘme de retenir des proies[21].

CrĂąne reconstituĂ© d’un Allosaurus vu de face, musĂ©e d'histoire naturelle de Berlin.

D’autres Ă©lĂ©ments intervenaient dans le mode d’alimentation, parmi lesquels les yeux, les bras et les jambes. La forme de la tĂȘte d’Allosaurus limitait la vision binoculaire Ă  environ 20 degrĂ©s de largeur, lĂ©gĂšrement infĂ©rieure Ă  celle des crocodiliens modernes, ce qui aurait pu ĂȘtre suffisant comme chez les crocodiles pour juger de la distance Ă  la proie au moment de l’attaque[88]. Ce champ de vision largement similaire Ă  celui des crocodiles modernes suggĂšre que les allosaures Ă©taient des chasseurs en embuscade[89]. Les bras, comparĂ©s Ă  ceux des autres ThĂ©ropodes, Ă©taient adaptĂ©s Ă  la fois pour saisir des proies Ă  distance ou les serrer de prĂšs[21] et les griffes et leur articulation suggĂšrent qu’elles auraient pu ĂȘtre utilisĂ©es comme des crochets[20]. Enfin, la vitesse de pointe d’un allosaure fut estimĂ©e de 30 Ă  55 kilomĂštres Ă  l’heure[90].

Comportement social

Allosaurus a longtemps Ă©tĂ© considĂ©rĂ© dans la littĂ©rature de vulgarisation comme un animal qui se nourrissait de Sauropodes et d’autres grands dinosaures chassĂ©s en groupe[13] - [30] - [64]. Robert T. Bakker a Ă©tendu les comportements sociaux Ă  des soins parentaux et interprĂ©tĂ© les dents d’allosaures perdues et les os de proies de grande taille mĂąchĂ©s comme la preuve que les allosaures adultes apportaient de la nourriture Ă  leur « taniĂšre » pour leurs jeunes jusqu’à ce qu’ils soient assez grands pour se dĂ©brouiller et empĂȘchaient d’autres carnivores de consommer les restes de leurs repas[55]. Toutefois, il existe peu de preuves effectives de comportement grĂ©gaire chez les ThĂ©ropodes[15] si ce n’est les interactions sociales avec des membres de la mĂȘme espĂšce qui auraient inclus des rencontres entre bandes rivales, comme le montrent des blessures Ă  la gastralia[17] et les blessures par morsure de la tĂȘte (la mandibule pathologique de Labrosaurus ferox en est un exemple possible). Ces morsures Ă  la tĂȘte pourraient avoir Ă©tĂ© un moyen d’établir une position dominante dans un groupe ou de rĂ©gler des diffĂ©rents territoriaux[91].

Rien ne s’oppose Ă  ce que les allosaures aient pu avoir chassĂ© en meute[92]; cependant, une Ă©tude a rĂ©cemment fait valoir que les autres ThĂ©ropodes avaient plus souvent un comportement agressif que des relations coopĂ©ratives avec les autres membres de leur propre espĂšce. Cette Ă©tude a ainsi notĂ© que la chasse en groupes de proies beaucoup trop grandes pour un prĂ©dateur individuel (comme cela a souvent Ă©tĂ© suggĂ©rĂ© pour les dinosaures thĂ©ropodes) est rare chez les vertĂ©brĂ©s en gĂ©nĂ©ral, et que les carnivores diapsides actuels (comme les lĂ©zards, les crocodiles et les oiseaux) coopĂšrent trĂšs rarement pour chasser d’une telle maniĂšre. Au contraire, ces animaux modernes ont gĂ©nĂ©ralement un comportement territorial sur les sites d’alimentation, tuant et dĂ©vorant les intrus de la mĂȘme espĂšce, faisant de mĂȘme avec les petits individus qui tentent de manger de leur repas avant qu’ils ne soient repus. Selon cette interprĂ©tation, les concentrations importantes de restes d’allosaure, par exemple dans la carriĂšre de Cleveland-Lloyd, ne seraient pas dues Ă  la chasse en meute mais au cannibalisme : en effet, les individus se rĂ©unissent pour dĂ©vorer d’autres allosaures, morts ou mourants, parfois eux-mĂȘmes tuĂ©s durant le repas de leur congĂ©nĂšres plus grands. Cette hypothĂšse pourrait aussi expliquer la forte proportion de juvĂ©niles et de subadultes, tuĂ©s de maniĂšre disproportionnĂ©e comme au sein des groupes formĂ©s sur les sites d’alimentation par certains animaux actuels comme les crocodiles et les dragons de Komodo et le mĂȘme principe pourrait Ă©galement s’appliquer aux « taniĂšres » dĂ©crites par Bakker[93]. Il existe certaines preuves de cannibalisme chez Allosaurus, comme des dents d’allosaures isolĂ©es trouvĂ©es parmi des fragments de cĂŽtes, des marques de dents possibles sur une omoplate[94] et des squelettes d’allosaures cannibalisĂ©s parmi d’autres os sur les « antres » de Bakker[80].

Cerveau et sens

Le cerveau de l’allosaure, tel qu’interprĂ©tĂ© par des coupes rĂ©alisĂ©es au scanner Ă  acquisition spiralĂ©e d’un endocrĂąne, Ă©tait plus proche du cerveau des crocodiliens que de celui d’archosaures encore vivants, comme les oiseaux. La structure du systĂšme vestibulaire indique que la tĂȘte Ă©tait tenue presque horizontalement et non fortement inclinĂ©e vers le haut ou vers le bas. La structure de l’oreille interne est comparable Ă  celle d’un crocodile : s’ils entendaient probablement bien les basses frĂ©quences, ils devaient avoir des difficultĂ©s pour diffĂ©rencier les sons. Leurs bulbes olfactifs Ă©taient grands et semblent avoir Ă©tĂ© bien adaptĂ©s pour dĂ©tecter les odeurs, bien que cette zone ait Ă©tĂ© relativement rĂ©duite[54].

Allosaurus dans la culture populaire

Avec Tyrannosaurus, Allosaurus est le reprĂ©sentant le plus connu des grands dinosaures carnivores dans la culture populaire. C’est un dinosaure rencontrĂ© communĂ©ment dans les musĂ©es, notamment en raison de l’abondance des trouvailles Ă  la carriĂšre de dinosaures de Cleveland-Lloyd ; en 1976, Ă  la suite d’opĂ©rations de coopĂ©ration, 38 musĂ©es dans huit pays sur trois continents avaient des fossiles ou des moulages d’allosaures venant de Cleveland-Lloyd[4]. L’allosaure est le fossile officiel de l’État de l’Utah[95]. Allosaurus a Ă©tĂ© prĂ©sentĂ© dans la culture populaire dĂšs les premiĂšres annĂ©es du XXe siĂšcle. On le retrouve dans de nombreux mĂ©dia :

Films et documentaires

  • C’est le principal prĂ©dateur Ă  la fois dans le roman de 1912 d’Arthur Conan Doyle, Le monde perdu (The Lost World) et dans son adaptation cinĂ©matographique en 1925, le premier long mĂ©trage Ă  prĂ©senter des dinosaures[96].
  • Allosaurus a Ă©tĂ© utilisĂ© comme dinosaure vedette dans les films de 1956 The Beast of Hollow Mountain[97] et de 1969 La VallĂ©e de Gwangi (Valley of Gwangi), deux films combinant l’existence de dinosaures vivants avec le western. Dans The Valley of Gwangi, Gwangi est prĂ©sentĂ© comme un allosaure, bien que Ray Harryhausen ait basĂ© son modĂšle sur la reprĂ©sentation de Charles R. Knight d’un tyrannosaure. Harryhausen confond parfois les deux, dĂ©clarant dans une interview du DVD : « Ce sont tous les deux des mangeurs de viande, ce sont tous les deux des tyrans... l’un est juste un peu plus grand que l’autre »[98] - [Note 3].
  • L’allosaure apparaĂźt dans le deuxiĂšme Ă©pisode de 1999 de la sĂ©rie tĂ©lĂ©visĂ©e de la BBC Sur la terre des dinosaures (Walking with Dinosaurs) et la suite spĂ©ciale The Ballad of Big Al, qui dĂ©crit la vie de Big Al en se basant sur les preuves scientifiques de ses blessures et les nombreuses pathologies de son squelette[99].
  • Dans Le petit dinosaure : La lĂ©gende du mont Saurus, les protagonistes font face Ă  un allosaure aidĂ© d'un tyrannosaure (ce qui est incohĂ©rent, les deux carnivores ayant vĂ©cu Ă  des pĂ©riodes diffĂ©rentes).
  • Un allosaure apparaĂźt dans le film "Un million d'annĂ©es avant J.-C.", oĂč il fait presque la mĂȘme taille qu'un humain. Il finit empalĂ© par le protagoniste du film.
  • Allosaurus apparaĂźt dans l'univers de la saga Jurassic Park, Ă  partir du film Jurassic World : Fallen Kingdom (2018), puis rĂ©apparaĂźt dans le court-mĂ©trage "Battle at Big Rock", qui fait suite au film de 2018. Dans ce dernier, les individus vu Ă  l'Ă©cran ont Ă©tĂ© officiellement rĂ©vĂ©lĂ©s comme Ă©tant de jeunes spĂ©cimens, tandis que le court-mĂ©trage met en scĂšne un individu adulte, ce qui fait de ce dinosaure l'un des rares dinosaures de la franchise Ă  avoir un morphisme d'Ăąge marquĂ©.
  • Allosaurus apparaĂźt dans la sĂ©rie documentaire Jurassic Fight Club, l'un des Ă©pisodes montre trois individus attaquer un Camarasaurus.
  • Allosaurus apparaĂźt dans la sĂ©rie documentaire Le royaume des dinosaures (2011), oĂč l'un des Ă©pisodes lui est consacrĂ©.
  • Allosaurus apparaĂźt dans la sĂ©rie documentaire "PlanĂšte dinosaure" (2011) de la BBC.
  • Dans le film Un coup de tonnerre (2005), l'attraction de Charles Hatton propose d'aller tuer un allosaure dans le passĂ©. À noter que l'animal n'est pas prĂ©sent dans la nouvelle Ă©ponyme de Ray Bradbury, vu que c'est un « T-rex » qui apparaĂźt originalement, peut-ĂȘtre par un dĂ©sir de variĂ©tĂ© de la part du rĂ©alisateur.

Livres

  • Dans le manga One Piece, le soldat de la Marine X-Drake a la capacitĂ© de se transformer en allosaurus grĂące Ă  un fruit du dĂ©mon.

Dessin animé

  • Allosaurus apparaĂźt dans l'univers de Dinosaur King et sa sĂ©rie dans l'Ă©pisode 40 de la saison 1, « DĂ©sordre mĂ©sozoĂŻque ».
  • Dans la sĂ©rie Le Dino Train, les protagonistes rencontrent plusieurs fois au cours de leur aventures des allosaures.
  • Dans l'Ă©pisode 6 de la saison 23 des Simpson, "Le Coup du bouquin", Homer s'endort dans la gueule d'un allosaure aprĂšs l'avoir confondu avec un tyrannosaure.

Jeux vidéo

  • Allosaurus est prĂ©sent dans les jeux de la franchise Jurassic Park comme dans Jurassic Park OpĂ©ration Genesis (2003) ou Jurassic World Evolution (2018), via un DLC ou encore dans les applications Android "Jurassic Park Builder", "Jurassic World le jeu" ou encore "Jurassic World Alive".
  • Allosaurus est l'un des ennemis du jeu Dino Crisis 2, il est prĂ©sentĂ© comme intelligent et pourvu d'un mode « rage », l'un des protagonistes se fait tuer par un allosaure vers la fin du jeu.
  • Dans Ark Survival Evolved, Allosaurus fait partie du bestiaire du jeu et peut ĂȘtre apprivoisĂ©.

Notes et références

Notes

(en) Cet article est partiellement ou en totalitĂ© issu de l’article de WikipĂ©dia en anglais intitulĂ© « Allosaurus » (voir la liste des auteurs).
  1. James Madsen, en 1976, note qu’il n’y a pas de consensus sur les situations exactes de la fin du cou et du dĂ©but de la queue et certains auteurs, comme Gregory S. Paul, trouvent dix vertĂšbres cervicales et treize dorsales.
  2. James Madsen, en 1976, considÚre ces os comme de possibles sésamoïdes du premier métatarsien.
  3. Citation originale en anglais : « They're both meat eaters, they're both tyrants... one was just a bit larger than the other. »

Références

  1. (en) D.J. Chure et M.A. Loewen, « Cranial anatomy of Allosaurus jimmadseni, a new species from the lower part of the Morrison Formation (Upper Jurassic) of Western North America », PeerJ, vol. 8,‎ , e7803 (PMID 32002317, PMCID 6984342, DOI 10.7717/peerj.7803)
  2. (en) Donald F. Glut, Dinosaurs : The Encyclopedia, Jefferson (Caroline du Nord), McFarland & Co, , 1076 p. (ISBN 0-89950-917-7), « Allosaurus », p. 105-117
  3. (en) Mickey Mortimer, « And the largest Theropod is... », sur dml.cmnh.org, (consulté le )
  4. (en) James H. Madsen Jr., « Allosaurus fragilis: A Revised Osteology », Utah Geological Survey Bulletin, Salt Lake City, vol. 109,‎ , p. 1-163 (lire en ligne)
  5. (en) Brent H. Breithaupt, « The case of "Big Al the Allosaurus": a study in paleodetective partnerships », sur nature.nps.gov (consulté le )
  6. (en) John R. Foster, « Paleoecological Analysis of the Vertebrate Fauna of the Morrison Formation (Upper Jurassic), Rocky Mountain Region, U.S.A. », New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, Albuquerque, New Mexico Museum of Natural History and Science, vol. 23,‎ , p. 37
  7. (en) John Foster, Jurassic West : The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World, Bloomington, Indiana, Indiana University Press, , 389 p. (ISBN 978-0-253-34870-8, OCLC 77830875), « Allosaurus fragilis », p. 170–176
  8. (en) Karl T. Bates, Peter L. Falkingham et Brent H. Breithaupt et al., « How big was Big Al? Quantifying the effect of soft tissue and osteological unknowns on mass predictions for Allosaurus (Dinosauria:Theropoda) », Palaeontologia Electronica, vol. 12, no 3,‎ (lire en ligne, consultĂ© le )
  9. (en) Daniel J. Chure, « A new species of Allosaurus from the Morrison Formation of Dinosaur National Monument (Utah–Colorado) and a revision of the theropod family Allosauridae », Ph.D. dissertation, Columbia University,‎
  10. (en) John Foster, Jurassic West : the dinosaurs of the Morrison formation and their world, Bloomington (Ind.), Indiana University Press, , 416 p. (ISBN 978-0-253-34870-8), p. 117
  11. Paul 1988, p. 307-313, « Genus Allosaurus »
  12. (en) Ralph E. Molnar, « Analogies in the evolution of combat and display structures in ornithopods and ungulates », Evolutionary Theory, vol. 3,‎ , p. 165–190
  13. (en) David B. Norman, The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs : An Original and Compelling Insight into Life in the Dinosaur Kingdom, New York, Crescent Books, , 208 p. (ISBN 0-517-46890-5), « 'Carnosaurs' », p. 62–67
  14. Paul 1988, p. 91 et figures 4–5
  15. (en) Thomas R. Holtz, Ralph E. Molnar et Philip J. Currie, The Dinosauria, Berkeley, University of California Press, , 2e Ă©d. (ISBN 0-520-24209-2), p. 71–110
  16. Paul 1988, p. 277
  17. (en) Daniel J. Chure, « Observations on the morphology and pathology of the gastral basket of Allosaurus, based on a new specimen from Dinosaur National Monument », Oryctos, vol. 3,‎ , p. 29–37 (ISSN 1290-4805)
  18. (en) Daniel J. Chure, « On the presence of furculae in some non-maniraptoran theropods », Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 16, no 3,‎ , p. 573–577
  19. (en) Kevin M. Middleton et Stephen M. Gatesy, « Theropod forelimb design and evolution », Zoological Journal of the Linnean Society, vol. 128, no 2,‎ , p. 149-187 (DOI 10.1111/j.1096-3642.2000.tb00160.x, rĂ©sumĂ©)
  20. (en) Charles W. Gilmore, « Osteology of the carnivorous dinosauria in the United States National Museum, with special reference to the genera Antrodemus (Allosaurus) and Ceratosaurus », Bulletin of the United States National Museum, vol. 110,‎ , p. 1–159
  21. (en) Kenneth Carpenter, « Forelimb biomechanics of nonavian theropod dinosaurs in predation », Senckenbergiana lethaea, vol. 82, no 1,‎ , p. 59-75 (DOI 10.1007/BF03043773)
  22. Paul 1988, p. 113 et figures des pages 310 et 311
  23. (en) R.B.J. Benson, M.T. Carrano et S.L. Brusatte, « A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic », Naturwissenschaften, vol. 97, no 1,‎ , p. 71–78 (DOI 10.1007/s00114-009-0614-x)
  24. (en) Othniel Charles Marsh, « Notice of new dinosaurian reptiles », American Journal of Science and Arts, vol. 15,‎ , p. 241–244
  25. (en) Friedrich von Huene, « The carnivorous Saurischia in the Jura and Cretaceous formations, principally in Europe », Revista del Museo de La Plata, vol. 29,‎ , p. 35–167
  26. (en) Alfred S. Romer, Osteology of the Reptiles, Chicago, University of Chicago Press, (ISBN 0-89464-985-X)
  27. (en) Alfred S. Romer, Vertebrate Paleontology, Chicago, University of Chicago Press, , 3e Ă©d., 698 p. (ISBN 0-7167-1822-7)
  28. (en) R. Steel, « Part 14. Saurischia. Handbuch der PalĂ€oherpetologie/Encyclopedia of Paleoherpetology », Gustav Fischer Verlag, Stuttgart,‎ , p. 1–87
  29. (en) Alick D. Walker, « Triassic reptiles from the Elgin area: "Ornithosuchus" and the origin of carnosaurs », Phil. Trans. R. Soc. B, vol. 248, no 744,‎ , p. 53–134 (DOI 10.1098/rstb.1964.0009, lire en ligne)
  30. (en) David Lambert, le Diagram Group, A Field Guide to Dinosaurs, New York, Avon Books, (ISBN 0-380-83519-3), « Allosaurids », p. 80–81
  31. (en) David Lambert, le Diagram Group, The Dinosaur Data Book, New York, Avon Books, (ISBN 978-0-380-75896-8), « Allosaurids », p. 130
  32. Paul 1988, p. 301–347, « The allosaur-tyrannosaur group »
  33. (en) Thomas R., Jr. Holtz, « The phylogenetic position of the Tyrannosauridae: Implications for theropod systematics », Journal of Paleontology, vol. 68, no 5,‎ , p. 1100–1117 (lire en ligne)
  34. « Découverte du premier Allosaure français », DinoNews,
  35. (en) Joseph Leidy, « Remarks on Poicilopleuron valens, Clidastes intermedius, Leiodon proriger, Baptemys wyomingensis, and Emys stevensonianus », Proceedings of the Academy of Natural Sciences, Philadelphia, vol. 22,‎ , p. 3–4
  36. (en) Joseph Leidy, « Contribution to the extinct vertebrate fauna of the western territories », Report of the U.S. Geological Survey of the Territories I,‎ , p. 14–358
  37. (en) Liddell et Scott, Greek–English Lexicon, Abridged Edition, Oxford, Oxford University Press, (ISBN 0-19-910207-4, OCLC 17396377 187441362 213803616 217157617 225305941 237142939 43379590 78588771)
  38. (en) Othniel Charles Marsh, « Notice of new dinosaurian reptiles from the Jurassic formation », American Journal of Science and Arts, vol. 14,‎ , p. 514–516
  39. (en) « Dinosauria Translation and Pronunciation Guide A »(Archive.org ‱ Wikiwix ‱ Archive.is ‱ Google ‱ Que faire ?) (consultĂ© le )
  40. (en) Othniel Charles Marsh, « Principal characters of American Jurassic dinosaurs. Part II », American Journal of Science, Series 3, vol. 17,‎ , p. 86–92
  41. (en) Edward Drinker Cope, « A new opisthocoelous dinosaur », American Naturalist, vol. 12, no 6,‎ , p. 406 (DOI 10.1086/272127)
  42. (en) Mark A. Norell, Eric S. Gaffney et Lowell Dingus, Discovering Dinosaurs in the American Museum of Natural History, New York, Knopf, (ISBN 0-679-43386-4), p. 112–113
  43. (en) Brent H. Breithaupt, « AMNH 5753: The world's first free-standing theropod skeleton », Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 19, no 3, Suppl.,‎ , p. 33A
  44. (en) Samuel Wendell Williston, « American Jurassic dinosaurs », Transactions of the Kansas Academy of Science, vol. 6,‎ , p. 42–46
  45. (en) Samuel Wendell Williston, « The dinosaurian genus Creosaurus, Marsh », American Journal of Science, series 4, vol. 11, no 11,‎ , p. 111–114
  46. (en) Donald M. Henderson, « Skull and tooth morphology as indicators of niche partitioning in sympatric Morrison Formation theropods », Gaia, vol. 15,‎ , p. 219-226 (lire en ligne [PDF])
  47. (en) William J. Stokes, « A new quarry for Jurassic dinosaurs », Science, vol. 101, no 2614,‎ , p. 115–117 (PMID 17799203, DOI 10.1126/science.101.2614.115-a)
  48. (en) Adrian P Hunt, Spencer G. Lucas, Karl Krainer et Justin Spielmann, « The taphonomy of the Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry, Upper Jurassic Morrison Formation, Utah: a re-evaluation », citĂ© dans (en) John R. Foster et Spencer G. Lucas, « Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation », New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, Albuquerque (Nouveau Mexique), New Mexico Museum of Natural History and Science, vol. 36,‎ , p. 57–65
  49. (en) David K. Smith, « A morphometric analysis of "Allosaurus" », Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 18, no 1,‎ , p. 126–142
  50. (en) Paul J. Bybee, A.H. Lee et E.T. Lamm, « Sizing the Jurassic theropod dinosaur Allosaurus: Assessing growth strategy and evolution of ontogenetic scaling of limbs », Journal of Morphology, vol. 267, no 3,‎ , p. 347–359 (PMID 16380967, DOI 10.1002/jmor.10406)
  51. (en) John R. Foster et Daniel J. Chure, « Hindlimb allometry in the Late Jurassic theropod dinosaur Allosaurus, with comments on its abundance and distribution », citĂ© dans (en) John R. Foster et Spencer G. Lucas, « Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation », New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, Albuquerque (Nouveau Mexique), New Mexico Museum of Natural History and Science, vol. 36,‎ , p. 119–122
  52. (en) Emily J. Rayfield, D.B. Norman et C.C. Horner et al, « Cranial design and function in a large theropod dinosaur », Nature, vol. 409, no 6823,‎ , p. 1033–1037 (PMID 11234010, DOI 10.1038/35059070)
  53. (en) Robert T. Bakker, « Brontosaur killers: Late Jurassic allosaurids as sabre-tooth cat analogues », Gaia, vol. 15,‎ , p. 145-158 (lire en ligne [PDF])
  54. (en) Scott W. Rogers, « "Allosaurus", crocodiles, and birds: Evolutionary clues from spiral computed tomography of an endocast », Anat. Rec., vol. 257, no 5,‎ , p. 163–173 (DOI 10.1002/(SICI)1097-0185(19991015)257:5<162::AID-AR5>3.0.CO;2-W, lire en ligne [PDF])
  55. (en) Robert T. Bakker, Dinofest International, Proceedings of a Symposium Held at Arizona State University, Philadelphie, Academy of Natural Sciences, (ISBN 0-935868-94-1), « Raptor Family values: Allosaur parents brought giant carcasses into their lair to feed their young », p. 51–63
  56. (en) Daniel J. Chure, Sixth Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems and Biota, Short Papers, PĂ©kin, China Ocean Press, (ISBN 7-5027-3898-3), « A reassessment of the gigantic theropod Saurophagus maximus from the Morrison Formation (Upper Jurassic) of Oklahoma, USA », p. 103–106
  57. (en) B. P . PĂ©rez-Moreno, D. J. Chure, C. Pires, C. Marques da Silva, V. Dos Santos, P. Dantas, L. PĂłvoas, M. CachĂŁo, J. L. Sanz et A. M. Galopim de Carvalho, « On the presence of Allosaurus fragilis (Theropoda: Carnosauria) in the Upper Jurassic of Portugal: First evidence of an intercontinental dinosaur species », Journal of the Geological Society, vol. 156, no 3,‎ , p. 449-452 (DOI 10.1144/gsjgs.156.3.044)
  58. (en) Brentb Breithaupt, Forty-Seventh Annual Field Conference Guidebook, Casper (Wyoming), Wyoming Geological Association, (OCLC 36004754), « The discovery of a nearly complete Allosaurus from the Jurassic Morrison Formation, eastern Bighorn Basin, Wyoming », p. 309–313
  59. (en) Randy Moore, Dinosaurs by the Decades : A Chronology of the Dinosaur in Science and Popular Culture, , 473 p. (ISBN 978-0-313-39364-8, lire en ligne), p. 320
  60. (pl) Anna Piotrowska, « Tropami dinozaurĂłw », Newsweek (Polish edition),‎ , p. 68–70
  61. (en) Rebecca R. Hanna, « Multiple injury and infection in a sub-adult theropod dinosaur ("Allosaurus fragilis") with comparisons to allosaur pathology in the Cleveland-Lloyd dinosaur quarry collection », Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 22, no 1,‎ , p. 76–90 (DOI 10.1671/0272-4634(2002)022[0076:MIAIIA]2.0.CO;2)
  62. (en) OctĂĄvio Mateus, Aart Walen et Miguel Telles Antunes, « The large theropod fauna of the Lourinha Formation (Portugal) and its similarity to that of the Morrison Formation, with a description of a new species of Allosaurus' », citĂ© dans (en) John R. Foster et Spencer G. Lucas, « Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation », New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, Albuquerque (Nouveau Mexique), New Mexico Museum of Natural History and Science, vol. 36,‎ , p. 123–129
  63. (en) Sebastian G. Dalman, « Osteology of a large allosauroid theropod from the Upper Jurassic (Tithonian) Morrison Formation of Colorado, USA », Volumina Jurassica, vol. 12, no 2,‎ , p. 159-180 (lire en ligne)
  64. (en) Don Lessem et Donald F. Glut, The Dinosaur Society's Dinosaur Encyclopedia, Random House, (ISBN 0-679-41770-2, OCLC 30361459), « Allosaurus », p. 19–20
  65. (en) David K. Smith, « A discriminant analysis of Allosaurus population using quarries as the operational units », Museum of Northern Arizona Bulletin, vol. 60,‎ , p. 69–72
  66. (en) David K. Smith, « Patterns of size-related variation within "Allosaurus" », Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 19, no 2,‎ , p. 402–403
  67. (es) Elisabete Malafaia, « Nuevos restos de Allosaurus fragilis (Theropoda: Carnosauria) del yacimiento de AndrĂ©s (JurĂĄsico Superior; centro-oeste de Portugal) », Cantera PaleontolĂłgica,‎ , p. 255–271 (lire en ligne [PDF])
  68. (de) Werner Janensch, « Die Coelurosaurier und Theropoden der Tendaguru-Schichten Deutsch-Ostafrikas », Palaeontographica, Supplement 7, vol. 1,‎ , p. 1–99
  69. (en) Oliver W.M. Rauhut, « Post-cranial remains of 'coelurosaurs' (Dinosauria, Theropoda) from the Late Jurassic of Tanzania », Geological Magazine, vol. 142, no 1,‎ , p. 97–107 (DOI 10.1017/S0016756804000330)
  70. (en) Othniel Charles Marsh, « Principal characters of American Jurassic dinosaurs. Part VIII », American Journal of Science, Series 3, vol. 27,‎ , p. 329–340
  71. (en) James H. Madsen et Samuel P. Welles, « Ceratosaurus (Dinosauria, Theropoda), a Revised Osteology », Miscellaneous Publication, 00-2, Utah Geological Survey,‎
  72. (en) Ralph E. Molnar, Timothy Flannery et Thomas Rich, « An allosaurid theropod dinosaur from the Early Cretaceous of Victoria, Australia », Alcheringa, vol. 5,‎ , p. 141–146 (DOI 10.1080/03115518108565427)
  73. (ru) Anatoly Nikolaenvich Riabinin, « Zamtka o dinozavry ise Zabaykalya », Trudy Geologichyeskago Muszeyah Imeni Petra Velikago Imperatorskoy Academiy Nauk, vol. 8, no 5,‎ , p. 133–140
  74. (en) Gregory S. Paul et Kenneth Carpenter, « Allosaurus Marsh, 1877 (Dinosauria, Theropoda): proposed conservation of usage by designation of a neotype for its type species Allosaurus fragilis Marsh, 1877 », Bulletin of Zoological Nomenclature, vol. 67, no 1,‎ , p. 53–56
  75. (en) John R. Foster, « Paleoecological Analysis of the Vertebrate Fauna of the Morrison Formation (Upper Jurassic), Rocky Mountain Region, U.S.A. », New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, Albuquerque, New Mexico Museum of Natural History and Science, vol. 23,‎ , p. 29
  76. (en) Dale A. Russell, An Odyssey in Time : Dinosaurs of North America, Minocqua, Wisconsin, NorthWord Press, (ISBN 1-55971-038-1), p. 64–70
  77. (en) Kenneth Carpenter, « Biggest of the big: a critical re-evaluation of the meag-sauropod Amphicoelias fragillimus Cope, 1878 », dans John R. Foster et Spencer G. Lucas, Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation, New Mexico Museum of Natural History, coll. « New Mexico Museum of Natural History Bulletins » (no 36), (lire en ligne), p. 131-138
  78. (en) Daniel J. Chure, Ron Litwin, Stephen T. Hasiotis et al, « The fauna and flora of the Morrison Formation: 2006 », citĂ© dans (en) John R. Foster et Spencer G. Lucas, « Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation », New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, Albuquerque (Nouveau Mexique), New Mexico Museum of Natural History and Science, vol. 36,‎ , p. 233–248
  79. (en) OctĂĄvio Mateus, « Jurassic dinosaur s from the Morrison Formation (USA), the LourinhĂŁ and Alcobaça Formations (Portugal), and the Tendaguru Beds (Tanzania): A comparison », citĂ© dans (en) John R. Foster et Spencer G. Lucas, « Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation », New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, Albuquerque (Nouveau Mexique), New Mexico Museum of Natural History and Science, vol. 36,‎ , p. 223–231
  80. (en) Robert T. Bakker et Gary Bir, « Dinosaur crime scene investigations: theropod behavior at Como Bluff, Wyoming, and the evolution of birdness », citĂ© dans (en) Philip J. Currie, Eva B. Koppelhus, Martin A. Shugar et Joanna L. Wright, Feathered Dragons : Studies on the Transition from Dinosaurs to Birds, Bloomington et Indianapolis, Indiana University Press, (ISBN 0-253-34373-9), p. 301–342
  81. (en) Daniel J. Chure, Anthony R. Fiorillo et Aase Jacobsen, « Prey bone utilization by predatory dinosaurs in the Late Jurassic of North America, with comments on prey bone use by dinosaurs throughout the Mesozoic », Gaia, vol. 15,‎ , p. 227-232 (lire en ligne [PDF])
  82. (en) Andrew H. Lee et S Werning, « Sexual maturity in growing dinosaurs does not fit reptilian growth models », Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 105, no 2,‎ , p. 582–587 (PMID 18195356, PMCID 2206579, DOI 10.1073/pnas.0708903105)
  83. (en) Mark A. Loewen, « Ontogenetic changes in hindlimb musculature and function in the Late Jurassic theropod Allosaurus », Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 22, no 3, Suppl.,‎ , p. 80A
  84. (en) David E. Fastovsky, Joshua B. Smith, « Dinosaur Paleoecology », citĂ© dans (en) The Dinosauria, , 2e Ă©d., p. 614–626
  85. (en) Kenneth Carpenter, Frank Sanders, Lorrie A. McWhinney et Lowell Wood, « Evidence for predator-prey relationships: Examples for Allosaurus and Stegosaurus », dans Kenneth Carpenter, The Carnivorous Dinosaurs, Bloomington, Indiana, Indiana University Press, (ISBN 0-253-34539-1, lire en ligne), p. 325-350
  86. (en) T.H. Frazzetta et KV Kardong, « Prey attack by a large theropod dinosaur », Nature, vol. 416, no 6879,‎ , p. 387–388 (PMID 11919619, DOI 10.1038/416387a)
  87. (en) Emily J. Rayfield, D.B. Norman et P. Upchurch, « Prey attack by a large theropod dinosaur: Response to Frazzetta and Kardong, 2002 », Nature, vol. 416,‎ , p. 388 (DOI 10.1038/416388a)
  88. (en) Kent A. Stevens, « Binocular vision in theropod dinosaurs », Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 26, no 2,‎ , p. 321–330 (DOI 10.1671/0272-4634(2006)26[321:BVITD]2.0.CO;2)
  89. Épisode Evolve: Eyes de la sĂ©rie History channel Evolve.
  90. (en) Per Christiansen, « Strength indicator values of theropod long bones, with comments on limb proportions and cursorial potential », Gaia, vol. 15,‎ , p. 241-255 (lire en ligne [PDF])
  91. (en) Darren H. Tanke et Philip J. Currie, « Head-biting behavior in theropod dinosaurs: Paleopathological evidence », Gaia, vol. 15,‎ , p. 167-184 (lire en ligne [PDF])
  92. (en) Philip J. Currie, « Theropods », cité dans (en) James Farlow et M.K. Brett-Surman, The Complete Dinosaur, Indiana, Indiana University Press, (ISBN 0-253-21313-4, lire en ligne), p. 228
  93. (en) Brian T. Roach et Daniel L. Brinkman, « A reevaluation of cooperative pack hunting and gregariousness in Deinonychus antirrhopus and other nonavian theropod dinosaurs », Bulletin of the Peabody Museum of Natural History, vol. 48, no 1,‎ , p. 103–138 (DOI 10.3374/0079-032X(2007)48[103:AROCPH]2.0.CO;2)
  94. (en) Brandon Goodchild Drake, « A new specimen of Allosaurus from north-central Wyoming », Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 24, no 3, suppl.,‎ , p. 65A
  95. (en) « Utah Symbols – State Fossil », Pioneer: Utah's Online Library, State of Utah (consultĂ© le )
  96. (en) Donald F. Glut et Michael K. Brett-Surman, « Dinosaurs and the media », citĂ© dans (en) James Farlow et Michael K. Brett-Surman, The Complete Dinosaur, Bloomington et Indianapolis, Indiana University Press, , 752 p. (ISBN 0-253-33349-0), p. 675–706
  97. (en) David Lambert, le Diagram Group, The Dinosaur Data Book, New York, Avon Books, (ISBN 978-0-380-75896-8), « Allosaurids », p. 299
  98. Return to the Valley, extrait de La Vallée de Gwangi (Valley of Gwangi)
  99. (en) M.J. Benton, « The science of 'Walking with Dinosaurs' », Teaching Earth Sciences, vol. 24,‎ , p. 371-400

Annexes

Articles connexes

Bibliographie

Document utilisĂ© pour la rĂ©daction de l’article : document utilisĂ© comme source pour la rĂ©daction de cet article.

  • (en) James O. Farlow et M. K. Brett-Surman, The Complete Dinosaur, Indiana University Press, , 752 p. (ISBN 978-0-253-21313-6, lire en ligne)
  • (en) Thomas R. Holtz, Ralph E. Molnar et Philip J. Currie, The Dinosauria, Berkeley, University of California Press, , 2e Ă©d. (ISBN 0-520-24209-2)
  • (en) David B. Norman, The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs : An Original and Compelling Insight into Life in the Dinosaur Kingdom, New York, Crescent Books, , 208 p. (ISBN 0-517-46890-5), « 'Carnosaurs' »
  • (en) David B. Weishampel et Halszka OsmĂłlska, The dinosauria, University of California Press, , 861 p. (ISBN 978-0-520-24209-8, lire en ligne)
  • (en) Gregory S. Paul, Predatory Dinosaurs of the World : a complete and illustrated guide, New York, Simon & Schuster, , 464 p. (ISBN 978-0-671-61946-6)

Liens externes

Cet article est issu de wikipedia. Text licence: CC BY-SA 4.0, Des conditions supplĂ©mentaires peuvent s’appliquer aux fichiers multimĂ©dias.