Caseidae

En 2016, des paléontologues ont proposé un mode de vie semi-aquatique pour les genres les plus dérivées comme Cotylorhynchus et Lalieudorhynchus, mais cette hypothèse est contestée par d’autres chercheurs.

Avec un registre fossile s’étendant du Carbonifère supérieur au Permien moyen, les caséidés sont parmi les groupes de synapsides basaux (autrefois connus sous le nom de “pélycosaures”) ayant la plus grande répartition stratigraphique. Ils représentent également l’un des deux seuls groupes de synapsides basaux (avec les Varanopidae) à survivre dans des communautés terrestres dominées par les thérapsides. Ainsi, les derniers caséidés connus proviennent des strates du milieu du Permien moyen (Roadien supérieur-Wordien, et possiblement du Capitanien) de France et de Russie d’Europe, où ils cohabitaient notamment avec des dinocéphales[N 1]. Ces derniers caséidés montrent encore une certaine diversité morphologique avec des herbivores de tailles moyennes à grandes (Ennatosaurus et Lalieudorhynchus), ainsi que de petites formes prédatrices ou omnivores comme Phreatophasma et possiblement Eunotosaurus. Les caséidés sont pour l’instant inconnus dans les strates du Permien supérieur et disparaissent probablement à la fin du Permien moyen. Ils furent remplacés par les paréiasaures (à la denture similaire) et les dicynodontes.

Reconstitution du crâne de Cotylorhynchus romeri en vue latérale gauche, et vues latérale et médiale de la mandibule.

Crâne d’Euromycter rutenus en vue ventrale permettant de voir les nombreuses petites dents ornant les os du palais (le parasphénoïde de forme triangulaire au centre, et les ptérygoïdes très allongées de chaque côté). L’appareil hyoïde n’est pas présent ici car il fut retiré lors du dégagement du palais.

Les caséidés mesuraient de moins d’un mètre à près de 7 m de longueur[1] - [2] - [3]. Ils possédaient une petite tête plus large que haute et au museau incliné vers l’avant, un cou très court, une longue queue, des membres antérieurs robustes, et un corps aux proportions variables selon leur régime alimentaire. Les petites espèces insectivores comme Eocasea avaient un tronc non élargi[4]. D’autres, au régime alimentaire omnivore comme Martensius, présentait une cage thoracique à peine élargi, un crâne plus allongé, des narines plus petites, et un museau moins incliné vers l’avant que chez les caséidés herbivores[5]. Ces derniers se caractérisaient par leur crâne disproportionnellement petit comparé à la taille du corps. Le squelette postcrânien montre en effet une augmentation spectaculaire du volume de la cage thoracique qui devient très large et en forme de tonneau, probablement pour accueillir un intestin particulièrement développé, nécessaire à la digestion de végétaux riches en fibres. Chez ces formes, le crâne possède de très grandes narines externes et une région faciale très courte avec une forte inclinaison vers l’avant de l’extrémité du museau lequel surplombe nettement la rangée dentaire. Les fosses temporales sont également relativement grandes (en particulier chez Ennatosaurus), les supratemporaux sont de grandes tailles, et, sur la surface occipitale, les processus paroccipitaux sont massivement développés, établissant de puissants contacts d'appui avec les squamosaux[6]. La surface dorsale du crâne est recouverte de nombreuses petites dépressions. Celles-ci suggèrent la présence de larges écailles sur la tête de ces animaux[7]. De nombreux foramens labiaux disposés parallèlement au bord ventral du prémaxillaire et du maxillaire, ainsi que le long de la marge dorsale du dentaire, suggère la présence de « lèvres » écailleuses qui devaient masquer la denture lorsque les mâchoires étaient fermées[8] - [7]. Les dents, simplement coniques et pointues chez les espèces insectivores, adoptent chez les espèces herbivores une morphologie feuillue ou spatulée, et sont pourvues de cuspules plus ou moins nombreuses. De nombreuses petites dents ornaient également plusieurs os du palais. Les espèces herbivores ne montrent pas une tendance évolutive simple vers l’augmentation de la complexité dentaire[9]. Ainsi, les dents des taxons basaux Casea et Arisierpeton possèdent trois cuspules[10] - [11] tout comme chez les formes plus dérivées Cotylorhynchus et Caseopsis[10]. Ennatosaurus et Euromycter, qui occupent une position phylogénétique intermédiaire, possèdent des dents portant respectivement 5 à 7 cuspules et 5 à 8 cuspules[9] - [12]. Angelosaurus, l’un des caséidés les plus dérivés, possèdent des dents à 5 cuspules[10]. Chez Angelosaurus les dents présentent une morphologie bulbeuse avec des couronnes très courtes et larges. Leur robustesse et l’usure importante qu’elles présentent, indiquent qu’Angelosaurus devait se nourrir de végétaux plus coriaces que ceux dont se nourrissait la plupart des autres caséidés végétariens[10]. Les caséidés herbivores présentent également des adaptations alimentaires très différentes de celles observées chez un autre groupe de synapsides basaux, les Edaphosauridae. Ces derniers disposaient, en plus de la denture marginale, d’une batterie dentaire constituée de nombreuses dents situées à la fois sur le palais et sur la surface interne de la mâchoire inférieure. Chez les caséidés herbivores, les dents palatines sont plus petites et la surface interne des mâchoires inférieures ne porte aucunes dents. A la place d’une batterie dentaire, ils avaient une langue massive (comme l’indique la présence d’un appareil hyoïde très développée retrouvé chez Ennatosaurus et Euromycter) peut être rugueuse, avec laquelle ils devaient comprimer la nourriture contre les dents palatines[10] - [8].

Prémaxillaires d’Arisierpeton simplex. (A) Spécimen GAA 00242 en vues antérieure, labiale, postérieure, ventrale et dorsale ; (B) Spécimen GAA 00239 en vues labiale (montrant une dent complète à l’extrémité distale tricuspide), labiale partielle, postérieure et ventrale.

Squelette de Cotylorhynchus romeri exposé au Muséum d'histoire naturelle d'Oklahoma.

Les membres antérieurs des caséidés sont souvent plus robustes que les membres postérieurs. Il a en effet été constaté que les os des membres antérieurs ont gagné en robustesse dès le début de l’évolution du groupe, avant l’apparition d’espèces de grandes tailles, alors que les membres postérieurs restaient eux plus graciles. Ces caractéristiques suggèrent que le renforcement initial des membres antérieurs était probablement lié à une fonction particulière comme creuser, et que ce caractère a par la suite était exaptée par les caséidés plus dérivés et plus gros, pour supporter leurs poids pouvant atteindre plusieurs centaines de kilos[1]. Au cours de leur histoire évolutive, les caséidés montrent également une réduction de leur formule phalangienne[N 2]. Les caséidés les plus basaux comme Eoasea, Callibrachion, et Martensius, possédaient la condition plésiomorphe des premiers amniotes avec une formule phalangienne de 2-3-4-5-3 pour les mains et 2-3-4-5-4 pour les pieds[4] - [13] - [5]. Chez Euromycter, la main avait une formule de 2-3-4-4-3 (le pied n’est pas connu)[12]. Chez les formes les plus dérivées comme Cotylorhynchus, les mains et les pieds montrent une formule phalangienne de 2-2-3-3-2[N 3] - [14] - [15] - [10] - [16]. Parallèlement à cette réduction du nombre de phalanges, les proportions des autopodes changent également chez les caséidés dérivés avec des métacarpes, des métatarses, et des phalanges qui deviennent plus courts et plus larges. A l’extrême de cette spécialisation, le genre Angelosaurus possède des phalanges unguéales courtes, larges, et lisses qui ressemblent à des sabots plutôt qu’à des griffes[10] - [17].

De nombreuses pistes de vertébrés ont été proposées comme appartenant à des Caseidae. Au début des années 2000, de grandes empreintes de pas connues sous le nom de Brontopus giganteus et provenant du bassin Permien de Lodève dans le sud de la France, furent considérées comme appartenant soit à un caséidé soit à un thérapside dinocéphale[18]. En 2019, Lorenzo Marchetti et des collègues ont toutefois déterminé que les dinocéphales étaient les auteurs les plus probables de l’ichnogenre Brontopus[19]. En 2012, Rafael Costa da Silva et des collègues ont proposé que l’ichnogenre Chelichnus, largement répandu dans les faciès désertiques du Permien d’Europe, d’Amérique du Nord et d’Amérique du Sud, pourrait représenter des empreintes de pas de caséidés[20]. En 2019, Marchetti et des collègues ont toutefois réinterprété Chelichnus comme un nomen dubium et un taphotaxon, ce type de traces présentant de fausses caractéristiques anatomiques générées par la locomotion sur une paléosurface inclinée et meuble (anciennes dunes)[21]. En 2014, Eva Sacchi et des collègues décrivirent l’ichnotaxon Dimetropus osageorum à partir d’une centaine d’empreintes de pas isolées ou organisées en pistes et provenant du Permien inférieur de la formation de Wellington en Oklahoma. L’étude morphologique de ces empreintes et leur comparaison avec des squelettes de tétrapodes a révélé qu’elles appartiennent probablement à un grand caséidé de taille comparable à Cotylorhynchus romeri (ce dernier provenant de strates plus récentes)[22]. D’après Sacchi et des collègues, quelques empreintes de pas du bassin de Lodève (formation géologique non précisée) sont similaires à celles de la formation de Wellington et ces auteurs les désignent comme Dimetropus cf. osageorum[22]. L’étude de Sacchi et al. démontre également que l’ichnogenre Dimetropus présente une grande variation morphologique et que ses producteurs peuvent être attribués à différents groupes zoologiques parmi les synapsides basaux et pas seulement aux Sphenacodontidae comme on le pensait autrefois[22]. En 2021, Rafel Matamales-Andreu et des collègues ont attribué à un caséidé des empreintes de pas trouvées dans le Permien inférieur (Artinskien-Kungurien) de la formation de Port des Canonge à Mallorque. Ces empreintes ressemblent à celles de D. osageorum mais elles présentent aussi des différences. Ces empreintes sont laissées en nomenclature ouverte en tant que cf. Dimetropus sp.. Elles sont toutefois plus petites que celles de D. osageorum et auraient été produites par un caséidé de taille modeste aux proportions comparables à Ennatosaurus[23].

Holotype d’Eocasea martini, l'un des plus anciens caséidés connus avec un âge Carbonifère supérieur.

Crâne d’Ennatosaurus tecton du Permien moyen, l'un des derniers caséidés connus.

Les caséidés apparaissent pour la première fois dans les archives fossiles à la fin du Carbonifère et sont déjà présents à la fois en Amérique du Nord et en Europe avec de petites formes prédatrices comme Eocasea et Datheosaurus[4] - [13]. Ces caséidés faunivores existent également au début du Permien inférieur, comme Callibrachion[13], et ont peut-être existé jusqu’à la base du Permien moyen avec Phreatophasma[24]. Durant le Permien, les représentants du clade ont principalement évolué vers l’herbivorie. Ces caséidés herbivores ont connu une importante radiation évolutive au cours de la seconde moitié du Permien inférieur en devenant, avec les eureptiles Moradisaurinae, les principaux herbivores des écosystèmes terrestres à la place des Edaphosauridae et des Diadectidae. Le déclin des édaphosauridés et la propagation des caséidés coïncide avec une aridification de l’environnement survenue à partir de l’Artinskien qui aurait favorisé l’expansion des caséidés[27] - [26]. Les données sédimentologiques et taphonomiques indiquent en effet que la majorité des Edaphosauridae affectionnaient les habitats humides (leurs restes étant retrouvés principalement dans des dépôts lacustres et marécageux) tandis que les caséidés herbivores vivaient généralement dans des biotopes plus secs où les étangs et les cours d’eau étaient éphémères[28]. Les derniers caséidés datent du Permien moyen et sont principalement connu en Europe avec Phreatophasma et Ennatosaurus du Roadien-Wordien de Russie[29] - [30] - [31], Alierasaurus du Roadien-(Wordien ?) de Sardaigne[32] - [33] - [26], et Lalieudorhynchus du Wordien supérieur-Capitanien inférieur du sud de la France[26]. En Amérique du Nord, Angelosaurus romeri et Cotylorhynchus bransoni de la formation de Chickasha en Oklahoma datent probablement du Roadien inférieur, tandis que les caséidés de la formation de San Angelo au Texas sont légèrement plus anciens et peuvent chevaucher la limite Kungurien-Roadien sans qu’il ne soit encore possible de préciser s’ils datent du Kungurien terminal ou du Roadien basal[34].

À gauche : carte paléogéographique de la Terre à la fin du Paléozoïque montrant la répartition connue des synapsides caséidés. À droite : gros plan sur la localisation paléogéographique des gisements à caséidés. 1 et 2 Ennatosaurus tecton, Oblast d’Arkhangelsk, Russie, Roadien supérieur – Wordien inférieur ; 3 Phreatophasma aenigmaticum, Bashkortostan, Russie, Roadien inférieur ; 4 Datheosaurus macrourus, Voïvodie de Basse-Silésie, Pologne, Gzhélien ; 5 Martensius bromackerensis, Thuringe, Allemagne, Sakmarien ; 6 Callibrachion gaudryi, Saône-et-Loire, France, Assélien ; 7 Euromycter rutenus et Ruthenosaurus russellorum, Aveyron, France, Artinskien supérieur ; 8 Lalieudorhynchus gandi, Hérault, France, Wordien supérieur – Capitanien inférieur ; 9 Alierasaurus ronchii, Nurra, Sardaigne, Italie, Roadien ; 10 Eocasea martini, Comté de Greenwood, Kansas, Pennsylvanien supérieur ; 11 Angelosaurus romeri et Cotylorhynchus bransoni, Comté de Kingfisher, Oklahoma, Roadien inférieur ; 12 Cotylorhynchus bransoni, Comté de Blaine, Oklahoma, Roadien inférieur ; 13 Cotylorhynchus romeri, Comté de Logan, Oklahoma, Kungurien moyen-supérieur ; 14 Cotylorhynchus romeri, Comté de Cleveland, Oklahoma, Kungurien moyen-supérieur ; 15 Oromycter dolesorum et Arisierpeton simplex, Comté de Comanche, Oklahoma, Artinskien inférieur ; 16 Cotylorhynchus hancocki, Comté de Hardeman, Texas, Kungurien supérieur – Roadien inférieur ; 17 Cotylorhynchus hancocki, Angelosaurus dolani, A. greeni, Caseoides sanangeloensis, et Caseopsis agilis, Comté de Knox, Texas, Kungurien supérieur – Roadien inférieur ; 18 Casea broilii, Comté de Baylor, Texas, Kungurien moyen-supérieur.

Des fossiles de caséidés ont été découverts dans le sud et le centre des États-Unis (Texas, Oklahoma, Kansas), en France, en Allemagne, en Pologne, en Sardaigne, et en Russie européenne. Cette distribution géographique correspond à la ceinture paléoéquatoriale de la Pangée durant le Carbonifère et le Permien, à l’exception des gisements Russes qui se trouvaient au niveau du 30^e parallèle nord où régnait un climat plus tempéré. L’absence en Russie de gisements de vertébrés terrestres antérieurs au Kungurien ne permet pas de connaitre le moment précis de l’arrivé des caséidés dans cette région du monde[24]. Selon Werneburg et des collègues la présence de caséidés à cette paléolatitude suggère leur possible existence dans les régions tempérées du Gondwana[26]. Une possible occurrence gondwanienne a été proposée dès les années 1990 par Michael S.Y. Lee et en 2021 par Asher J. Lichtig et Spencer G. Lucas, qui ont réinterprété le taxon Eunotosaurus du Permien moyen d’Afrique du Sud comme un petit caséidé fouisseur[35] - [36]. Entre ces deux dates, d’autres chercheurs ont classé Eunotosaurus comme un parareptile[37] ou un pantestudines (groupe incluant les tortues et tous leurs proches parents disparus)[38] - [39]. Si les trois premiers auteurs ont raison, Eunotosaurus serait le premier caséidé trouvé dans l’hémisphère sud et le dernier représentant connu de la famille avec un âge Capitanien terminal pour les spécimens les plus récents[40]. Ailleurs dans le Gondwana, la présence de l’ichnotaxon Dimetropus dans le Permien du Maroc suggère la découverte future de synapsides basaux (incluant les caséidés) dans les bassins permiens d’Afrique du Nord, lesquels se trouvaient également dans la ceinture paléoéquatoriale et constituaient l’une des principales voies migratoires entre les hémisphères nord et sud, et entre l'Amérique du Nord et l'Europe[41] - [42].

La famille des Caseidae fut érigée par Samuel Wendell Williston en 1911[43]. En 1940, Alfred Sherwood Romer et L.W. Price placèrent les Caseidae et les Edaphosauridae dans un même sous-ordre qu’ils nommèrent Edaphosauria[44]. Ce groupe est aujourd’hui abandonné, les édaphosauridés étant plus proche des Sphenacodontia (avec lesquels ils forment le clade des Sphenacomorpha) que des caséidés[28]. Ces derniers sont regroupés avec les Eothyrididae dans le clade des Caseasauria, lesquels représentent les synapsides les plus basaux[45].

La première analyse phylogénétique des Caseidae fut publiée en 2008 par Hillary C. Maddin et des collègues. Dans cette analyse, le genre Oromycter occupe la position la plus basale au sein du clade. Ennatosaurus constitue le groupe frère d’un clade contenant Cotylorhynchus romeri et Angelosaurus dolani. Cette analyse révèle pour la première fois la paraphylie du genre Casea, l’espèce “Casea’’ rutena représentant un genre distinct qui sera nommé en 2011 Euromycter[9] - [46].

Ci-dessous, le premier cladogramme des Caseidae publié par Maddin et al. en 2008[9].

Une autre analyse phylogénétique réalisée en 2012 par Benson inclut le genre Trichasaurus qui occupe une position intermédiaire entre Casea broilii et “Casea” rutena. Ennatosaurus est identifié comme le groupe frère d’un clade incluant Angelosaurus et les trois espèces de Cotylorhynchus. Au sein de ce dernier genre, Cotylorhynchus romeri est le groupe frère des deux espèces C. hancocki et C. bransoni[47].

Ci-dessous, le cladogramme des Caseasauria publié par Benson en 2012[47].

En 2015, Marco Romano et Umberto Nicosia ont publié la première étude cladistique incluant presque tous les Caseidae (à l’exception d’Alierasaurus ronchii de Sardaigne, alors jugé trop fragmentaire). Cette étude résout une nouvelle fois le genre Casea comme paraphylétique, l’espèce “Casea’’ nicholsi représentant un genre distinct nom nommé. Dans leur analyse la plus parcimonieuse, Ruthenosaurus est étroitement apparenté à Cotylorhynchus hancocki. Ennatosaurus occupe une position plus élevée que dans les analyses précédentes et est identifié comme plus étroitement apparenté à Angelosaurus dolani. Toutefois, la relation étroite entre A. dolani et Ennatosaurus est peut être faussée par l'extrême incomplétude du matériel de l’espèce Nord-Américaine[16].

Ci-dessous, le cladogramme des Caseidae utilisant le principe de parsimonie publié par Romano et Nicosia en 2015[16].

Une analyse phylogénétique publiée en 2016 par Neil Brocklehurst et des collègues se démarque en incluant pour la première fois les genres Callibrachion et Datheosaurus qui sont identifiés comme des caséidés basaux occupant une position intermédiaire entre Eocasea et Oromycter[45]

Ci-dessous, l’analyse phylogénétique publiée par Neil Brocklehurst et des collègues en 2016[45].

En 2017, Romano et des collègues ont publié la première analyse phylogénétique incluant le genre Alierasaurus. Celui-ci est récupéré comme le taxon frère du genre Cotylorhynchus[48].

Ci-dessous, l’analyse phylogénétique publiée par Romano et des collègues en 2017[48].

En décrivant l’espèce Martensius bromackerensis en 2020, Berman et des collègues ont publié deux cladogrammes dans lesquels Martensius est identifié comme l’un des caséidés les plus basaux, et est positionné juste au-dessus d’Eocasea martini du Carbonifère supérieur. Dans le premier cladogramme, la position des caséidés restant est mal résolue. Dans le second cladogramme, Casea broilii est positionné au-dessus de Martensius bromackerensis, et est suivie d'une polytomie entre Oromycter dolesorum, Trichasaurus texensis et un clade de caséidés restants. Au sein de ces taxons restants, une séquence de taxons ramifiés commence par Casea nicholsi, suivi par Euromycter rutenus, puis Ennatosaurus tecton, puis Angelosaurus romeri, puis un clade apical des trois espèces de Cotylorhynchus plus Alierasaurus ronchii. Dans ce clade final, Cotylorhynchus hancocki et C. bransoni sont des taxons frères et le clade forme une polytomie avec C. romeri et Alierasaurus ronchii[5].

Ci-dessous, les deux cladogrammes des Caseidae publié par Berman et des collègues en 2020[5].

En 2022, Werneburg et des collègues décrivent le genre Lalieudorhynchus et publient une analyse phylogénétique qui conclut à la paraphylie des genres Angelosaurus et Cotylorhynchus, lesquels ne seraient représentés que par leur espèce type. Dans cette analyse, l’espèce Cotylorhynchus romeri est positionnée juste au-dessus du genre Angelosaurus, et forme une polytomie avec un clade contenant Ruthenosaurus et Caseopsis et un autre clade contenant Alierasaurus, les deux autres espèces de Cotylorhynchus et Lalieudorhynchus. Au sein de ce dernier clade, Alierasaurus est le groupe frère de “Cotylorhynchus” bransoni et d’un clade plus dérivé incluant Lalieudorhynchus et “Cotylorhynchus” hancocki[26].

Ci-dessous, le cladogramme publié par Werneburg et des collègues en 2022[49].

• Ressources relatives au vivant :
  • Global Biodiversity Information Facility
  • (en) Paleobiology Database
  • (en) Interim Register of Marine and Nonmarine Genera