Angelosaurus

L’espèce type Angelosaurus dolani fut érigée en 1953 par Everett C. Olson et James R. Beerbower à partir d’un squelette partiel (l’holotype FMNH UR 149) trouvé dans les mudstones rouges constituant la partie centrale de la formation de San Angelo (Groupe de Pease River), dans le Comté de Knox au Texas. Cette espèce fut nommée en l’honneur de Wayne Dolan, dont la coopération a permis de poursuivre les travaux sur le gisement de Little Crotton Creek, d’où provient l’holotype, situé sur le terrain du ranch MacFayden, près de la ville de Benjamin[3]. Le squelette d’A. dolani était en grande partie articulé. Les trois premières vertèbres présacrées, le sacrum, et 24 vertèbres caudales étant en connexion anatomique, de même que le bassin, les fémurs, le tibia et la fibula gauche, et la majeure partie du pied gauche. Quatre autres vertèbres, l’humérus droit, des éléments de la main droite, des débris de côtes, deux fragments de dentaire et de maxillaire mal conservés et aux dents cassées, étaient dispersés antérieurement au bassin[3]. Quelques vertèbres d’un second spécimen furent également signalées du même gisement[2] - [1], à moins d’une centaine de mètres du premier site[5].

A. dolani est caractérisé par un squelette lourd et massif, aux membres plus courts et plus larges que ceux des autres caséidés. L’humérus est l’un des éléments les plus distinctif du squelette par ses proportions extrêmement massives. Il n’y a pratiquement pas de diaphyse, et la largeur de l’extrémité proximale est presque égale à la longueur totale de l’os. La crête delto-pectorale est très développée et porte un processus proéminent, noueux et rugueux pour l'insertion d'une partie de la musculature pectorale. Le long de la marge antérieure de la partie proximale de l'humérus, il y a une forte crête pour l'insertion du muscle deltoïde. Le condyle radial de l’humérus se trouve loin en avant sur la surface ventrale et distale, et ses proportions suggèrent que la tête du radius était massive. Le fémur est très massif avec une extrémité proximale profonde et lourde. Le trochanter interne est exceptionnellement solide et a une surface rugueuse. De façon caractéristique, il s’étend très près de l’extrémité proximale de la fosse intertrochantérienne (une large surface concave située sur la face ventrale de l’extrémité proximale du fémur et où s’insérait le muscle puboischiofemoralis externus). Le quatrième trochanter, en revanche, est faible. Les condyles distaux du fémur sont volumineux mais pas fortement différenciés, probablement en raison de la présence d'une calotte cartilagineuse. Une forte crête passe proximalement de la fosse intercondylienne le long de la marge dorsale du fémur et continue sur la zone où la partie fémoro-tibiale du triceps a vraisemblablement pris son origine. Tout comme le fémur, le tibia et la fibula sont caractérisés par leurs extrémités formées d’os non fini, suggérant la présence d’une couverture cartilagineuse importante. Cette particularité, qui d’ordinaire est un signe d’immaturité squelettique, est étonnante car l’holotype d’A. dolani appartient à un animal adulte comme l’indique l’ossification complète de diverses autres parties du squelette[3]. Du pied gauche, relativement grand par rapport à la taille du corps, les tarses furent retrouvés articulés mais les métatarses et les phalanges étaient quelque peu déplacés. De sorte qu'Olson et Beerbower eurent quelques difficultés à déterminer la formule phalangienne[3]. Après réexamen du matériel découvert, Olson évalua plus tard que la formule phalangienne du pied était 2-2-2-3-3[1]. Les phalanges unguéales se distinguent de celles des autres caséidés en étant courtes, larges, et lisses, et ressemblent à des sabots plutôt qu’à des griffes[1] - [6]. Quelques éléments de la main droite montrent que les phalanges étaient larges et courtes. Le bassin est caractérisé par un pubis et un ischion formant une large plaque aplatie, avec une symphyse faible sur la plus grande partie de sa longueur. L’ilium, qui est court et large, montre quelques indications de l’élévation dorsale caractéristique des caséidés, mais le sommet semble incomplet, peut-être cartilagineux. L’acetabulum est proportionnellement très large et profond. Le sacrum est composé de trois vertèbres, la première et la seconde étant soudées. Les extrémités distales des trois côtes sacrées sont fusionnées pour former une large plaque, qui s'insère sur l'ilium. Les vertèbres thoraciques possèdent des apophyses transverses relativement longues et il semble y avoir eu une petite facette ventrale, indiquant que les côtes étaient à double tête. Les épines neurales, bien que mal conservées, semblent avoir été plutôt courtes. Deux fragments de mâchoires supérieure et inférieure indiquent que le crâne était plutôt petit par rapport à la taille du corps, comme c’est le cas chez les autres caséidés dérivés. Les deux morceaux de dentaire et de maxillaire portent quelques dents qui, bien que cassées, avaient une section ovoïde et étaient assez espacées, indiquant que leur nombre total devait être réduit[3].

Angelosaurus greeni fut nommée en 1962 par Everett C. Olson à partir d’un squelette très fragmentaire et divers éléments isolés trouvés dans les mudstones rouges du sommet de la formation de San Angelo[N 1], dans le Comté de Knox au Texas. L’espèce honore J. Green du ranch Alexander, dont la coopération et l’aide ont permis pendant plusieurs années d'explorer et de collecter en profondeur les affleurements fossilifères des terres du ranch Alexander[2]. Il s’agit de l’espèce la plus grande du genre avec des dimensions comparable à celle du caséidé Cotylorhynchus romeri. Elle est aussi l’espèce la moins bien connue. Les vestiges retrouvés étaient fragmentaires, en grande partie à cause d'une importante décomposition chimique après l'enfouissement. Chez l’holotype, cette décomposition a altéré et détruit de nombreux éléments d’un squelette originellement plus complet comme l’indiquait la présence de nombreux fragments difficilement identifiable, mais aussi la présence sur le sol du contour indistinct de certains os entièrement dissous[2] - [5]. L’holotype (FMNH UR 257) est composé d’un fémur, de quelques vertèbres, et des fragments de côtes. Les paratypes incluent un morceau d’extrémité distale d’un humérus, des fragments de bassin, des éléments distaux des membres, et des fragments indéterminés, et un humérus aplati et à l’extrémité distale mal conservée, tous provenant du même horizon général et de la même localité que le type[2] - [1].

Cette espèce est principalement caractérisée par la morphologie de son fémur. L’emplacement du trochanter interne est très caractéristique en étant situé près de l'extrémité distale de la fosse intertrochantérienne. Alors qu’il est situé près de la partie médiane ou proximale de cette fosse chez les deux autres espèces. Ce trochanter interne est apparemment fusionné avec le quatrième trochanter. Il n’y a pas de crête de l’adducteur. Le condyle distal antérieur (interne) est petit et est nettement séparé du postérieur par une rainure profonde. Enfin, la diaphyse du fémur est très courte[2].

Angelosaurus romeri fut nommée en 1962 par Everett C. Olson et Herbert Barghusen à partir d’un squelette partiel et de nombreux autres éléments isolés trouvés dans la carrière d’Oméga, dans le Comté de Kingfisher en Oklahoma. Ses restes furent initialement décrits comme provenant de la partie centrale de la formation de Flowerpot[5]. Plus tard, Olson a corrigé cette attribution en précisant que ces restes appartiennent à une langue de la formation de Chickasha (Groupe d’El Reno) dont les dépôts s’imbriquent par endroit avec ceux des formations de Flowerpot, de Blaine, et de Dog Creek[7] - [1]. Bien qu’Olson et Barghusen ne donne aucune information sur le nom de l’espèce, celui-ci fait probablement référence au paléontologue américain Alfred Sherwood Romer. Une autre espèce de caséidé portait déjà son nom, Cotylorhynchus romeri. A. romeri est l’espèce du genre la mieux connue, et la seule pour laquelle on dispose d’éléments de diverses parties du crâne. C’est la plus petite espèce du genre et elle diffère de ces cousines par un développement modéré de la massivité des membres et une faible augmentation de la robustesse des vertèbres, lesquelles ne peuvent être distinguées qu’avec difficulté de celles de Cotylorhynchus[1].

L’holotype (FMNH UR 827) est composé du bassin, du fémur droit, de 16 vertèbres présacrées dont cinq avec leurs côtes associées, 3 sacrées, et 4 caudales dont deux associées avec des chevrons. Sont également connues deux vertèbres sacrées et 2 présacrées formant une série articulée (FMNH UR 828), le côté droit d’un bassin dépourvu de la plus grande partie de l’ischion (FMNH UR 844), un pubis droit (FMNH UR 845), une interclavicule (FMNH UR 846), deux côtes dorsale antérieure (FMNH UR 847 et 850), deux côtes dorsale médiane (FMNH UR 848 et 849), une côte dorsale postérieure (FMNH UR 851), une côte cervicale (FMNH UR 852), quatre vertèbres caudales antérieures (FMNH UR 853), et un fragment de prémaxillaire avec deux dents (FMNH UR 854)[5].

Les fouilles ultérieures dans la carrière d’Oméga ont permis de découvrir de nombreux ossements supplémentaires, dont plusieurs éléments inédits du squelette. Ce matériel additionnel inclus un squelette partiel composé du sacrum, 4 vertèbres sacrées, 3 présacrées, 18 caudales et des os des orteils (FMNH UR 904), un scapulocoracoïde droit et un humérus droit (FMNH UR 907), 20 vertèbres présacrées (FMNH UR 908), un scapulocoracoïde gauche (FMNH UR 909), un tibia mal conservé (FMNH UR 911, attribué avec doute à ce taxon), 4 os des orteils (FMNH UR 914), 3 vertèbres présacrées avec des côtes (FMNH UR 916), un fémur gauche de grande taille (FMNH UR 917), un fragment de maxillaire avec 2 dents (FMNH UR 926), une boîte crânienne et une partie du palais (FMNH UR 927), une côte de grande taille (FMNH UR 928), un ptérygoïde (FMNH UR 931), une côte dorsale antérieure (FMNH UR 932), une clavicule (FMNH UR 933), la troisième côte présacrée (FMNH UR 940), une côte dorsale antérieure (FMNH UR 941), une dent isolée (FMNH UR 942), une paire de mâchoires inférieures articulées ayant conservées leurs rangées de dents (FMNH UR 943), 2 côtes dorsales médiane (FMNH UR 944), plusieurs côtes dorsales antérieures (FMNH UR 945), 20 vertèbres caudales avec des côtes sur les plus antérieures (FMNH UR 971), un pubis (FMNH UR 978), ilia et ischia d’individus juvéniles (FMNH UR 979), et un bassin gauche et droit (FMNH UR 980)[7] - [1].

Aucun crâne complet d’Angelosaurus n’a encore été découvert. L’espèce A. romeri fournit la meilleure image de la morphologie crânienne chez ce genre. Le crâne est représenté par un prémaxillaire incomplet portant deux dents, un fragment de maxillaire portant deux dents, une boîte crânienne, un ptérygoïde, et une paire de mâchoires inférieures portant une denture quasi complète. Tous ces éléments sont cohérents entre eux en indiquant un crâne assez court, robuste et lourd, avec des dents fortes et courtes. L’apparence du crâne en vue latérale n’est pas bien connue mais le prémaxillaire montre que les narines externes étaient grandes, et le fragment de maxillaire montre l'existence d'une grande orbite. Ces deux fragments suggèrent que les éléments du crâne étaient assez massifs par rapport à ceux de Cotylorhynchus de taille comparable. Le crâne d’A. romeri devait ressembler à une version un peu plus solide et robuste du schéma de base des autres caséidés dérivés. La paire de mâchoires inférieures montre que le dentaire est court et lourd avec une symphyse forte. Il y a un plateau moyennement fort et large à la marge ventrale de la symphyse[1].

La denture d’A. romeri se démarque très clairement de celle des autres caséidés par leur morphologie bulbeuse avec des couronnes très courtes et larges. La connaissance de la denture supérieure est limitée à quatre dents, deux étant portées par un prémaxillaire incomplet et deux autres provenant d’un fragment de maxillaire. La première dent prémaxillaire est très différente de celle des autres genres de caséidés, en étant épaisse à la base et se rétrécissant en une terminaison émoussée de la couronne. La deuxième dent est de forme similaire, mais beaucoup plus petite. Ni l'une ni l'autre ne montre de cuspides. Les deux dents maxillaires ont une structure générale similaire à celle des autres caséidés dérivés en ayant une base à section circulaire, suivi à mis hauteur de la dent d’un élargissement de la couronne, laquelle se termine ensuite par un amincissement labio-lingual donnant à l’extrémité supérieure de la couronne une morphologie spatulée. Elles diffèrent toutefois de celles des autres caséidés en étant plus courtes et plus émoussées, la couronne se terminant par un bord aplati portant cinq petites cuspides longitudinales. La paire de mâchoires inférieures conserve une denture beaucoup plus complète. Les trois dents antérieures sont très distinctives. Elles sont très courtes et émoussées avec une partie médiane très élargie. Elle ne montre pas de cuspides. Les dents plus postérieures sont courtes et ressemblent assez étroitement aux supérieures. Les cinq cuspides sur la marge dorsale aplatie des couronnes sont très distinctes. Il y a 11 dents sur le côté droit et 12 sur le gauche, en comptant comme présentes celles qui sont en cours de remplacement. Apparemment, 12 est le nombre correct, ce qui est le nombre de dents le plus bas parmi les caséidés d’Amérique du Nord. Seul le genre Russe Ennatosaurus en possède moins avec seulement 10 dents par demi mâchoires. Les dents antérieures des mandibules d’A. romeri sont relativement usées. Certaines des dents les plus postérieures sont usées et d'autres non. Les cuspides s’effacent rapidement avec l'usure et les étapes finales produisent une couronne en forme de bouton dont la surface est formée par la zone bulbeuse et arrondie de la partie centrale de la dent. La robustesse de ces dents, associée à l’usure importante qu’elles présentent, indiquent que le régime alimentaire d’A. romeri devait inclure des végétaux plus coriaces que ceux dont se nourrissait la plupart des autres caséidés herbivores[1].

Le squelette postcrânien d’A. romeri diffère principalement de celui des deux autres espèces du genre par des caractéristiques du bassin, du fémur, et de l’humérus. L’humérus, bien que large et lourd avec des arêtes et des processus fortement développés, diffère de celui d’A. dolani par ses proportions moins massives et la présence d’une diaphyse bien distincte quoique relativement courte[1]. Le bassin est caractérisé par un pubis et un ischion formant une large plaque un peu en forme de selle avec une symphyse médiane fortement ossifiée alors qu'elle était cartilagineuse chez A. dolani. Sur l’holotype, le sacrum ne compte que trois vertèbres avec trois côtes sacrales associées[5]. Toutefois, le paratype FMNH UR 904 possède lui quatre côtes sacrales indiquant la présence de quatre vertèbres dans le sacrum de ce spécimen. Il est probable que quatre soit le nombre normal de vertèbres sacrées chez cette espèce, le sacrum de l’holotype étant en fait incomplet[1]. Sur l’holotype d’A. romeri, les trois vertèbres sacrées sont soudées alors que chez A. dolani, seules les deux premières sont fusionnées[5]. Les côtes sacrales sont en forme de lame et sont presque complètement séparées les unes des autres au niveau de l’articulation avec l’ilium. Tout au plus est observé une légère fusion entre la deuxième et la troisième côte sacrale[5] - [1]. Le fémur est relativement petit et fortement ossifié. Il est caractérisé par la position du trochanter interne, lequel est situé à peu près à mi-chemin entre les limites proximale et distale de la fosse intertrochantérienne. Le quatrième trochanter est bien développé et s’élève légèrement au-dessus de la crête de l’adducteur. Le condyle distal antérieur est peu profond et plat et est bien séparé du condyle postérieur. Ce dernier est plus grand et porte une surface bien définie pour l'articulation avec la fibula. L'espace poplité est proéminent[5].

• (en) Référence Paleobiology Database : Angelosaurus Olson & Beerbower, 1953 † (consulté le 1^er mai 2021)
• (en) Caseidae