Biospéologie
La biospéologie, quelquefois nommée biospéléologie, est l'étude des organismes cavernicoles, c'est-à -dire vivant à l'intérieur des cavités terrestres, naturelles (grottes, gouffres, etc.), anthropiques ou artificielles (carriÚres ou mines souterraines, etc.).
Partie de |
Spéléologie, subterranean biology (d) |
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Pratiqué par |
Biospéléologue (d) |
Objet |
Cave fauna (d) |
Histoire de la biospéologie
Les précurseurs et les autres
La spĂ©lĂ©ologie biologique est l'Ă©tude du monde vivant Ă l'intĂ©rieur des cavitĂ©s terrestres (ou hypogĂ©es). Cette discipline scientifique, branche de la zoologie liĂ©e Ă la spĂ©lĂ©ologie, porta tout d'abord le nom de biospĂ©lĂ©ologie (Armand VirĂ© 1895, 1904[1]), puis fut renommĂ©e biospĂ©ologie (Emil RacoviÈÄ 1907[2]) : c'est ce vocable qui sera finalement retenu.
La premiÚre attestation d'une observation par l'homme d'animaux cavernicoles date du Magdalénien moyen (environ 15 000 ans) : le Comte Bégouen a en effet découvert dans la grotte des « Trois-FrÚres » à Montesquieu-AvantÚs en AriÚge, un os de bison gravé sur lequel on peut reconnaitre un Troglophilus (espÚce de sauterelle troglobie).
Historiquement, le premier ĂȘtre vivant cavernicole qui fit l'objet d'une description Ă©crite fut le protĂ©e, un vertĂ©brĂ© (batracien urodĂšle) proche parent des salamandres. DĂ©couvert dans une grotte de SlovĂ©nie, dans la rĂ©gion de la Carniole par le baron autrichien Johan Weichard von Valsavor, il sera citĂ© dans une publication Ă©ditĂ©e en 1689 Ă Laibach (Ljubljana). Ensuite des cavernicoles terrestres seront dĂ©couverts et Ă©tudiĂ©s dans la grotte de Postojna comme Leptodirus hochenwartii en 1831 par Franz von Hohenwart.
Les premiers cavernicoles dĂ©couverts en France le furent en 1857 dans les PyrĂ©nĂ©es ariĂ©geoises par Ch. Lespes. Plus tard, grĂące Ă Ădouard-Alfred Martel et Ă ses nombreuses explorations, la vocation de biospĂ©ologue vint Ă son compagnon Armand VirĂ© qui installa mĂȘme le premier laboratoire souterrain vouĂ© Ă la biospĂ©ologie dans les catacombes sous le Jardin des Plantes Ă Paris entre 1896 et 1910.
Théodore Monod étudia les animaux cavernicoles et publia des articles à leur sujet (Thermosbanea mirabilis, 1927, dans « Faune des colonies françaises »).
D'autres grands noms ont marqué cette discipline (par ordre alphabétique) :
- Michel Cabidoche ;
- Pierre-Alfred Chappuis ;
- Bruno Condé ;
- Lucien Cuénot ;
- Claude Delamare-Debouteville ;
- Carl Henry Eigenmann ;
- Louis Fage ;
- René Ginet ;
- René Jeannel ;
- Curt Kosswig ;
- Paul-Marie de Peyerimhoff de Fontenelle ;
- Paul Remy ;
- Albert Vandel ;
- Armand Viré ;
- etc.
Premier essai de classification des cavernicoles
La premiÚre tentative de classification des animaux hypogés (vivant sous terre) a été publiée en 1849 par J. C. Schiödte dans un ouvrage intitulé Specimen FaunÊ SubterraneÊ. Cette premiÚre tentative de classification était basée sur la zone occupée par les animaux dans les cavernes : ombre, obscurité totale ou partielle, concrétions. Une modification sensible sera apportée par J. R. Schiner en 1854 dans un article sur les grottes d'Adelsberg. Il introduira la dénomination de « troglobie » pour les animaux vivant exclusivement dans les grottes, il appellera « troglophiles » ceux qui n'y sont pas totalement liés et enfin « hÎtes occasionnels » tous les autres.
Depuis on a conservĂ© les termes donnĂ©s par Emil RacoviÈÄ en 1907 : troglobies, troglophiles et trogloxĂšnes. Cette classification n'a rien de systĂ©matique ni de phylogĂ©nĂ©tique : elle regroupe dans chacune des trois catĂ©gories des ensembles trĂšs divers d'animaux. Ce tri, basĂ© uniquement sur des considĂ©rations Ă©cologiques, est pourtant suffisamment pratique pour qu'on l'utilise toujours.
Il y a de la vie sous terre
Le monde souterrain
On ne peut pas donner de description générale et universelle des caractÚres particuliers à la vie souterraine, car les grottes et leur « climat » sont bien différents suivant les latitudes ou l'altitude à laquelle elles s'ouvrent. Ces différences sont d'autant plus sensibles qu'on est proche de l'entrée ou de la surface. Pourtant, au fur et à mesure que l'on s'enfonce sous terre et dans les régions tempérées du globe, on retrouve des caractéristiques communes :
- Obscurité : seul point commun à toutes les grottes du globe, passé quelques dizaines de mÚtres de l'entrée (distance variable suivant la topographie de la cavité) l'absence de lumiÚre y est totale, ça n'a rien à voir avec une nuit sans lune.
- Hygrométrie : le degré d'humidité des cavités est généralement trÚs important dans la zone tempérée, et de toute façon plus élevé qu'à l'extérieur. Il existe des grottes plutÎt « sÚches », et le degré d'humidité varie suivant la saison, les zones, la profondeur, la circulation de l'air, la météorologie, la présence de cours d'eau hypogés, etc. Dans les cavités, le taux d'humidité de l'air est parfois supérieur à 40 % et peut frÎler les 60 %, ce qui permet à certains animaux aquatiques de sortir de l'eau pour changer de place par la voie terrestre (Niphargus). On peut rencontrer également des animaux terrestres comme l'isopode Scotoniscus macromelos qui peut rester noyé pendant plusieurs jours sans décéder pour autant. En réalité, de trÚs nombreux cavernicoles troglobies sont amphibies.
- TempĂ©rature : elle diffĂšre notablement de celle enregistrĂ©e Ă l'extĂ©rieur ; il y a des grottes oĂč il gĂšle et d'autres oĂč il fait plus de 5 °C. Pour autant, les Ă©carts de tempĂ©rature sont toujours plus faibles qu'Ă l'extĂ©rieur et le climat y est plus clĂ©ment. S'il fait 0 °C dans un aven alpin en altitude, il peut y avoir 10 Ă 20 degrĂ©s de moins au mĂȘme moment Ă l'extĂ©rieur ; si au Nouveau-Mexique on relĂšve plus de 20 °C dans une galerie de Lechuguilla, le mercure peut monter Ă 50 °C Ă l'ombre des cactus extĂ©rieurs. Dans les rĂ©gions tempĂ©rĂ©es d'Europe, la tempĂ©rature des cavitĂ©s d'altitude moyenne se situe autour de 12 ou 13 °C, la variation de tempĂ©rature y est faible, voire nĂ©gligeable.
Par contre, les conditions de vie actuelles peuvent ĂȘtre bien diffĂ©rentes de ce qu'elles furent par le passĂ©. Il ne faut pas oublier que si des cavitĂ©s qui semblent aujourd'hui favorables au dĂ©veloppement des animaux cavernicoles en sont totalement dĂ©pourvues, l'origine de ce phĂ©nomĂšne remonte parfois bien loin. Les grottes ne sont pas peuplĂ©es au-delĂ d'une certaine latitude qui correspond sensiblement Ă l'extension des glaciers au cours des deux derniĂšres glaciations de l'Ăšre quaternaire (Glaciations de Mindel et WĂŒrm). Les glaces venant du Nord ont dĂ©truit leur peuplement sur l'ensemble du globe. Longtemps, on a cru quâil nâexistait pas de troglobies dans les grottes tropicales mais les recherches rĂ©centes montrent que de nombreuses espĂšces sont prĂ©sentes.
De plus, mĂȘme si aucune plante verte ne peut pousser loin de l'entrĂ©e des cavernes (par consĂ©quent aucun herbivore n'y vit), la nourriture pour les cavernicoles ne manque pas. Tout d'abord la densitĂ© de population n'est pas Ă©norme (mis Ă part dans les tas de guano oĂč ça grouille vraiment), ensuite l'eau y entraine suffisamment de matiĂšre organique pour repaitre les troglobies.
Les trois catégories de cavernicoles
Plusieurs mĂ©thodes de classification permettent de catĂ©goriser les ĂȘtres vivants identifiĂ©s dans le monde souterrain :
- classer en fonction de caractéristiques anatomiques, pratiqué par les systématiciens, et qui permet d'associer telle ou telle espÚce à un ordre et une famille donnée ;
- classer en fonction des lieux de vie prĂ©fĂ©rĂ©s des cavernicoles (l'eau, le guano, l'argile, le concrĂ©tionnement). Les tentatives rĂ©alisĂ©es selon ce systĂšme donnent un rĂ©sultat peu convaincant : les animaux adultes peuvent, par exemple, vivre dans une zone de la caverne totalement diffĂ©rente du stade larvaire de la mĂȘme espĂšce. Pourtant, il reste intĂ©ressant d'Ă©tudier les diffĂ©rents Ă©cosystĂšmes souterrains : zone d'entrĂ©e â faiblement Ă©clairĂ©e â des cavitĂ©s, les tas de guanos grouillants de vie, les mĂ©langes de pierre, d'argile et les parois stalagmitiques, l'eau souterraine libre et enfin le milieu intersticiel noyĂ© de la nappe phrĂ©atique. Dans chacune de ces parties, on trouvera prĂ©fĂ©rentiellement tels ou tels types d'animaux. Ainsi par exemple, la zone d'entrĂ©e, dont le biotope a Ă©tĂ© Ă©tudiĂ© en dĂ©tail, a reçu le nom d'« association pariĂ©tale » par RenĂ© Jeannel ;
- classer en fonction de la faculté à vivre exclusivement ou non dans le monde souterrain.
Cette derniĂšre mĂ©thode s'est affinĂ©e au fil des ans pour ĂȘtre actuellement reconnue comme la plus pratique en biospĂ©ologie. Trois catĂ©gories de cavernicoles sont donc dĂ©finies par l'Ă©troitesse de leur lien au monde souterrain profond : trogloxĂšnes, troglophiles et troglobies.
Les trogloxĂšnes
Ce sont des animaux qui utilisent, quand cela est possible, le monde souterrain au cours d'une partie de leur existence pour des raisons particuliĂšres Ă chaque espĂšce. Les caractĂ©ristiques physiques des cavitĂ©s leur sont temporairement favorables, par exemple pour hiberner (ours et chauve-souris), pour estiver (batraciens des pays chauds) ou tout simplement pour s'abriter (serpents, rongeurs). Ces animaux peuvent trouver ailleurs des conditions semblables (semi-obscuritĂ©, tempĂ©rature stableâŠ) et utiliser d'autres lieux en l'absence de cavitĂ©s. De plus, ces animaux n'effectuent pas leur cycle complet de reproduction sous terre : mĂȘme les espĂšces de chauves-souris qui utilisent les grottes comme nurserie s'accouplent Ă l'extĂ©rieur Ă une autre pĂ©riode de l'annĂ©e.
Les troglophiles
Ces animaux, bien que trÚs peu différents morphologiquement des formes épigées, sont particuliÚrement bien adaptés à la vie souterraine. Au cours de l'histoire de leur lignée sont apparus, à la suite de la variabilité génétique, des caractÚres qui les ont rendus plus aptes que d'autres à la vie dans les conditions spécifiques du monde souterrain. C'est ce qu'on appelle la « préadaptation ».
Certains animaux utilisent ces prĂ©dispositions pour exploiter le monde hypogĂ© en leur faveur, ils peuvent alors voir leur comportement diffĂ©rer sensiblement de ceux des membres Ă©pigĂ©s de la mĂȘme espĂšce : les escargots Oxychilus Ă©pigĂ©s hibernent, alors que l'Oxychilus cavernicole troglophile a une activitĂ© constante tout au long de l'annĂ©e. De plus, si on analyse les sucs digestifs d'une espĂšce d'Oxychilus Ă©pigĂ©, on s'aperçoit qu'ils contiennent dix fois plus d'enzymes capables de digĂ©rer les carapaces des insectes que ceux des autres escargots, et pourtant Oxychilus Ă©pigĂ© est dĂ©tritiphage (animaux morts, feuilles mortes) ; alors que sous terre, l'espĂšce troglophile d'Oxychilus est carnivore : il mange les dĂ©chets de carcasses d'insectes et chasse mĂȘme des papillons. Cet exemple de prĂ©adaptation montre bien que sans cette spĂ©cificitĂ© physiologique prĂ©alable, jamais Oxychilus n'aurait pu donner une lignĂ©e d'animaux cavernicoles viables.
Pour autant, et mĂȘme si leur cycle de vie se dĂ©roule entiĂšrement dans les cavitĂ©s, la morphologie des troglophiles n'a pas ou trĂšs peu Ă©voluĂ© : peut-ĂȘtre ne sont-ils pas hypogĂ©s depuis un nombre de gĂ©nĂ©rations suffisamment Ă©levĂ©, car comme le souligne Stephen Jay Gould : « Les organismes ne sont pas une pĂąte Ă modeler que l'environnement façonne Ă son grĂ©, ni des boules de billard sur le tapis vert de la sĂ©lection naturelle. La morphologie de ces organismes et le comportement qu'ils ont hĂ©ritĂ© du passĂ© exercent une contrainte et freinent leur Ă©volution : il leur est impossible d'acquĂ©rir rapidement de nouvelles caractĂ©ristiques optimales chaque fois que leur environnement se modifie ». Seules les bactĂ©ries, encore mal connues, semblent peut-ĂȘtre faire exception Ă cette rĂšgle et avoir un pouvoir adaptatif au-dessus de la moyenne des autres ĂȘtres vivants, puisqu'on constate une prĂ©sence bactĂ©rienne importante dans les argiles des grottes.
Les troglobies
Ce sont les véritables cavernicoles qui ont surpris les premiers observateurs par leur aspect physique, différent de celui des animaux épigés. Bien que lointainement issus d'animaux de surface, ils s'en sont tellement éloignés depuis, physiologiquement et morphologiquement, qu'ils ne peuvent plus survivre longtemps à l'extérieur. Leur développement dépend totalement des grottes, avens, nappes phréatiques qu'ils peuplent et auxquels on dit qu'ils sont inféodés. Pour toutes ces raisons, ils forment de nouvelles espÚces à part entiÚre, cousines éloignées de celles qui vivent à l'extérieur. Il n'existe donc pas d'herbivores troglobies puisqu'il n'y a pas de végétation chlorophyllienne dans l'obscurité totale, pas d'oiseaux ni de mammifÚres (le guacharo et les chauves-souris sont des trogloxÚnes), quelques rares vertébrés (poissons, batraciens) et une foule immense d'invertébrés (insectes, crustacés, mollusques, vers, unicellulaires).
Les espĂšces hypogĂ©es troglobies vĂ©ritables prĂ©sentent, par rapport Ă leurs cousins Ă©pigĂ©s de la mĂȘme famille, des traits distinctifs dont les plus frĂ©quents et les plus connus sont les suivants :
- Vision : de nombreuses espĂšces ne prĂ©sentent plus d'yeux (au moins Ă l'Ăąge adulte), d'autres ont des yeux extrĂȘmement rĂ©duits ou non apparents (cachĂ©s par de la peau). Cependant, anophtalme et aveugle sont deux choses diffĂ©rentes : certains cavernicoles sont aveugles bien que pourvus d'yeux. De plus, plusieurs animaux Ă©pigĂ©s sont aveugles (avec ou sans yeux). L'absence d'yeux n'est donc pas une rĂšgle immuable dans le monde souterrain des troglobies, mais tout au plus une tendance beaucoup plus frĂ©quente que chez les espĂšces Ă©pigĂ©es ou troglophiles.
- Dépigmentation : les tissus animaux sont plus ou moins colorés et ces couleurs ont des origines diverses ; phénomÚnes optiques (reflets des plumes du paon), pigments colorés (parures de la peau des salamandres, teinte rouge de l'hémoglobine), mélanine (bronzage de l'Homo sapiens). Les biospéologues ont pu constater que de nombreuses espÚces troglobies avaient le teint plutÎt pùle ou étaient presque transparentes (niphargus, protée). D'autres pourtant ont encore des couleurs sombres (staphylins). Il semblerait que cette disposition à perdre certains pigments ne soit d'ailleurs pas toujours irréversible, chez le protée par exemple qui devient brunùtre quand il est exposé longtemps à la lumiÚre artificielle. Chez d'autres espÚces, l'exposition à la lumiÚre solaire est mortelle (hypersensibilité aux UV) dans un délai allant de quelques secondes (planaires) ou quelques minutes (sphodrides) à quelques dizaines d'heures (niphargus).
- L'absence d'ailes (alors que la famille est ptérygote) : tous les hypogés troglobies dont les cousins épigés sont ailés sont dépourvus d'ailes complÚtes. Bien que leurs élytres soient encore présents, les ailes sont toujours atrophiées, il n'en reste souvent que des traces, des moignons. Encore une fois, ce caractÚre se rencontre aussi chez certaines espÚces épigées (trechus qui vivent dans l'humus).
- Taille et forme du corps : bien qu'on ait, par le passĂ©, souvent Ă©crit que les troglobies voyaient leur taille augmenter (ainsi que celle de leurs antennes par exemple) par rapport Ă leurs cousins des mĂȘmes groupes Ă©pigĂ©s, aucune rĂšgle gĂ©nĂ©rale ne semble ressortir de l'examen systĂ©matique des espĂšces du monde souterrain. Il semble simplement que l'Ă©volution ait accentuĂ© certains caractĂšres dĂ©jĂ prĂ©sents sur les lignĂ©es animales Ă©pigĂ©es une fois qu'elles se sont retrouvĂ©es isolĂ©es sous terre. Les opilionidĂ©s cavernicoles ont par exemple des pattes encore plus longues que celles de leurs cousins. Si l'Ă©crevisse cavernicole Cambarus tenebrosus est plus grosse que l'Ă©crevisse des ruisseaux, les isopodes, eux, sont devenus minuscules.
L'idĂ©e selon laquelle les cavernicoles avaient vu leurs organes sensoriels augmenter en taille et en nombre pour compenser la perte de la vue, bien que sĂ©duisante pour certaines espĂšces, ne peut pas ĂȘtre gĂ©nĂ©ralisĂ©e.
Vie et Ă©volution des animaux cavernicoles
D'oĂč viennent-ils ?
La totalité des animaux cavernicoles sont issus de lignées animales épigées dont ils ont lentement divergé. Dans le sud de la France, la majorité des cavernicoles aquatiques d'eau douce provient étrangement de formes marines.
Il y a 50 millions d'annĂ©es, pendant l'Ăšre tertiaire, la position de la rĂ©gion Languedoc-Roussillon se trouve plusieurs centaines de kilomĂštres plus au sud qu'aujourd'hui, et l'ocĂ©an Atlantique, Ă l'ouest, est ridiculement Ă©troit. Un Ă©norme massif montagneux Ă©merge vers le sud et s'Ă©tend progressivement de la pĂ©ninsule ibĂ©rique jusqu'Ă l'actuelle Italie. Mais ni la Corse, ni la Sardaigne ne sont encore en place, tout juste commence-t-on Ă les deviner Ă l'ouest. Les calcaires jurassiques et crĂ©tacĂ©s, comprimĂ©s par cette poussĂ©e du sud-ouest vers le nord-est, se plissent, se fracturent et avec toutes ces fentes commence le lent processus de karstification. Le climat est plutĂŽt chaud et humide, les prĂ©cipitations sont fortes et la vĂ©gĂ©tation luxuriante : une vaste forĂȘt recouvre les rĂ©gions de moyenne altitude, leur sol est fait d'une Ă©paisse couche d'humus, fraĂźche, humide et obscure oĂč grouillent les futurs cavernicoles ; dans les zones moins touffues, les petits ancĂȘtres des chevaux broutent prĂšs du Palaeotherium qui ressemble Ă un tapir ; les lophodions, castors et ratons-laveurs s'Ă©battent Ă proximitĂ©. Dans les lacs, parmi les poissons, on retrouve des limnĂ©es, des crocodiles et des tortues, et la mer chaude est peuplĂ©e d'Ă©normes huĂźtres, d'oursins et de requins.
Il y a 25 millions d'annĂ©es, un bassin d'effondrement s'est ouvert au sud, il a Ă©tĂ© envahi par la mer dont les limites se dĂ©placent une nouvelle fois, la Corse et la Sardaigne se sĂ©parent en prenant leur emplacement actuel. DĂ©jĂ , les eaux en retrait ont laissĂ© derriĂšre elles les ancĂȘtres des Caecosphaeroma et des Monolistra (crustacĂ©s isopodes) qui commencent leur long apprentissage de la vie en eau douce dans cet immense rĂ©seau de fentes noyĂ©es d'un calcaire de plus en plus fracturĂ©. Cette mer va finir par s'assĂ©cher (-14 Ma) et, lors de son retour vers -5 Ma, le climat s'est dĂ©jĂ un peu adouci. Les restes des grandes frondaisons tropicales voisinent avec des forĂȘts de bouleaux, d'Ă©rables et de chĂȘnes. AprĂšs un grand brassage de plusieurs migrations animales venant du sud et de l'est, une partie de cette faune commence peut-ĂȘtre son enfouissement. De grands mammifĂšres s'Ă©battent dans les plaines : rhinocĂ©ros, mastodontes (petits Ă©lĂ©phants), antilopes, hyĂšnes, lions et tigres Ă dents de sabre. BientĂŽt le climat va devenir sĂ©rieusement plus frais, puis de plus en plus rude sur l'ensemble du globe : pour de nombreuses espĂšces la fin est proche.
Au PleistocĂšne (-1,65 Ma), venu d'Afrique oĂč il a commencĂ© son dĂ©veloppement depuis environ 10 Ma, l'homme, dernier-nĂ© des primates, est arrivĂ© en Europe. En quelques millĂ©naires, le climat est devenu trĂšs instable : trois longues pĂ©riodes glaciaires vont alterner avec d'autres plus clĂ©mentes mais sĂšches. Les calottes polaires s'Ă©tendent, les glaciers alpins et pyrĂ©nĂ©ens avancent et le niveau gĂ©nĂ©ral des mers baisse de plus de 100 mĂštres. Les calcaires sont toujours plus Ă©rodĂ©s car ils sont extrĂȘmement sensibles Ă la cryoclastie qui les brise et Ă©largit les diaclases. Sous la croĂ»te de glace qui recouvre tout le nord de l'Europe, les formes animales, issues du climat tropical de l'Ăšre tertiaire et de la fin du secondaire, sont irrĂ©mĂ©diablement et dĂ©finitivement Ă©liminĂ©es. Dans ces rĂ©gions, Ă l'Ă©cart des glaces polaires, la forĂȘt a Ă©tĂ© remplacĂ©e par une steppe herbeuse parsemĂ©e de pins sylvestres souvent balayĂ©e par des vents froids et violents. Les petites bĂȘtes frileuses n'ont aucune chance de survie Ă l'extĂ©rieur, seules les espĂšces nivicoles rĂ©sistent dans les moraines au front des glaciers. Certaines espĂšces ont certainement migrĂ©, profitant de l'assĂšchement du dĂ©troit de Gibraltar. Celles qui ont rĂ©ussi Ă s'enfouir et Ă survivre profitent d'un espace souterrain que la karstification en plein essor ne cesse d'Ă©tendre.
Comment vivent-ils ?
La nourriture ne manque gĂ©nĂ©ralement pas. Une partie provient de lâextĂ©rieur apportĂ©e par lâeau ou lâair : elle est composĂ©e de dĂ©tritus et de dĂ©bris divers de vĂ©gĂ©taux ou dâanimaux. Une autre source importante de nourriture se situe dans les cavitĂ©s elles-mĂȘmes au sein dâune chaĂźne alimentaire complexe. Celle-ci pourrait se rĂ©sumer ainsi :
- BactĂ©ries du sol â Protistes bactĂ©riophages (qui se nourrissent de bactĂ©ries) â Animaux se nourrissant du contenu organique du limon et dâargile (OligochĂštes, NĂ©matodes, Mollusques, larves de ProtĂ©e, jeunes Niphargus) â Carnivores vrais qui consomment dâautres troglobies, ainsi que des troglophiles et des trogloxĂšnes.
Entre deux repas, la vie des troglobies semble se dĂ©rouler au ralenti, par rapport aux formes voisines Ă©pigĂ©es. Des expĂ©riences ont dĂ©montrĂ© que câest une caractĂ©ristique constante de la physiologie des troglobies : ils respirent lentement, consomment peu dâoxygĂšne, pondent des Ćufs plus gros mais moins nombreux. Les larves de colĂ©optĂšres muent moins souvent et restent peu Ă lâair libre avant de sâisoler dans lâargile de longs mois. Certaines ne se nourrissent mĂȘme pas avant de se transformer en adultes. Par contre les myriapodes passent, eux, par un nombre de stades larvaires plus Ă©levĂ©s. Quoi quâil en soit, dans tous les cas, lâallongement de la durĂ©e du stade larvaire aboutira Ă une longĂ©vitĂ© totale larve / adulte plus grande que celle des espĂšces vivant Ă lâextĂ©rieur.
Quelle Ă©volution ?
A. Vandel a trÚs bien exprimé la difficulté d'interpréter l'évolution des cavernicoles en écrivant : « L'idée d'adaptation est devenue à un tel point obsédante que l'on a pu écrire que la dépigmentation et l'anophtalmie représentaient des adaptations à la vie cavernicole. Autant dire que le catarrhe, les rhumatismes et la presbytie sont des adaptations à la vieillesse. » Cependant, les biospéologues ne sont pas pour autant créationnistes ni en désaccord avec le darwinisme.
Certes, dans les grottes, il peut y avoir concurrence pour la nourriture, mais l'évolution est généralement la conséquence d'une pression sélective du milieu. Dans les grottes, les conditions atmosphériques sont stables, les gros prédateurs inexistants, la densité de population faible. Ce milieu pardonne donc beaucoup d'« erreurs », et de nombreuses dégénérescences, qui à l'extérieur seraient fatales, peuvent persister. Des caractÚres morphologiques encore instables chez certaines espÚces, mais soutenus par les conditions du milieu extérieur, vont par exemple disparaßtre. L'absence d'une réelle adaptation au milieu souterrain ne signifie donc pas qu'il n'y a pas d'évolution. Cette évolution dite « régressive » ressemble plutÎt à un cul-de-sac évolutif, aux causes multiples : préadaptation épigée suivie de l'isolement dans un milieu peu sélectif depuis de nombreuses générations : cette conception est appelée « organicisme » (A. Vandel, 1964).
Quâest-ce que la prĂ©adaptation ?
La théorie de la préadaptation a été établie par Lucien Cuénot entre 1901 et 1909 à la suite de travaux sur la faune cavernicole lorraine.
Dans la population animale, une espÚce possÚde des centaines de gÚnes qui codent des milliers de protéines, et le tout s'exprime sous forme d'une quantité encore plus grande de caractÚres physiques, physiologiques ou comportementaux distincts.
La variation de certains de ces gĂšnes n'a pas forcĂ©ment d'intĂ©rĂȘt adaptatif particulier pour la vie Ă©pigĂ©e : on dit qu'elle est neutre. Mais parmi ce patrimoine gĂ©nĂ©tique « neutre », certains gĂšnes peuvent apporter un avantage adaptatif pour le milieu hypogĂ© : cet avantage se rĂ©vĂ©lera comme une prĂ©disposition quand, par hasard, l'espĂšce animale qui porte ce caractĂšre sera emportĂ©e sous terre et rĂ©ussira mieux qu'une autre Ă s'y adapter.
Un exemple de recherches biospéologiques
La faune souterraine dans l'Ouest de l'HĂ©rault (Occitanie, Biterrois)
Le Biterrois, rĂ©gion naturelle situĂ©e Ă l'ouest du dĂ©partement de l'HĂ©rault, autour de la ville de BĂ©ziers, inclut un prolongement oriental du bloc de la Montagne noire groupant des terrains primaires se distribuant, de façon Ă peu prĂšs symĂ©trique, autour de lâaxe cristallin Caroux-Espinouse-Sommail. Leur versant mĂ©ridional ou Avant-Monts prĂ©sente une structure complexe aux points de vue stratigraphique et tectonique et comporte 5 zones d'aprĂšs GĂšze,1953, et Gonord, 1963) situĂ©es en vue de BĂ©ziers, et abrite quelque 500 cavitĂ©s artificielles (mines) ou naturelles, avens et grottes, certaines de ces derniĂšres )uniques, sur le plan mondial par leur concrĂ©tionnement. Des recherches biospĂ©ologiques Ă©talĂ©es sur plus de 40 ans[3] - [4] - [5] - [6] - [7] - [8] - [9] - [10] - [11] - [12] - [13], initiĂ©es par A.Lopez, avec la collaboration essentielle de F. Marcou qui les poursuit encore Ă ce jour (2021) y ont permis la dĂ©couverte dâune faune souterraine abondante et diversifiĂ©e (lien externe) dont la plupart des espĂšces font partie de l' "association pariĂ©tale"[14] au sens de Jeannel (1926)[15] ou "faune pariĂ©tale" dĂ©finie par Bitsch (1959)[16]. Son intĂ©rĂȘt a d'ailleurs suscitĂ© le choix de BĂ©ziers pour le IIe Colloque international de BiospĂ©ologie (7-11 septembre 1982) [17]Organisateurs : laboratoire souterrain du CNRS (09 Moulis), dir.C.Juberthie; MunicipalitĂ© et MusĂ©um de la ville ;SociĂ©tĂ© d' Etude des Sciences naturelles de BĂ©ziers avec A. Lopez, prĂ©sident et hĂŽte.
Troglobies
Neobisium boui (Pseudoscorpions) (Fig.1), Trachysphaera lobata (Diplopodes : Glomeridae) (Fig.), Niphargus dont N. virei et Niphargus rhenorhodanensis (Amphipodes) (Fig.3), Plusiocampa balsani (Campodeidae), Duvalius simoni simoni [18] cavernicole "emblématique" de la région (Fig.4) et Anilus minervae (ColéoptÚres Trechinae).
Troglophiles déterminants
Leptoneta infuscata minos ( Araignées Leptonetidae) (Fig.5),Robertus mazaurici (Araignées Theridiidae)(Fig.10), Meta menardi (Metinae)[19], Sabacon paradoxum (Opiliones) (Fig.6)[20], Nanogona (Polymicrodon) polydesmoides (Diplopodes)(Fig.7), Pyrois effusa (LépidoptÚres, Noctuidae)[21] - [22] qui s'accouple réguliÚrement sous terre pour une longue durée (Fig.8).
Les derniÚres découvertes en date sont celles d'une Planaire, Microplana terrestris (Fig.10)(Marcou, 2016), qui, comme Sabacon, a pu se réfugier dans le milieu souterrain à partir d'un habitat forestier initial et d'un Opilion Dicranolasma (Dicranolosmatidae)(Marcou, à publier).
Cas particulier
C'est celui d'une espĂšce transplantĂ©e par Lopez et Marcou (1980) , l'OrthoptĂšre Rhaphidophoride Dolichopoda linderi, depuis le massif du Canigou (PyrĂ©nĂ©es orientales) , jusque dans une grotte du Minervois oĂč il a fait souche en population prospĂšre suivie sur 40 ans[13].
Etudes anatomiques spécialisées
Quelques espÚces, Leptoneta, Lepthyphantes sanctivincentii, Meta bourneti et menardi, Sabacon paradoxum et Trachysphaera ont donné lieu à des recherches effectuées en histologie et au microscope électronique, dans ce dernier cas au Laboratoire souterrain du CNRS (Moulis, AriÚge) avec Lysiane et Christian Juberthie.
â¶Chez Leptoneta et Leptyphantes, Ă©tude du tube sĂ©minifĂšre de L.microphthalma[23] et dĂ©couverte dans les deux genres d'un dimorphisme sexuel des glandes gnathocoxales dites «salivaires»[24] - [25] - [26]
â¶Chez Leptyphantes, Ă©tude de diverses glandes tĂ©gumentaires[27] - [28]
â¶Chez les Meta, mise en Ă©vidence d'autres glandes tĂ©gumentaires[29] et de lâorgane d'Ă©quilibration des AraignĂ©es sensu lato[30] - [31]
â¶Chez Sabacon premiĂšre Ă©tude microscopique de la glande dorso-chĂ©licĂ©rienne du mĂąle, mise en Ă©vidence de la nature sensorielle (sensilles thermorĂ©cepteurs), de ses deux « Ă©pines » mĂ©dio-dorsales et dĂ©couverte d'un Ă©quipement adĂ©no-sensoriel des poils tomenteux pĂ©dipalpaires[32] - [33] - [34]
â¶Chez Trachysphaera, Ă©tude de glandes Ă©pidermiques exocrines dont la sĂ©crĂ©tion, riche en mucosubstances et sels minĂ©raux (calcium) peut ĂȘtre protecteurs, recouvre les tergites ainsi que des poils sensoriels (sensilles mĂ©canorĂ©cepteurs), formant avec ces derniers les « tubercules bĂątonifĂšres »[35].
A noter qu'en marge de ces recherches loco-régionales, des prospections biospéologiques suivies de recherches anatomiques ont été effectuées dans d'autres départements d' Occitanie: Aveyron,LozÚre (araignée Meta menardi et Opilion Sabacon paradoxum),Pyrénées orientales, massif du Canigou (araignée Telema tenella [36] - [37]à l'honneur pendant le Colloque[38] - [39] - [40], surtout remarquable par ses spermatophores[41] - [42] - [43] ). Deux départements d'Outre-Mer ont fait également l'objet des premiÚres prospections biospéologiques (Juberthie et Lopez) :Guyane [44](grotte Fourgassié: araignée Ochyrocera caeruleoamethystina nsp.; aven: Plato juberthiei n.sp), Guadeloupe[45] - [46] (Grande Terre,grotte Ste-Marguerite: araignée Wendilgarda mustelina arnouxi nsp.).
Notes et références
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Voir aussi
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Ouvrages sur les animaux cavernicoles
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Ouvrages biographiques
- Tort, P. (1999) - Charles Darwin
- Groupe Franco-hellénique de Recherches Biologiques (Toulouse) et Nature et Homme (AthÚnes) (2002) - Albert Vandel (1894-980), édité par la Société d'histoire naturelle de Toulouse, Université Paul Sabatier, Toulouse
Publications périodiques scientifiques
- « Biospéologica », sur commission Documentation de la FFS (consulté le ) : publication de 1907 à 1955 : plus de cent volumes édités par les « Archives de zoologie expérimentale et générale »
- Mémoires de biospéologie : 30 bulletins annuels parus à ce jour (disponibles auprÚs de la Société internationale de biospéologie (SIBIOS) 09200 Moulis/Saint-Girons, France ou de Spelunca Librairie - FFS)
- EncyclopÊdia Biospeologica : trois volumes (1994, 1998, 2001) édités depuis 1997 par la Société internationale de biospéologie (SIBIOS) 09200 Moulis/Saint-Girons, France
- Ăcologie et biogĂ©ographie de la faune souterraine. Colloque de la SociĂ©tĂ© internationale de biospĂ©ologie, BĂ©ziers, 7-11 Septembre 1982, avec le concours du CNRS : Ed. C. Juberthie, Moulis, 09200 Saint-Girons, MĂ©moires de BiospĂ©ologie, X, 455 pp.
Vidéographie
- Quelques crustacés des eaux souterraines - Isopodes - Amphipodes, film documentaire de 31 min réalisé par Roger Husson en 1958
- Faune cavernicole, film documentaire de 23 min réalisé par Albert Vandel en 1959
- La communauté des cavernes, film documentaire réalisé par T. Barr, R. Buchsbaum et C. Krekeler en 1960
- Les TrichoptÚres cavernicoles - Cycle biologique, film documentaire de 8 min réalisé par Philippe Bouvet en 1971
- Vie souterraine dans le karst, film documentaire de 31 min réalisé par Jean Glenat en 1972, sous la direction scientifique de C. Delamarre-Boutteville et Chr. Juberthie. 1er prix au Festival international de films spéléologiques d'Olomone en 1973, prix à la VIIIe Semaine internationale de cinéma scientifique et technique de Barcelone en 1975
- Niphargus, animal cavernicole, film documentaire de 19 min réalisé par Philippe Bouvet en 1973, sous la direction scientifique de Marie-Josée Turquin, par SFRS / Université Claude Bernard (Lyon I), 03/01/1973. 1er prix au Festival international de spéléologie de La-Chapelle-en-Vercors en 1977
Articles connexes
Liens externes
- « SociĂ©tĂ© internationale de biospĂ©ologie â International Society for Subterranean Biology », sur SIBIOS-ISSB (consultĂ© le )
- Christophe Prévot, « Revue Biospéologica », sur Commission Documentation, Fédération française de Spéléologie (consulté le )
- « Quelques éléments de biospéologie », sur Souterweb (consulté le ) (source principale de cet article)
- « Groupe d'étude de biospéologie », sur Fédération française de spéléologie (consulté le )
- « Station dâĂ©cologie thĂ©orique et expĂ©rimentale (laboratoire souterraine de Moulis) », sur CNRS (consultĂ© le )
- « Les animaux cavernicoles », sur Pragmasoft (consulté le )
- « Scories spécial biospéologie », sur CPEPESC nationale Besançon (consulté le )
- « Faune souterraine des grottes de la Garrigue languedocienne : Minervois, Saint-Chinianais, Avant-Monts », sur Inventaire naturaliste sur l'ouest de l'Hérault (consulté le )