Simarouba amara

Simarouba amara atteint des hauteurs allant jusqu'à 35 mètres, avec un diamètre maximal du tronc de 125 cm et un âge maximum estimé à 121 ans[5] - [6] - [7]. Il a des feuilles composées d'environ 60 cm de long, les pétioles mesurent 4–7 cm de long et chaque feuille a 9–16 folioles. Chaque dépliant est de 2,5 à 11 cm de long et 12–45 mm de large, celles vers l'extrémité de la feuille composée ayant tendance à être plus petites. Les fleurs se produisent sur une panicule staminée d'environ 30 cm de longueur, largement ramifié et densément couvert de fleurs[8]. Les fleurs sont unisexuées, petites (<1 cm de long) et de couleur jaune pâle. On pense qu'ils sont pollinisés par des insectes tels que des petites abeilles et des papillons de nuit . Sur l'île Barro Colorado, au Panama, il a tendance à fleurir pendant la saison sèche de fin janvier à fin avril, persistant pendant 11 à 15 semaines chaque année. Au Costa Rica, il fleurit un peu plus tard, entre mars et juillet, avec un pic en avril[9]. Les fruits se forment entre 1 et 3 mois après la pollinisation. Les fruits sont de couleur vert vif à noir violacé, ont environ 17 mm de long et contiennent de grosses graines (10–14 mm), ils se présentent en groupes de 3 à 5 drupes. Les graines ne peuvent pas rester dormantes et sont dispersées par les vertébrés. Chaque graine pèse environ 0,25 g.

C'est une espèce à feuilles persistantes, avec une nouvelle poussée de feuilles qui pousse entre janvier et avril, pendant la saison sèche, lorsque les niveaux de lumière les plus élevés se produisent dans la forêt tropicale. On pense que cette phénologie permet à S. amara d'optimiser sa photosynthèse, car les nouvelles feuilles sont plus efficaces que celles qu'elles remplacent[7] - [9]. Il a des anneaux de croissance visibles, mais indistincts qui ont en moyenne 7 mm de large. Une étude sur des individus au Panama a révélé qu'ils grandissaient en moyenne de 8,4 mm de diamètre chaque année[10], au Costa Rica, des taux de croissance jusque 18 mm par an ont été enregistrés, et la tige pousse constamment tout au long de l'année. Les vaisseaux du xylème dans les arbres matures vont de 20 à 90 μm de diamètre, avec environ 50 vaisseaux présents par mm² de branche[11]. La densité du bois est comprise entre 0,37 et 0,44 g/cm ³[6], inférieure à celle de nombreuses autres espèces de la forêt tropicale[12].

C'est une espèce à croissance rapide, exigeante en lumière et intolérante à l'ombre . Les jeunes arbres sont généralement un pôle droit, avec plusieurs feuilles composées et un seul point de croissance. Cela permet au jeune arbre d'obtenir la plus grande croissance verticale avec une quantité minimale de biomasse[13]. Ils commencent à se ramifier une fois qu'ils ont 2 à 5 m de haut[14].

Une étude du diagramme de dynamique forestière sur l'île a révélé qu'entre 1982 et 2000, environ 65% des individus sont morts, la mortalité étant la plus élevée parmi les petits individus (<1 cm dhp ). Les grands arbres (> 20 cm dhp) sont relativement rares, avec en moyenne 2,4 arbres par hectare, contre 40 arbres par hectare de> 1 cm dbh[5].

Simarouba amara par Aublet (1775)[4] Planche 331. Jeune plan d'environ ſix mois, élevé à Paris au jardin du Roi, l'année 1767.

En 1775, le botaniste Aublet propose la diagnose suivante[15] :

« "SIMAROUBA amara.. (TABULA 331 & 331.)

Euonymus fructu nigro, tetragono, vulgo Simarouba. Barr. Fran. Equinox.

Arbor trunco ſexaginta-pedali, ad ſummitatem ramoſo ; RAMIS longis, late & undique ſparſis ; ramulis folioſis. Folia alterna, pinnata, foliolis utrinque binis, quatuor uſque ad novem, ovatis, acutis, glabris, rigidis, integerrimis, ſubſeſſilibus, utrinque alternatim coſtæ cylindraceæ in acumen longum deſinenti adnexis. Flores in amplas paniculas diſpoſiti, axillares & terminales. Ramis, ramuſculis & pedunculis florum, ad baſim ſquamula munitis. E floribus alii ſunt malculi, alii ſeminei, in câdem panicula.

Cortex trunci & radicum inciſus, ladeum & amarum ſuccum eſſundit : lignum leve, album, amareſcit ; horum decoctum uſurpatur ad dyſenterias ſanandas.

Floret Novembri & Decembri ; fructum ſert maturum Martio & Aprili.

Habitat locis arenoſis Caiennæ & Guianæ, & in inſulâ Sandominicanâ, loco dicto Mirebalais, & in via quæ ducit à Jambrabel ad portum pacis.

Nomen Caribæam simarouba. »

Simarouba amara par Aublet (1775)[4] Explication de la Planche trois cent trente-deuxième. 1. Bouton de fleur. - 2. Calice. - 3. Fleur épanouie. - 4. Fleur mâle, de laquelle on a détaché ſept pétales. Étamines. Écailles qui ſont au bas des étamines qui couvrent l’ovaire ſtérile. - 5. Diſque garni d'une écaille à la baſe de fan pédoncule. Une étamine & un ovaire ſtérile ſans écailles. - 6. Fleur mâle ouverte. Étamines. Ovaire. - FLEUR femelle. 7. Calice, Diſque. Ovaires couverts d’écailles. - 8. Diſque. Ovaires. Styles, Stigmates. - 9. Ovaire ſéparé. Style. Stigmate. - 10. Fruit compoſé de cinq capſules. - 11. Fruit à deux capſules dont trois avortées. - 12. Capſule ouverte. Amande. - 13. Foliole de grandeur naturelle. - 14. Une petite portion d'extrémité de rameau.

« LE SIMAROUBA amer. (PLANCHE 331-332.)

Le tronc de cet arbre a ſoixante pieds de hauteur & plus, ſur deux pieds & demi de diamètre. Son écorce eſt liſſe, griſâtre. Son bois eſt léger, blanchâtre & peu compacte. Il pouſſe à ſon ſommet de groſſes & longues branches éparſes, les unes droites, les autres inclinées, chargées à leur extrémité, de rameaux garnis de feuilles alternes, & ailées à deux rangs de folioles alternes. Le nombre de ces folioles varie ; l'on en compte depuis deux juſqu'à neuf ſur chaque rang. La côte ſur laquelle elles ſont attachées, eſt cylindrique, renflée par le bas : elle eſt terminée par une longue pointe. La côte des plus grandes feuilles eſt longue de quatorze pouces.

Les folioles ſont ovales, liſſes, fermes, vertes en deſſus, & plus pâles en deſſous. A leur extrémité ſupérieure, la nervure qui les partage, forme une petite pointe charnue. Leur pédicule eſt court & cylindrique. On a repréſenté une Foliole de grandeur naturelle.

Les fleurs ſont les unes mâles, & les autres femelles. Elles naiſſent entremêlées ſur des panicules rameuſes & éparſes. Les rameaux ont au deſſous de leur naiſſance une foliole fort courte, & les pédoncules de chaque fleur ont une petite écaille. La fleur eſt très petite.

Les fleurs mâles ont le calice d'une ſeule pièce ; il eſt charnu & à cinq petites dentelures.

La corolle eſt à cinq pétales, roides, fermes, aigus, blanchâtres, attachés entre un diſque membraneux, & le calice, au deſſous de ſes divisions.

Les étamines ſont au nombre de dix, portées ſur le diſque qui entoure l'ovaire. Leurs filets ſont courts, garnis chacun à leur baſe interne d'une petite écaille arrondie & velue. Les anthères ſont oblongues, attachées par leur dos, & ſéparées en deux bourſes par un ſillon.

Le piſtil, qui occupe le centre, eſt un ovaire ſtérile, arrondi, comprimé, à cinq côtes. Il eſt couvert par les écailles qui ſont à la baſe des étamines.

Les fleurs femelles ont le calice ſemblable à celui des mâles.

La corolle eſt de même. Au lieu d'étamines, il y a dix écailles velues qui entourent l'ovaire.

Le piſtil eſt placé ſur un diſque charnu, arrondi ; il eſt compoſé de cinq ovaires ovoïdes, comme unis enſemble. Ils ſont ſurmontés chacun d'un style terminé par un stigmate obtus. Ces cinq ſtyles ſont comme réunis, & ont l’apparence en cet état d’un ſtyle à cinq cannelures, terminé par un stigmate à cinq rayons.

Les ovaires deviennent, en muriſſant, un fruit à cinq capſules ovoïdes, noirâtres, écartées les unes des autres, & portées ſur un corps charnu. Elles ſont marquées de la pointe à la baſe, ſur l’une & l’autre face, d'une petite arrête arrondie & ſaillante. La ſubſtance de l’écorce eſt peu ſucculente. La coque eſt mince & caſſante ; elle renferme une amande couverte d'une fine membrane blanchâtre.

Avant la maturité du fruit, les ovaires ſe ſéparent ; ils portent chacun un style.

On a repréſenté le fruit de grandeur naturelle. Les fleurs détachées ſont très groſſies. La Figure, planche 331, repréſente un jeune plan d'environ ſix mois, élevé a Paris au jardin du Roi, l'année 1767.

Les racines de cet arbre ſont fort groſſes, elles s'étendent au loin près la ſurface de la terre : on les trouvé ſouvent à moitié découvertes. Leur écorce eſt jaunâtre extérieurement, intérieurement blanchâtre, ainſi que leur partie ligneuſe. lorſqu'on entame l'écorce du tronc ou des racines, il en ſuinte un ſuc blanchâtre. On enlève l'écorce des racines ; on la fait fécher, on l'envoie enſuite en Europe pour, être vendue aux Droguiſtes. Dans le pays on s'en ſert en décoction pour guérir les fièvres & arrêter les dévoiements. Cette décoction eſt amère ; elle eſt purgative, & quelquefois vomitive. Cet uſage s'eſt communiqué en Europe, ou il a eu de grands succès dans les hôpitaux & les armées, pour la cure des dyſenteries & des longs dévoiements. Le bois de cet arbre a la même propriété, mais il eſt moins amer & moins actif que l'écorce. On le fait raper, & on le donne à la doſe de deux gros, bouilli dans une pinte d'eau, réduite à trois demi-ſetiers. Cette décoction réuſſit le plus ſouvent pour guérir le flux de ſang & les longues diarrhées, pour arrêter les pertes, & pour rétablir les digeſtions.

Cet arbre eſt nommé SIMAROUBA par les Galibis.

Le Quaſſia dont M. Linnaeus fait mention dans le ſixième Recueil de ſes Diſſertations, pag. 416, paroit avoir du rapport avec le genre du SIMAROUBA. Les uſages qu'on fait, du Quaſſia à Surinam, ſont les mêmes que ceux du Simarouba à Caïenne, parmi les Créoles, les Nègres & les Galibis.

Ces derniers font, avec une pierre tranchante de la nature de la lave, des entailles dans le bois de cet arbre coupé en planches, & ſe fervent de ces planches ainſi entaillées en façon & au lieu de rape, pour raper le manioc.

Cet arbre croît dans les lieux ſablonneux & humides, tant dans l'île de Caïenne que dans la Guiane, ou il n'eſt pas rare.

II étoit en fleur au mois de Novembre & de Décembre ; & en fruit en Mars & Avril. »

Simarouba amara a été décrit pour la première fois par Jean Baptiste Christophore Fusée Aublet en Guyane française en 1775 et est l'espèce type du genre Simarouba. En 1790, William Wright a décrit Quassia simarouba[16], qui, selon Auguste Pyrame de Candolle, était la même espèce que S. amara. Cependant, parce que S. amara a été décrit comme monoïque par Aublet et Q. simarouba a été décrit comme dioïque par Wright, ils étaient toujours considérés comme des espèces distinctes en 1829[17]. En 1874, lorsque la Flora Brasiliensis a été publiée, elles étaient considérées comme synonymes[18].

Parmi les six espèces de Simarouba, deux autres que S. amara se trouvent sur le continent: S. glauca et S. versicolor. S. amara se distingue des autres espèces continentales par ses fleurs, anthères et fruits plus petits et ses pétales droits plutôt que courbes[3]. Les feuilles de Simarouba amara subsp. les opaca ne sont pas glauques (une couleur gris bleuâtre ou verte) sur leur face inférieure, alors que ceux de Simarouba amara subsp. typica sont.

L'aire naturelle de S. amara est dans les néotropiques, l'écorégion de l' Amérique centrale et du sud. Son aire de répartition s'étend du Guatemala au nord, à la Bolivie au sud et de l' Équateur à l'ouest, à la côte est du Brésil[3]. Il a été introduit dans les îles de la Dominique et de Porto Rico dans la mer des Caraïbes, devenant naturalisé à Porto Rico[22] - [23]. Sur BCI, les arbres matures (> 10 cm dhp) se retrouvent à une fréquence de 5 par hectare, en Équateur à 0,7 par hectare et en Guyane à 0,4 par hectare. L'analyse génétique des populations suggère qu'il a toujours été relativement commun dans son aire de répartition[24]. Il pousse dans les forêts tropicales et dans les savanes[25]. Les plants de S. les amara sont rares dans la forêt primaire en raison de leur exigence en lumière[13].

Les populations de S. amara affichent des niveaux élevés d'hétérozygotie, ce qui indique qu'il est génétiquement diversifié. Cela est cohérent avec le croisement des arbres par un flux de pollen sur de longues distances, créant suffisamment de flux de gènes entre les populations pour contrer les effets de la dérive génétique. Une étude de 478 plantes de 14 populations à travers l'Amérique du Sud a révélé que 24% de tous les allèles se trouvaient dans une seule population[24]. Une étude de 300 plantes sur l'île de Barro Colorado a révélé que l'hétérozygosité à 5 locus microsatellites variait entre 0,12 et 0,75. 8 des 50 allèles marqués ont été trouvés dans une seule plante[5].

Les individus ne se reproduisent généralement pas avant d'avoir un diamètre de tronc de 30 cm. Une fois arrivés à maturité, les arbres produisent des fleurs chaque année, mais toutes les femelles ne produisent pas de fruits chaque année[5]. Leur morphologie florale est typique de la pollinisation de petits insectes généralistes tels que les abeilles et les papillons de nuit. Il a été rapporté qu'il était pollinisé par des papillons de nuit non sphingidés[26], mais d'autres auteurs se sont demandé si cela était correct[27].

Dispersion des graines

Un hurleur à manteau, un animal qui disperse les graines de S.amara

Les graines de S. amara sont dispersés par des vertébrés, principalement des grands oiseaux et des mammifères, y compris les chachalacas, les moucherons, les motmots, les grives, les singes hurleurs, les tamarins[28] et les singes araignées. On a également observé que les fourmis coupeuses de feuilles dispersent les graines et que des tapis de semis denses se forment dans les zones où elles déversent des déchets[5] mais la plupart des semis meurent et la dispersion par les fourmis est considérée comme sans importance pour la dispersion[29]. Les graines qui sont mangées par les singes sont plus susceptibles de germer que les autres[30]. On a également noté que les chauves-souris phyllostomidés mangeuses de fruits dispersent leurs graines; cela peut aider à la régénération des forêts car elles dispersent les graines des espèces successives ultérieures alors qu'elles se nourrissent de S. amara[31].

Sur la base de la modélisation inverse des données des pièges à graines sur BCI, la distance de dispersion moyenne estimée pour les graines est de 39 m[5]. L'étude des semis et des arbres parents sur BCI à l'aide de microsatellites d'ADN a révélé qu'en moyenne, les semis poussent àn392 m de leurs parents, avec un écart type de ± 234 m et une plage comprise entre 9 m et 1 km. Dans la forêt, il y a beaucoup de graines et de semis sous les femelles reproductrices; les données génétiques indiquent qu'il est peu probable que les semis proviennent d'adultes proches, mais qu'ils y soient plutôt dispersés par des vertébrés qui se sont nourris d'un arbre puis se sont déplacés pour se nourrir d'un autre, déféquant dans la canopée et déposant les graines[28].

Divers aspects de la physiologie ou S. amara ont été étudiés. La conductance stomatique des feuilles, une indication de la vitesse à laquelle l'eau s'évapore, des arbres matures à midi varie de 200 à 270 mmol H ₂ O m ⁻² s ⁻¹ . Le potentiel hydrique des feuilles à midi varie de −0,56 à −1,85 M Pa, avec une moyenne d'environ −1,2 MPa. La cavitation est répandue dans le tronc et les stomates ne se ferment pas avant que la cavitation ne se produise. Bien que cela soit normalement considéré comme nocif pour l'arbre, cela peut amortir le potentiel hydrique des feuilles et donc être bénéfique. La conductance stomatique et la conductance hydraulique des branches d'arbres plus grands (~ 30 m) sont beaucoup plus hauts que dans les branches d'arbres plus petits (~ 20 m). Phillips, Bond et Ryan ont suggéré que cela était probablement dû aux branches d'arbres plus grands ayant un rapport feuille / aubier inférieur à celui des petites branches. La coloration des colorants montre que la cavitation est courante dans les branches de S. amara . Ils ont conclu que le flux d'eau dans S. amara est contrôlé par des moyens structurels (surface foliaire) plutôt que physiologiques (fermant les stomates)[11].

Les feuilles absorbent la lumière dans le spectre du rayonnement photosynthétiquement actif (PAR) à des longueurs d'onde comprises entre 400 nm et 700 nm avec un rendement élevé, mais le rendement diminue à des longueurs d'onde plus longues. En général, les usines absorbent le PAR à des rendements d'environ 85%; les valeurs plus élevées trouvées dans S. on pense que l' amara est due à la forte humidité de son habitat. La réflectance et la transmittance des feuilles sont faibles entre 400 et 700 nm. Les propriétés optiques et la masse des feuilles varient en fonction de leur emplacement dans le couvert forestier, les feuilles devenant plus épaisses et plus efficaces à mesure que leur hauteur dans la canopée augmente. Cependant, pour leur poids, les feuilles du sous-étage sont plus efficaces pour capter la lumière que les feuilles de la canopée[32].

La concentration de phosphate biodisponible s'est avérée plus élevée sous les individus femelles que sous les mâles, même si la concentration totale de phosphate est égale. Rhoades et coll. a conclu que cette différence était due au fait que les femelles modifiaient la disponibilité du phosphate, plutôt que les femelles ne grandissant que dans des zones à forte disponibilité de phosphate. On pense que cela est causé soit par les fruits contenant des niveaux élevés de phosphate qui tomberaient de l'arbre et pourriraient, soit par les fruits attirant les animaux qui déposent du phosphate sous les femelles. Il est également possible que les sexes produisent des exsudats racinaires différents, qui affectent la communauté microbienne de leur rhizosphère, affectant ainsi la disponibilité du phosphate[33].

La punaise lanterne, Enchophora sanguinea, se trouve préférentiellement sur les troncs de S. Amara

Les lianes sont relativement rares sur les S. amara à maturité (> 20 cm dhp), par rapport à d'autres arbres sur BCI, avec seulement environ 25% ayant des lianes qui poussent dessus. Putz a suggéré que cela pourrait être dû aux grandes feuilles, mais le mécanisme par lequel cela réduirait le nombre de lianes est inconnu[10]. Les petits individus ont aussi moins de lianes et d'hémi-épiphytes que d'autres espèces d'arbres dans les mêmes forêts[37].

On a signalé que le ver Atteva aurea et d'autres membres du genre Atteva mangeaient les nouvelles pointes de pousses de S. amara au Costa Rica[38]. Les larves de l'espèce de papillon, Bungalotis diophorus, se nourrissent exclusivement de jeunes arbres S. amara[39]. Deux espèces de termites ont été observées vivant sur S. amara au Panama, Calcaritermes brevicollis sur bois mort et Microcerotermes arboreus nichant dans une galerie sur une branche[40]. Des fourmis Paraponera clavata nichent à la base de S. amara[41]. L'Hemiptera, Enchophora sanguinea (Fulgoridae) a été trouvé préférentiellement sur les troncs de S. amara[42] - [43].

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