Déclin des populations d'amphibiens

Les salamandres sont protégées de leurs prédateurs par un mucus toxique et des couleurs voyantes… qui ne leur sont d'aucune utilité face aux véhicules.

La modification ou la destruction des habitats naturels est le facteur qui, à l'échelle planétaire, affecte le plus les populations d’amphibiens. Comme les amphibiens ont généralement besoin d’habitats tant terrestres qu’aquatiques pour survivre, une menace pesant sur un seul des deux habitats peut avoir des conséquences graves sur leurs populations. Les amphibiens sont donc plus vulnérables à la modification des environnements naturels que les organismes ne requérant qu’un seul type d’habitat[24] - [25].

La fragmentation des habitats naturels survient quand les différentes zones propices à la vie des amphibiens sont isolées les unes des autres par des modifications à caractère physique, comme lorsqu’une aire boisée est entourée de toutes parts par des zones de cultures agricoles. Les petites populations qui subsistent dans ces fragments rémanents courent souvent un grand risque d’endogamie, de dérive génétique voire d’extinction dues à de faibles fluctuations de l’environnement.

Dans la plupart des pays européens, la disparition des zones humides porte sur des superficies très importantes. Ainsi en Suisse ces milieux se sont réduits de près de 90 % depuis 150 ans, voire de 100 % dans certains secteurs[26] - [27]. De 1953 à 1959, près de 66 % des habitats de reproduction du triton alpestre, du triton ponctué, du sonneur à ventre jaune, du crapaud commun, de la rainette verte, de la grenouille verte et de la grenouille rousse ont été détruits dans la partie supérieure de la vallée du Rhin par suite de remblayages et de constructions de routes[28].

Depuis les années 1950, beaucoup d'amphibiens de la région méditerranéenne deviennent très rares en raison de la destruction de leurs habitats[29] - [30].

La destruction des zones humides constitue la principale cause de la raréfaction de la grenouille rousse (plus de 99 % d'extinction dans certains secteurs) et du crapaud commun pendant les années 1950 et 1960 en Grande-Bretagne[31].

Certaines espèces ne vivant pas sur leurs lieux spécifiques de reproduction doivent migrer pour atteindre les zones humides. Les individus reproducteurs s'exposent alors, à passer à l'aller et au retour dans des zones où leur sécurité n'est pas assurée. C'est le cas pour les traversées de route. Lorsque les lieux de ponte ne sont plus accessibles, un muret peut parfois suffire pour que la population disparaisse.

Les vocalisations sont essentielles à la reproduction de bon nombre d'amphibien. Une augmentation du bruit de fond occasionné par les activités humaines est peut-être aussi la cause d'une baisse de fertilité qui, à terme, cause un déclin. Une étude en Thaïlande a montré que, soumis aux bruits des activités humaines, les appels des amphibiens diminuaient pour certaines espèces et augmentaient pour d'autres. La relation entre bruit et déclin n'a cependant pas été montrée[32].

Rana muscosa, Grenouille des montagnes à pattes jaunes), actuellement classée en danger critique par la Liste rouge de l'UICN[33], est menacée par les espèces de truites introduites dans son habitat naturel : les lacs de la Sierra Nevada.

Les espèces prédatrices et concurrentes étrangères aux écosystèmes affectent la viabilité des amphibiens dans leurs propres habitats naturels. On a détecté un déclin de population chez Rana muscosa, espèce commune des lacs de la Sierra Nevada, aux États-Unis, dû à l'introduction d’espèces de poissons, notamment des truites élevées pour la pêche sportive ou récréative. Un grand nombre de jeunes individus et de têtards sont la proie de ces poissons. Ces poissons causent une interférence dans le cycle trisannuel de métamorphose des têtards et provoquent finalement un sévère déclin de la population et, par ricochet, touchent l'ensemble de l'écosystème[34]. Ce phénomène est loin d'être unique, l'introduction du Lepomis gibbosus en Amérique du Nord a contribué à réduire les populations de Rana aurora et de Pseudacris regilla[35].

L'introduction de Gambusia pour lutter contre les moustiques, de la truite arc-en-ciel et de la truite fario pour la pêche est concomitante avec la baisse importante des effectifs de la Litoria spenceri dans le sud-est australien[36]. Les zones d'introductions correspondant aux zones de baisse ne laissent aucun doute sur le rôle des espèces introduites.

L'introduction du ouaouaron, une grosse grenouille américaine, dans divers endroits du monde comme l'Europe, les Antilles, l'Amérique du Sud, est aussi une menace pour les autres amphibiens[37]. En effet, le ouaouaron consomme directement des spécimens d'autres espèces plus petites que lui et est un concurrent efficace pour les autres.

Les amphibiens sont capturés, déplacés hors de leurs habitats naturels et vendus dans le monde entier comme aliments, comme animaux domestiques, ou pour approvisionner le marché pharmacologique. Pour plusieurs espèces, la récolte est présumée coresponsable de leur déclin[38]. En France, l'importation légale de grenouille l'est essentiellement pour des raisons alimentaires, en comparaison les importations d'anoures vivantes pour l'élevage ou la science sont négligeables. La récolte de certaines espèces comme animaux de compagnie, du fait de leur protection car se raréfiant dans leur milieu naturel, est très souvent illégale et engendre des trafics lucratifs[39].

Un sac de cuisses provenant du Viêt Nam.

Les anoures et plus particulièrement leurs cuisses sont consommées par l'Homme, même si les grenouilles comestibles ne représentent pas plus d'une cinquantaine d'espèces. La plupart sont en effet toxiques et certaines ont des propriétés hallucinogènes. Les cuisses de grenouille sont extrêmement populaires en Europe, au Canada et aux États-Unis. En 1990, l’Europe a importé près de 6 000 tonnes de cuisses de grenouilles en provenance d'Asie. Selon leur ministère de l'agriculture, les Français ont consommé 3 500 tonnes de cuisses en 1994 soit 8 000 tonnes ou environ 30 millions de grenouilles dont la majorité provient d'importations. Entre 1981 et 1984, les États-Unis ont importé plus de 3 000 tonnes de grenouille par an soit environ 26 millions de grenouilles[40].

L’Asie est le second marché alimentaire majeur d’amphibiens dans le monde, où l’espèce la plus consommée est Hoplobatrachus rugulosus[40]. En une année, plus de 6 millions de Hoplobatrachus rugulosus ont été exportés depuis la Thaïlande vers Hong Kong. On présume que toutes ces grenouilles sont capturées dans leur milieu naturel. Étant donné le nombre très élevé de grenouilles collectées, cette pratique pourrait en peu de temps mener à la destruction des populations sauvages restantes[41]. Selon les statistiques douanières françaises, sur les 6 400 tonnes de cuisses importées en 2002, 3 300 proviendraient d'espèces sauvages d'Indonésie[38]. Une étude menée entre 2012 et 2013 a montré que les cuisses surgelées disponibles en France dans les supermarchés étiquetées « Rana macrodon » (aujourd'hui appelée Limnonectes macrodon) étaient en réalité mal identifiées dans 99,4 % des cas. 206 échantillons sur 209 testés concernaient Fejervarya cancrivora, un autre était F. moodiei, et seuls deux échantillons concernaient réellement L. macrodon, une espèce possiblement en fort déclin et menacée d'extinction à l'état savage[42].

Une autre espèce surexploitée pour satisfaire le marché alimentaire américain est Rana draytonii, la Grenouille à pattes rouges de Californie, localisée dans l’ouest de la Californie. Bien que ces grenouilles soient actuellement sous protection fédérale, signalées comme espèce menacée, et que leur capture soit désormais interdite, leur population reste en danger du fait d'autres facteurs comme la concurrence d'espèces invasives introduites dans leur environnement naturel[40]. En outre, le braconnage peut perdurer, les grenouilles vivantes ou sauvages valant plus cher que les grenouilles d'élevage[38]. En France en 2005, quatre personnes ont été condamnées à des amendes pour pêche illégale[43]. En 2016, des pêcheurs sont verbalisés pour avoir pêché à la main dans une zone de frayère, des grenouilles rousses en dehors de la période de chasse (entre le 11 juin et le 18 septembre)[44].

Dendrobates azureus (Dendrobate azuré) et Dendrobates leucomelas (Dendrobate à bandes jaunes) sont vendues dans les magasins animaliers. Ces deux espèces sont actuellement classées comme espèces vulnérables par l'UICN[53] - [54] et à l'annexe II de la CITES[55] - [56]. Les individus vendus de ces deux espèces sont aujourd’hui essentiellement élevées en captivité.

Depuis longtemps, les enfants vont récolter des têtards dans les mares et les étangs avoisinants pour les élever chez eux et observer le processus de métamorphose au cours duquel ils deviennent adultes. Cependant, l'élevage des amphibiens comme NAC s’est popularisé ces dernières années, et il ne s’agit plus désormais des seuls enfants. De nombreux amphibiens sont vendus dans les magasins animaliers ; et certains payent très cher pour des grenouilles aux couleurs vives et brillantes dont bon nombre de spécimen sont prélevés directement dans la nature. En 2007, 16 espèces sont inscrites sur l'annexe I et 90 sur l'annexe II de la CITES[57]. Non inscrite à cette date, la Conraua goliath, la plus grosse grenouille du monde, qui ne se rencontre, à l’état naturel, que dans quelques fleuves isolés au Cameroun et en Guinée équatoriale, en Afrique occidentale, est concernée par la surexploitation[58]. Cependant le principal danger lié à la détention de NAC est la diffusion de maladies aux espèces locales lors de libération d'espèces exotiques.

Certaines cultures asiatiques accordent aux amphibiens une place importante dans leurs thérapeutiques traditionnelles, certains amphibiens étant considérés avoir des vertus curatives ou aphrodisiaques. Les oviductes disséqués de Rana chensinensis et la peau de certains crapauds[40] sont deux exemples de préparations courantes vendues en herbologie chinoise.

De nombreux crapauds du genre Bufo produisent une toxine appelée bufoténine ayant des propriétés hallucinogènes. Il existe également d’autres toxines, comme la 5-MeO-DMT (5-méthoxy-diméthyltryptamine) produite par le Bufo alvarius (crapaud du désert du Sonora). De nombreux crapauds sont donc collectés dans leur milieu naturel pour en extraire des toxines intéressantes. L’extraction de ces dernières impliquant nécessairement de tuer les crapauds, ces pratiques ont des effets très négatifs sur le maintien des populations naturelles.

Il est difficile de déterminer si, globalement, l’utilisation des amphibiens sur le plan thérapeutique a des effets néfastes sur les populations naturelles.

Les agents polluants chimiques, surtout dans les bassins où les têtards se développent, interviennent largement dans l’apparition de malformations (membres supplémentaires, yeux mal formés)[59]. Ces polluants ont des effets variables sur les grenouilles : certains atteignent et altèrent le système nerveux central, alors que d’autres, comme l'atrazine, un herbicide, causent un arrêt du processus de production et de sécrétion des hormones entraînant ainsi la stérilité des adultes. Des études expérimentales ont montré que l’exposition à d'autres herbicides comme le Roundup ou à certains insecticides comme le malathion ou le carbaryl provoque une nette hausse de la mortalité chez les têtards[60]. Des études additionnelles indiquent que les amphibiens se développant en milieu terrestre sont également vulnérables au Roundup et plus particulièrement à l’un de ses composants, le POEA (Polyoxyéthylèneamine) qui est un agent tensioactif[61] - [62] mouillant (favorisant la dispersion des gouttelettes sur les plantes traitées) et non pas un pesticide.

Des années 1950 aux années 1970, les populations d'amphibiens de la région méditerranéenne, déjà très touchées par les destructions d'habitats, peuvent être fortement affectées par l'utilisation excessive d'insecticides. Après l'épandage d'insecticides dans les marais d'Aygade par la municipalité de Hyères, 5 000 rainettes méridionales ont été trouvées mortes le 8 mars 1958. Cette pulvérisation des localités touristiques françaises de la Côte d'Azur a pratiquement éliminé les populations locales de triton palmé, de triton marbré et de salamandre tachetée.

Dans la plaine hongroise, le crapaud commun est devenu une espèce rare dans les années 1960, ses populations ayant souffert d'un recours croissant aux herbicides[63].

Formule chimique développée du DDT

En Angleterre, de 1965 à 1970, les populations de grenouilles se sont réduites dramatiquement dans les comtés d'Essex, du Surrey et du Kent principalement en raison de la pulvérisation au DDT des étangs et fossés[64]. Dans ce pays, le déclin de la grenouille rousse est également attribué à l'utilisation d'un herbicide[65].

Nitrates : Dans les années 1990, des chercheurs réunissent divers indices d'écotoxicité des engrais à base de nitrates sur les larves et adultes d'amphibiens[66]. Certaines espèces comme Rana temporaria ou Bufo bufo sont susceptibles d'y être directement exposées car vivant souvent à proximité de zones cultivées[67]. Cependant, en 1999 une étude confirme que la pollution par les nitrate est finalement déjà très généralisée : 20 % environ des bassins des états et des provinces bordant les Grands Lacs présentaient des teneurs en nitrates supérieures à celles qui peuvent causer des anomalies du développement et d'autres effets sublétaux chez les amphibiens, et 3 % une teneur en nitrates suffisante pour les tuer[14], et de nombreux composés azotés sont diffusés par l'homme dans l'environnement des amphibiens. À la fin des années 1990, on cherche à mieux comprendre leurs effets toxicologiques respectifs, et d'éventuels effets synergiques[68] - [69]. Les concentrations de nitrates requises pour tuer 50 % de têtards de certaines espèces d'amphibiens (études faites en Amérique du Nord) sont de 13 à 40 parties par million (ppm)[70]. De faibles concentrations (de 2 à 5 ppm) ont chez certaines espèces d'amphibiens des effets chroniques : nage réduite, malformations au cours du développement[70].

L'exposition de têtards à des nitrates affectent le développement de ces larves, mais aussi le comportement des futurs adultes[71].

Ils peuvent agir synergiquement avec l'atrazine notamment sur le développement des larves[72] notamment au moment de la métamorphose du têtard aquatique en petit adulte terrestre[73].

Pesticides : Ils s'étendent bien au-delà des zones cultivées, jusqu’à des zones vierges de toute activité humaine, comme on a pu l’observer dans le Parc national de Yosemite en Californie et ailleurs dans de nombreuses analyses de pluies. Outre l'empoisonnement direct par les pesticides (insecticides en particulier, souvent mortellement dangereux pour d'autres animaux à sang froid que les insectes), ces produits chimiques peuvent agir comme perturbateurs endocriniens. Ils imitent les hormones naturelles et peuvent produire de subtils effets sublétaux. Par exemple, certaines substances chimiques imitent l'œstrogène et empêchent les jeunes mâles de se développer normalement[14]. L'atrazine, mise sur le marché en 1958, est connue pour augmenter des maladies d'origines fongiques et virales chez les amphibiens depuis les années 1990. Elle entraîne un effet immunosuppresseur de 20 % sur certaines larves de salamandre lorsqu'elle est combinée à un engrais tel que le nitrate de sodium[74].

Acidification : Les pollutions acides sont nombreuses dans l'environnement et surtout des eaux. Les pluies acides, ou neiges acides dans le nord, ne menacent souvent pas directement les amphibiens qui sont capables de survivre dans des eaux passablement acides (pH 4), mais elles tuent certains insectes qui constituent leurs proies et pourraient favoriser certaines pathologies. De plus elles favorisent la circulation et la bioassimilation de métaux lourds autrement piégés dans le sol ou dans ses complexes argilo-humiques[14].

Ozone troposphérique : Plusieurs études ont montré qu’une exposition à la pollution par l’ozone troposphérique pouvait également être un facteur contribuant au déclin mondial des amphibiens[75].

L'effet de la pollution chimique est probablement souvent synergique, et peut être sous-estimé pour les doses sub-léthales et leurs effets différés : la mort d'adultes peut en effet survenir seulement au cours de la saison de reproduction du fait de la mobilisation de toxiques liposolubles stockés l'été précédent en consommant des aliments contaminés, ou ce sont les qualités physiques des générations suivantes qui peuvent être affectées, à la suite de l'exposition de larves à des perturbateurs endocriniens par exemple.

Le Bufo baxteri (crapaud du Wyoming), relativement commun en 1950, a connu un déclin très aigu dans les années 1970 et on le croyait éteint en 1980. Il a été redécouvert en 1987 au bord du lac Mortenson. L'UICN le décrit comme éteint à l'état naturel[76].

Beaucoup de pathologies sont reconnues comme facteurs responsables du déclin des populations d’amphibiens ou du moins responsables de morts massives d’individus. Parmi elles, citons la maladie dite « des membres rouges » (traduction littérale de l'anglais : red-leg disease) (provoquée par la bactérie Aeromonas hydrophila)[77], la nécrose hématopoïétique épizootique[78] (groupe des Iridoviridae) provoquée par les Ranavirus ainsi que d'autres maladies mal connues comme la Anuraperkinsus[79] et la chytridiomycose[78] aux États-Unis. On ne sait pas formellement pourquoi ces maladies ont touché si soudainement les populations d’amphibiens, mais on pense qu’elles ont pu être disséminées par l’Homme, notamment en relation avec l'importation de poissons rouges, ou encore qu’elles étaient des maladies animales initialement bénignes et devenues plus virulentes en conjonction avec d’autres facteurs environnementaux. Le déplacement de spécimens d'amphibiens, voire de poissons, même à titre conservatoire devient donc dangereux et des mesures prophylactiques sont prises pour éviter que ces maladies ne se diffusent[80]

Trématodes

Des parasites appelés trématodes (embranchement des Plathelminthes) interviennent dans le développement d’anomalies chez les Amphibiens, et donc dans leur déclin[81]. Ces Trématodes, du genre Ribeiroia, ont un cycle de vie complexe puisqu’ils affectent successivement trois types d’espèces-hôtes. Les trématodes affectent tout d’abord certaines espèces aquatiques de gastéropodes pulmonés (escargots). Puis, arrivés au stade larvaire, ils se transmettent aux têtards où les métacercaires (larves) enkystées s'insinuent à l’intérieur des bourgeons de membres, ce qui engendre des anomalies post-métamorphiques chez les grenouilles adultes, à savoir l’absence de membres ou au contraire la présence de membres supplémentaires[12]. Ces anomalies affectent gravement la vulnérabilité des amphibiens par rapport à leurs prédateurs, et notamment aux oiseaux des zones humides, derniers hôtes des Trématodes.

Chytridiomycose

Anoure mort de Chytridiomycose

En 1998, les équipes scientifiques ayant mené des recherches sur les causes de la mortalité à grande échelle d’amphibiens en Australie et en Amérique centrale sont arrivées aux mêmes conclusions : une espèce fongique pathogène qui n’avait jamais été décrite auparavant, Batrachochytrium dendrobatidis, était responsable d’infections mortelles[82]. On sait aujourd’hui que la plupart des extinctions des espèces de ces régions sont liées à ce champignon, lequel appartient à une famille de micro-organismes saprophytes connue sous le nom de Chytrides (Chytridiomycota) et qui, en règle générale, n’ont pas de propriétés pathogènes.

Cette maladie engendrée par Batrachochytrium dendrobatidis est appelée chytridiomycose. Les grenouilles infectées présentent des troubles neurologiques[78], des lésions cutanées et une hyperkératose[78], qui provoquent peu à peu l’impossibilité de respirer par la peau[83], et à terme la mort de l’animal. Des études expérimentales ont montré que le temps écoulé entre l’infection et la mort était de une à deux semaines.

Des recherches subséquentes ont montré que le champignon est présent en Australie depuis le milieu des années 1970[84] et en Amérique du Nord depuis 1974 sur Rana pipiens[85]. Il est présent en Espagne depuis la fin des années 1990[85]. Il a également été découvert en Allemagne sur des NAC amphibiens[85]. La première description connue de l’infection chytrique chez les Amphibiens a été faite chez une grenouille africaine, le Dactylère du Cap. Comme ces dernières sont vendues en animaleries et utilisées dans des laboratoires du monde entier, il est possible que le champignon se soit transmis depuis l’Afrique jusqu’aux Amériques et à l’Australie. En Australie, en 2006, il touchait 22 % des espèces[84].

Bactérie Aeromonas hydrophila

Aeromonas hydrophila est répartie sur l'ensemble des eaux douces ou peu salines de la planète[77]. Les Aeromonas hydrophila sont plus abondantes au cours des saisons chaudes mais capables de se multiplier dès que les températures sont supérieures à 5 °C. Chez les amphibiens ces souches provoquent une flaccidité des muscles, des hémorragies, des ulcérations cutanées et parfois une septicémie foudroyante[77]. Elles ne sont pas seulement pathogènes pour les grenouilles, mais aussi pour les poissons, tortues, mammifères.

Il existe en fait plusieurs dizaines de souches d’Aeromonas hydrophila, dont A. h. subsp. hydrophila et A. h. subsp. ranae sont mortelles pour les amphibiens. Plusieurs études ont montré le potentiel d'effets interactifs ou synergétiques entre les pesticides et l’A.h., sur la réduction des populations[86].

Une des souches a été repérée pour la première fois chez Rana muscosa, dans le Parc national Kings Canyon en Californie. On pense qu’elle est responsable des morts massives de Rana muscosa en 1979[87], de même que de celles du Bufo boreas (Crapaud de l'ouest ou boréal)[88].

La nécrose hématopoïétique épizootique

La nécrose hématopoïétique épizootique est une infection virale causée par un Iridoviridae[89], un virus à ADN. On pense que certains d'entre eux sont responsables ou coresponsables de taux de mortalité extrêmement élevés et localisés d'amphibiens comme sur une espèce de salamandre en 1995-1996, la plaçant en danger d'extinction[90]. En 1997 et 1998, des virus de cette famille ont provoqué la mort de salamandres tigrées et de Rana sylvatica en Saskatchewan et de salamandres tigrées au Manitoba[90] - [14].

Anomalies de la température moyenne au cours de la période 1995 - 2004.

Une grande quantité d’écosystèmes sont détruits à un rythme accru, diminuant la disponibilité d'habitats naturels. Outre le fait que la pollution atmosphérique affecte directement ou indirectement les amphibiens très sensibles aux toxines, elle provoque également un réchauffement de la planète par effet de serre particulièrement nocif. En effet, la perméabilité de leur peau, la dualité aquatique-terrestre de leur cycle de vie biphasique et leurs œufs dépourvus de coquille protectrice les rendent extrêmement vulnérables même aux faibles écarts de température et d’hygrométrie[91].

La compréhension des mécanismes inhérents aux hypothèses de changement climatique présente une complexité majeure. Le changement climatique peut affecter une région directement ou bien engendrer une série d’événements successifs et avoir ainsi un effet indirect sur une région éloignée du foyer des anomalies climatiques[92]. Ainsi les hypothèses de changement climatique sont-elles intrinsèquement complexes car elles peuvent affecter les individus et les populations directement, ou bien indirectement en prenant dans ce cas parfois des années voire des décennies avant de se manifester[93]. Parmi les effets du réchauffement planétaire, nous pouvons citer, par exemple, la croissance ou la reproduction prématurée des individus de certaines espèces d’amphibiens vivant en climats tempérés[94] - [95], qui se retrouvent ainsi confrontés à un environnement hostile (absence de nourriture, ...), caractéristique de saisons plus froides pendant lesquelles ils sont censés hiberner.

Une série d’études menées dans des environnements tropicaux a prouvé l’existence d’une relation de cause à effet entre irrégularités climatiques et déclins populationnels. Au Brésil, on a décrit l’extinction de 5 espèces de crapauds, conséquence d’une série de gelées[96]. On a également détecté, toujours au Brésil, que les déclins des populations d’amphibiens pouvaient être reliés à des hivers plus secs[97]. À Porto Rico, on a également prouvé les connexions existant entre le dramatique déclin de la population d’Eleutherodactylus coqui (en espagnol Coquí) et le nombre croissant de longues périodes de sécheresse[98] (caractérisées par un niveau de précipitations inférieur à 3 mm). De la même manière, on a pu clairement relier l’extinction de l'Incilius periglenes (Sapo de Monteverde, crapaud doré) de Monteverde, et le déclin d’autres espèces d’amphibiens de la région, avec les irrégularités fréquentielles de l’indice d’hygrométrie du brouillard ambiant des forêts tropicales de Monteverde[99].

D’autres études ont montré la réduction, durant les périodes de grande sécheresse, de la profondeur des mares dans lesquelles certaines espèces d’amphibiens déposent leurs œufs. Cette diminution de profondeur d'eau engendre une plus forte exposition des embryons aux rayons UV-B, ce qui augmente la vulnérabilité aux maladies comme celle due au champignon Saprolegnia ferax qui provoque la mort des œufs[100] - [101] - [102]. Leur patrimoine génétique est alors altéré et leur système immunitaire déficient. Dans certaines mares où le niveau de l'eau est trop bas, la mortalité des embryons atteint 100 %. La diminution des réponses immunitaires chez les amphibiens entraîne également une plus grande sensibilité aux attaques de parasites comme le ver nématode Ribeiroia ondatrae, de champignons (dont Batrachochytrium dendrobatadis identifié en 1998 et provoquant de lésions de la peau) ou encore de virus du type Ranavirus[103].

Les niveaux de radiation UV-B dans l’atmosphère ont augmenté de manière significative au cours des dernières décennies. Les chercheurs ont montré que les radiations UV-B peuvent tuer les amphibiens directement, en agissant conjointement avec la pollution, les agents pathogènes et le changement climatique, pour causer chez eux des effets secondaires comme des retardements de croissance ou des dysfonctionnements immunitaires, entraînant leur mort et donc leur déclin.

Il existe trois types de radiations ultraviolettes: les UV-A (de longueur d’onde comprise entre 315 et 400 nm) ; les UV-B (entre 280 et 315 nm) et les UV-C (entre 200 et 280 nm). La majorité des biomolécules n’absorbent pas les radiations de longueurs d’onde équivalentes à celles des UV-A, et une grande partie de la radiation UV-C est absorbée par l’ozone stratosphérique (couche d'ozone). Ne restent que les radiations UV-B, qui, à forte dose, ont des effets particulièrement nocifs sur les organismes vivants.

Minima annuels de niveau d'ozone enregistrés par le Total Ozone Mapping Spectrometer au niveau du trou de la couche d'ozone situé au-dessus du continent antarctique

La radiation UV-B, à la suite du réchauffement climatique et de l'amincissement de la couche d’ozone stratosphérique, a augmenté de façon notable. Les amphibiens sont extrêmement vulnérables à la radiation UV-B du fait que leurs œufs sont dépourvus de coquille protectrice et que leur peau, chez les spécimens adultes comme chez les têtards, est fine et délicate. Il est hautement probable que cette augmentation de la radiation UV-B contribue de manière significative au déclin des amphibiens[104].

Des recherches menées sur plus de dix espèces d’amphibiens ont montré qu’une enzyme, la photolyase, était capable de réparer les dommages causés à l’ADN par les radiations UV-B. Des expériences faites en laboratoire sur des œufs de la salamandre Ambystoma gracile ont prouvé leur vulnérabilité aux radiations UV-B[105]. Il est probable que les espèces d’amphibiens disposant d’une importante activité enzymatique (de type photolyase) peuvent réparer les dommages causés à l’ADN par l’exposition aux UV-B de manière plus efficace que d’autres espèces ayant une faible activité enzymatique de ce type[101].

On a noté depuis quelques années une augmentation des observations de difformités ou de malformations dans les populations naturelles d’amphibiens ; ce phénomène a récemment été classé parmi les plus importants problèmes environnementaux[106].

Au cours de l’été 1995, un rapport établi par un professeur d’une école de Le Sueur, Minnesota, à propos des déformations rares chez la grenouille léopard, a mené à l’ouverture d’une enquête par l’Agence de contrôle de la pollution du Minnesota, laquelle a montré que 30 % à 40 % des grenouilles présentes sur le lieu des observations présentaient des malformations. Par la suite, les biologistes ont compris que ces anomalies n’étaient pas circonscrites au Minnesota, et que l’on décrivait ce genre de malformations (grenouilles et tritons avec plus de quatre pattes ou seulement deux) chez des amphibiens du monde entier (près de 80 % dans les secteurs les plus touchés)[107].

Il y a déjà eu de grands débats sur les malformations survenues chez les amphibiens dans leur milieu naturel au cours desquels on s’est rendu compte qu’il était difficile d’en déterminer les causes. Il est relativement aisé de provoquer des malformations sur des embryons élevés en laboratoires, mais celles-ci ne correspondent pas toujours à celles qui sont observées dans la nature[108]. Par ailleurs, on ne sait pas vraiment si le taux de malformations observées chez les amphibiens a réellement augmenté au cours des dernières années, ou si l’augmentation du nombre d’observations est due tout simplement à la plus grande attention portée à ce sujet[109].

Malgré ces incertitudes, les malformations sont vues comme le résultat de causes multiples, qui ne se lient pas toutes aux dommages causés à l’environnement par les activités humaines[110]. L’hypothèse principale impute l’augmentation du nombre de malformations chez les amphibiens à une augmentation des niveaux de radiations ultraviolettes (UV), du taux de pollution chimique et des parasitoses.

C'est la Global Amphibian Assessment, une organisation issue de l'UICN, qui a essayé de dresser un bilan au début des années 2000, concernant les causes de disparition. Cette volonté a débouché sur une étude[12] qui étudiait trois zones protégées où la disparition « énigmatique » d’espèces a été enregistrée : le parc national de Yosemite, la réserve de Monteverde et le parc national d'Eungella. D'autres ont suivi, offrant des conclusions similaires, un déclin rapide et important.

Le 16 février 2007, des scientifiques du monde entier se sont réunis à Atlanta, aux États-Unis, pour donner naissance à un groupe dénommé Amphibian Ark, dans l’optique de sauver plus de 6 000 espèces d’amphibiens de l’extinction possible causée par la chytridiomycose[116]. Cet organisme est un partenariat entre l'Association mondiale des zoos et des aquariums membre de l'UICN et plusieurs sections pour la conservation des espèces de l'UICN dont celle des amphibiens[117]. Le but de l'Ark est d'aider ses partenaires pour une conservation ex-situ et de protéger les sites naturels. Une autre de ses attributions est d'identifier les taxons réellement en danger puisqu'il existe une incertitude de menace sur près de 23 % des espèces[4]. Enfin, l'Ark organise des campagnes de presse à destination des pouvoirs publics et de la population pour faire prendre conscience du danger de l'extinction massive qui pèse sur les amphibiens, comme la campagne Year of the frog qui sera lancée en 2008.

• (en) Disappearing Jewels : The Status of New World Amphibians, NatureServe, 2004. (ISBN 0-9711053-1-6)[118].
• (en) Amphibian Declines : The Conservation Status of United States Specie, University of California Press, 2005, (ISBN 0520235924).
• (en) Amphibians in Decline : Canadian Studies of a Global Problem, Society for the Study of Amphibians and Reptiles, 1997 (ISBN 0916984400).
• (en) Amphibian Decline : An Integrated Analysis of Multiple Stressor Effects, SETAC Press, 2003, (ISBN 1880611554)
• Séminaire sur les projets de rétablissement d'espèces d'amphibiens et de reptiles (El Hierro, Îles Canaries, Espagne, 11-14 octobre 1993), Édition du Conseil de l'Europe, coll. « Rencontres Environnement n° 19 », 1998
• T. Langton, J.A. Burton, Amphibiens et reptiles - La sauvegarde des espèces et des habitats par la gestion, Édition du Conseil de l'Europe, coll. « Aménagement et gestion n° 4 », 1998
• (fr) Jean Rostan, La vie des crapauds. Paris, Stock, 1933, 221 p.

• (es) Cet article est partiellement ou en totalité issu de l’article de Wikipédia en espagnol intitulé « Declive en las poblaciones de anfibios » (voir la liste des auteurs).

• Amphibiens
• Biodiversité
• Biologie de la conservation
• Déclin des populations d'insectes
• Écologie
• Extinction des espèces
• Union internationale pour la conservation de la nature (UICN)

En anglais

• Global Amphibian Assessment Informations sur le statut de conservation actuel de 5 918 espèces d'Amphibiens connues.
• AmphibiaWeb Base de données sur les Amphibiens et le phénomène de déclin.
• FrogWeb Informations sur le déclin des Amphibiens et les malformations.
• Conservation International Press Release - Développement par des experts d'un plan d'action global pour sauvegarder les Amphibiens en danger d'extinction.
• Amphibian Ark website Implementing the ex situ component of the Amphibian Conservation Action Plan.
• Partners in Amphibian and Reptile Conservation PARC s'emploie à la conservation des reptiles, des amphibiens et de leurs milieux de vie.
• Frogwatch USA Frog and toad monitoring program for general public.
• FrogWatch USA Amphibian Decline: Changing Climate Equals Decline.
• FrogWatch USA Amphibian Decline: Frogs still in a fix.
• Howstuffworks Are frogs on the brink of extinction?

En espagnol

• Conservation International Press Release - Anfibios en Dramático Declive.
• eco2site Catastrófico declive de anfibios advierte significativa degradación ambiental.
• Museo de Zoología de la universidad Católica de Ecuador Información sobre Declinación de Anfibios en Ecuador.

En français

• « Qu'advient-il des populations d'amphibiens et de reptiles? », Environnement Canada
• « Raison d'être des relevés de reptiles et d'amphibiens », sur Parcs Canada