Physiologie des dinosaures

L'étude des dinosaures a commencé dans les années 1820 en Angleterre. Les pionniers dans ce domaine, tels que William Buckland, Gideon Mantell et Richard Owen ont eu à interpréter pour la première fois le mode de vie des grands animaux quadrupèdes à partir d'ossements et de restes fossilisés très fragmentaires[4]. On peut voir leur travail aujourd'hui dans les dinosaures de Crystal Palace, une série de sculptures réalisée dans les années 1850 qui présente les dinosaures connus à l'époque comme de gigantesques lézards[5]. En dépit de cette apparence reptilienne, Owen pensait que le cœur et l'appareil respiratoire des dinosaures étaient plus proches de ceux des mammifères que de ceux des reptiles[4].

Toutefois, vers la fin des années 1960, les opinions vont commencer à changer, avec d'abord les travaux de John Ostrom sur Deinonychus et l'évolution des oiseaux[6]. Un de ses élèves, Robert Bakker, a vulgarisé ce changement de conception dans une série d'articles qui commença par The superiority of dinosaurs (la supériorité des dinosaures) en 1968[7]. Dans ces publications, il soutenait avec acharnement que les dinosaures étaient des animaux à sang chaud et actifs, capables même de longues périodes de forte activité. Dans la plupart de ses écrits, Bakker formulait ses arguments comme de nouvelles preuves conduisant à une renaissance des idées populaires à la fin du XIX^e siècle et tombées dans l'oubli, parlant fréquemment d'une renaissance des dinosaures en cours. Il utilisa une série d'arguments anatomiques et statistiques pour défendre son point de vue[8] - [9], dont la méthodologie a été âprement discutée parmi les scientifiques[10].

Ces débats ont suscité beaucoup d'intérêt, et de nouvelles méthodes pour mieux connaitre la paléobiologie des animaux disparus, comme l'histologie osseuse, ont été appliquées avec succès à la détermination de la vitesse de croissance de nombreux dinosaures.

Aujourd'hui, on admet de façon générale que de nombreux dinosaures, et peut-être même tous, avaient un métabolisme plus important que les reptiles actuels, mais aussi que le problème est plus complexe et varié que ce que Bakker a initialement affirmé. Par exemple, on sait qu'alors que les petits dinosaures étaient de vrais endothermes, les plus grands auraient pu être des gigantothermes[11] - [12], et de nombreux dinosaures auraient pu avoir des métabolismes intermédiaires[13].

Les poumons des oiseaux ont de l'air frais en permanence car ils se contentent d'absorber l'oxygène, les sacs aériens assurant arrivée et sortie d'air.

À partir des années 1870, les scientifiques admettent généralement que les squelettes de nombreux dinosaures contenaient des cavités remplies d'air (appelées pleurocèles), en particulier au niveau des vertèbres. Pendant longtemps, on a considéré ces cavités comme de simples dispositifs de gain de poids, mais Bakker a proposé qu'elles puissent avoir contenu des sacs aériens analogues à ceux des oiseaux qui ont le système respiratoire le plus efficace de tous les animaux[9].

John Ruben et collaborateurs ont contesté cette hypothèse et ont suggéré que les dinosaures avaient un système respiratoire (inspiration et expiration) utilisant un mécanisme à piston hépatique ressemblant à celui des crocodiles : les muscles attachés principalement au pubis tirent le foie vers l'arrière, ce qui, en dilatant les poumons, provoque l'inspiration, et au relâchement des muscles, le retour des poumons à leur taille et forme précédente et donc l'expiration. Ils ont également présenté cela comme une raison de douter que les oiseaux descendent des dinosaures[19] - [20] - [21] - [22] - [23].

Les critiques ont fait valoir que, sans les sacs aériens aviaires, les quelques modestes améliorations trouvées dans les systèmes circulatoires et respiratoires des reptiles modernes leur permettent d'atteindre 50 % à 70 % de la consommation d'oxygène d'un mammifère de même taille[24] et que l'absence de sacs aériens chez les dinosaures n'aurait pas empêché le développement d'un système endothermique[25]. On a apporté très peu de réfutations formelles dans les revues scientifiques aux affirmations de Ruben sur ce sujet, mais il faut remarquer que le Sinosauropteryx, sur lequel se fonde une grande partie de son argumentation, était un animal très aplati et qu'il est donc impossible de dire si le foie avait la forme idéale pour agir dans le cadre d'un mécanisme respiratoire à piston hépatique[26]. Quelques publications récentes notent simplement, sans autre commentaire, que Ruben s'est prononcé contre la présence de sacs aériens chez les dinosaures[27].

Les chercheurs ont présenté des preuves et des arguments pour la présence de sacs aériens chez les sauropodes, les « prosauropodes », les cœlurosaures, les cératosaures et les théropodes Aerosteon et Coelophysis.

Chez les sauropodes évolués (néosauropodes) les vertèbres du bas du dos et les hanches montrent des signes de présence de sacs aériens. Chez les premiers sauropodes, seules les vertèbres cervicales montraient de telles caractéristiques. Si la séquence de développement des embryons d'oiseaux peut servir de modèle, les sacs aériens apparaissent effectivement avant l'ébauche du squelette qui les incorpore plus tard[28] - [29].

Ce diagramme montre les sacs aériens et le reste de l'appareil respiratoire des oiseaux. 1 : sac aérien cervical, 2 : sac claviculaire, 3 : sac thoracique cranial, 4 : sac thoracique caudal, 5 : sac abdominal (5' diverticules vers la ceinture pelvienne), 6 : poumon, 7 : trachée (les apophyses uncinées sont les petits éperons blancs situés environ à mi-chemin des côtes)

Comparaison entre les sacs aériens d'un Majungasaurus et ceux d'un oiseau.

Des traces de l'existence de sacs aériens ont également été trouvés chez les théropodes. Des études indiquent que les fossiles de cœlurosaures[30], Cératosaures[27], et les Théropodes Coelophysis et Aerosteon avaient des sacs aériens. Coelophysis, à partir de la fin du Trias, est l'un des premiers dinosaures dont les fossiles présentent des ébauches de sacs aériens[29]. Aerosteon, un Allosaure du Crétacé supérieur, avait les sacs aériens le plus proches de ceux qu'on trouve chez les oiseaux à ce jour[31].

Les premiers sauropodomorphes, y compris le groupe appelé traditionnellement « prosauropodes », avaient peut-être aussi des sacs aériens. Il est possible que l'on ait trouvé des indentations pneumatiques chez Plateosaurus et Thecodontosaurus, mais si c'était le cas, elles seraient très petites. Une étude réalisée en 2007 a conclu que les prosauropodes avaient probablement des sacs aériens abdominaux et cervicaux, sur la base des éléments de preuve fournis par leurs taxons étroitement apparentés (théropodes et sauropodes). L'étude a conclu qu'il était impossible de déterminer si les prosauropodes avaient un système respiratoire analogue aux oiseaux, mais les sacs aériens étaient presque certainement présents[32].

Jusqu'à présent, aucune preuve de l'existence de sacs aériens n'a été trouvée chez les dinosaures ornithischiens. Mais cela ne signifie pas que les ornithischiens ne pouvaient pas avoir un métabolisme comparable à celui des mammifères, puisque les mammifères n'ont pas non plus de sacs aériens[33].

Trois explications ont été proposées pour le développement de ces sacs chez les dinosaures[31] :

• Augmentation de la capacité respiratoire. C'est sans doute l'hypothèse la plus commune, et qui s'accorde bien avec l'idée que de nombreux dinosaures avaient des métabolismes assez élevés.
• Amélioration de l'équilibre et de la maniabilité en abaissant le centre de gravité et en réduisant le moment d'inertie en rotation. Cependant, cela n'explique pas l'existence des sacs aériens chez les sauropodes quadrupèdes.
• Système de refroidissement. Il semble que les sacs aériens et les plumes soient apparues à peu près en même temps chez les cœlurosaures. Si les plumes conservaient la chaleur de leur propriétaire, il fallait un moyen de dissiper la chaleur excessive. Cette idée est plausible, mais a besoin d'un soutien empirique

Les calculs des volumes des différentes parties de l'appareil respiratoire du sauropode Apatosaurus confirment la présence de sacs aériens semblables à ceux des oiseaux chez les sauropodes :

• En supposant que les Apatosaurus, qui font partie des plus proches dinosaures des actuels crocodiliens et oiseaux, n'aient pas eu de diaphragme, le volume mort d'un individu de 30 tonnes aurait été d'environ 184 litres. Le volume mort représente le volume total de la bouche, de la trachée et des autres voies aériennes. Si l'animal exhale moins que cela, il ne chasse pas l'air vicié qui est donc réaspiré dans les poumons lors de l'inhalation suivante.
• Les estimations de son volume courant - la quantité d'air inspirée ou expirée lors d'un mouvement respiratoire standard - dépendent du type d'appareil respiratoire de l'animal : il est estimé à 904 litres avec un système aviaire ; 225 litres avec un système de mammifères ; 19 litres avec un système reptilien.

Sur ces bases, on constate qu'un Apatosaurus ne pouvait pas avoir un système respiratoire de reptile ou même de mammifère, qui n'aurait fourni aux poumons qu'environ 225 - 184 = 41 litres d'air frais et oxygéné à chaque respiration. Apatosaurus avait donc un système respiratoire inconnu du monde moderne ou un analogue à celui des oiseaux, avec des sacs aériens multiples et en communication continue avec les poumons. En outre, un système respiratoire aviaire aurait eu besoin seulement d'un volume pulmonaire d'environ 600 litres tandis qu'il aurait eu besoin de 2 950 litres avec un système mammalien ce qui aurait dépassé les 1 700 litres d'espace disponible dans le thorax d'un Apatosaurus de 30 tonnes[34].

Les dinosaures avec des sacs aériens devaient être capables de maintenir un niveau d'activité plus élevé que celui que des mammifères de taille et de carrure semblable pourraient soutenir. En plus de fournir une alimentation très efficace en oxygène, ce système était aussi un mécanisme efficace de refroidissement, ce qui est essentiel pour des animaux actifs, mais trop grands pour se débarrasser de l'excès de chaleur par la peau[33].

Apophyses uncinées (en rouge)

Les oiseaux ont des excroissances osseuses appelées apophyses uncinées sur les bords arrière de leurs côtes qui permettent aux muscles pectoraux d'avoir plus de force lors des mouvements respiratoires, ce afin d'améliorer leur apport en oxygène. La taille de ces apophyses est liée au mode de vie de l'oiseau et à ses besoins en oxygène: elles sont plus courtes chez les oiseaux qui ne font que courir et plus longues chez les oiseaux plongeurs, qui ont besoin de reconstituer leur réserve d'oxygène plus rapidement quand ils remontent en surface. Les dinosaures non aviaires maniraptoriens avaient également ces excroissances et elles étaient proportionnellement plus grandes que chez les actuels oiseaux plongeurs, ce qui indique que les Maniraptoriens avaient besoin de grandes quantités d'oxygène[35] - [36].

Des plaques qui pourraient avoir eu le même rôle que les apophyses ont été signalées chez les fossiles de dinosaures ornithischiens Thescelosaurus et ont été interprétées comme la preuve d'une consommation d'oxygène élevée et donc d'un métabolisme important[37].

Les cornets nasaux sont des os minces situés dans la cavité nasale. On les trouve chez la plupart des mammifères et les oiseaux, doublés avec des muqueuses qui remplissent deux rôles :

• ils améliorent le sens de l'odorat en augmentant la surface disponible pour absorber les substances chimiques en suspension, et
• ils réchauffent et humidifient l'air inhalé, et extraient la chaleur et l'humidité de l'air expiré, pour éviter la dessiccation des poumons.

Les cornets nasaux chez l'homme.

Ruben et ses collaborateurs ont fait valoir dans plusieurs articles[19] - [20] - [21] - [38] - [39] que :

• Aucune preuve de fosses nasales n'a été trouvé chez les dinosaures (les études ont porté sur des cœlurosauriens)
• Tous les dinosaures qu'ils ont examinés avaient les narines trop étroites et courtes pour accueillir des cornets.
• C'est pourquoi les dinosaures ne pouvaient pas avoir la respiration nécessaire pour maintenir un métabolisme comparable à celui des mammifères ou des oiseaux, parce que leurs poumons se seraient asséchés.

Cependant, des objections ont été soulevées contre ces arguments:

• Les cornets nasaux sont absents ou très petits chez certains oiseaux (par exemple les ratites, les procellariiformes et les falconiformes) et mammifères (par exemple, les baleines, les fourmiliers, les chauves-souris, les éléphants et la plupart des primates)[40] - [41] - [42] - [43], bien que ces animaux soient endothermiques et dans certains cas très actifs.
• D'autres études concluent que les voies nasales des dinosaures étaient assez longues et assez larges pour accueillir des cornets ou des systèmes analogues chargés d'éviter la dessiccation des poumons[44].
• Les cornets nasaux sont fragiles et rarement retrouvés sur les fossiles. On n'en a retrouvé aucun chez des oiseaux fossiles.

Le terme animal à sang chaud est en fait complexe et ambigu, recouvrant les différents aspects suivants :

• L’homéothermie, c'est-à-dire la capacité à maintenir une température corporelle à peu près constante. Les endothermes modernes ont des températures allant de 23 °C à 30 °C chez les monotrèmes et les paresseux, de 33 °C à 36 °C chez les marsupiaux, de 36 °C à 38 °C chez la majorité des placentaires (en dehors des cas d'hibernation), et de 41 °C chez les oiseaux[33].
• Le tachymétabolisme, c'est-à-dire le fait de maintenir un régime métabolique élevé, même au repos. Cela demande une température corporelle assez stable et élevée, les processus biochimiques étant environ deux fois moins rapides si la température diminue de 10 °C ; la plupart des enzymes ont de plus une température opérationnelle optimale, et leur efficacité diminue rapidement quand on s'en éloigne[56].
• L’endothermie, c'est-à-dire la capacité à engendrer de la chaleur par des processus internes, tels que la combustion des graisses, plutôt que, par exemple, en exerçant une activité musculaire ou en se baignant au soleil. Bien que l'endothermie soit, en principe, le moyen le plus fiable de maintenir une température interne à peu près constante, c'est une méthode coûteuse : les mammifères modernes ont besoin de 10 à 13 fois plus de nourriture que les reptiles modernes de même poids[33].

Les grands dinosaures peuvent aussi avoir conservé leur température interne par homéothermie inertielle (aussi appelée homéothermie de masse). En d'autres termes, la capacité thermique d'animaux aussi massifs était si grande qu'il aurait fallu plusieurs jours pour que leur température varie significativement, ce qui aurait lissé les variations dues aux variations quotidiennes entre le jour et la nuit. Cet effet a été observé chez les tortues géantes et les crocodiliens, mais Plateosaurus, qui pesait environ 700 kg, aurait sans doute été le plus petit dinosaure chez lequel ce mécanisme aurait pu être efficace ; pour des espèces plus petites, et pour les jeunes des espèces plus grandes, l'homéothermie inertielle n'aurait pas été possible[33]. La fermentation des végétaux au cours de la digestion peut également produire de grandes quantités de chaleur, mais cette forme d'homéothermie n'aurait pas été possible pour les carnivores, ni pour les petits herbivores ou pour les jeunes des grands herbivores[57].

Comme les mécanismes internes des espèces disparues nous restent inaccessibles, la plupart des discussions se focalisent sur l'homéothermie et le tachymétabolisme.

La détermination de l'intensité du métabolisme est compliquée par la distinction à faire entre métabolisme de base (le métabolisme au repos) et métabolisme en activité. Chez tous les reptiles modernes, ainsi que la plupart des mammifères et des oiseaux, la vitesse du métabolisme en pleine activité est de 10 à 20 fois plus grande qu'au repos ; chez quelques mammifères, ces vitesses peuvent différer d'un facteur de 70. Théoriquement, il serait même possible pour un vertébré terrestre d'avoir un métabolisme reptilien au repos et un métabolisme d'oiseau en pleine activité, mais il lui serait alors impossible de grandir rapidement. Les grands herbivores sauropodes peuvent avoir été si constamment en quête de nourriture que leurs dépenses énergétiques auraient été les mêmes indépendamment de leur métabolisme de base[58].

Les principales possibilités sont les suivantes[33] :

• Les dinosaures étaient poïkilothermes ("à sang froid"), comme les reptiles modernes, mais la grande taille de certains d'entre eux stabilisait leurs températures corporelles.
• Ils étaient homéothermes, ressemblant davantage aux mammifères ou aux oiseaux modernes qu'aux reptiles.
• Ils n'étaient ni l'un ni l'autre, mais avaient des métabolismes différents de ceux des animaux modernes, et peut-être intermédiaires entre ces deux types.
• Leur métabolisme variait suivant les espèces.

Au cours des 150 millions d'années de l'existence des dinosaures, il est très vraisemblable que différents groupes évoluèrent différents métabolismes et régimes thermorégulatoires, et que leur physiologie finit par différer de celle des premiers dinosaures.

Si certains dinosaures avaient des métabolismes intermédiaires, ils auraient pu présenter les caractéristiques suivantes[33] :

• Un faible métabolisme de base, diminuant la quantité de nourriture nécessaire et permettant à une fraction plus importante de celle-ci d'être utilisée pour leur croissance.
• Une utilisation de l'homéothermie inertielle.
• La capacité à contrôler les pertes de chaleur en dilatant ou contractant les vaisseaux sanguins superficiels, comme le font beaucoup de reptiles modernes.
• Une circulation sanguine double, et un cœur à quatre chambres.
• Une grande capacité aérobique, permettant une activité soutenue.

Robert Reid a suggéré que de tels animaux pouvaient être considérés comme des "endothermes ratés". Il pensait que les dinosaures, et aussi les ancêtres triasiques des mammifères, avaient connu une étape présentant ces caractéristiques. Les archosaures venant à dominer les niches écologiques occupées par les grands animaux, les mammifères furent contraints de rapetisser ; leur taille décroissante les rendit vulnérables aux pertes de chaleur (parce qu'elle augmentait leur rapport de leur surface à leur masse), ce qui les obligea à accroitre leur production interne de chaleur, et à devenir des endothermes complets. Au contraire, les dinosaures purent conserver leur métabolisme intermédiaire[33].

Armand de Ricqlès découvrit des canaux d'Havers dans les os des dinosaures, et les considéra comme une preuve de leur endothermie. Ces canaux sont fréquents chez les endothermes, et sont associés à une croissance rapide et à un mode de vie actif, car ils permettent de recycler la matière osseuse, ce qui facilite la croissance et la réparation des dommages causés par les efforts ou les blessures[59]. Bakker, quant à lui, considérait que la présence d'os fibrolamellaire (ayant l'aspect d'un tissu fibreux) dans les squelettes de dinosaures était également une preuve d'endothermie[9]. Cependant, des recherches (pour la plupart ultérieures) ont amené la structure osseuse à ne plus être considérée comme un indicateur fiable du métabolisme des dinosaures, des mammifères ou des reptiles :

• Les os des dinosaures contiennent souvent des anneaux de croissance, formés par l'alternance de périodes de croissance rapide ou plus lente ; en fait, de nombreuses études comptent ces anneaux pour estimer l'âge des dinosaures[51] - [52]. La formation d'anneaux de croissance est généralement gouvernée par des changements saisonniers de température, et cette influence des saisons a parfois été interprétée comme un signe de métabolisme lent et d'ectothermie. Mais ces anneaux se rencontrent aussi chez les ours polaires et chez les mammifères qui hibernent[60] - [61].
• Du tissu osseux fibrolamellaire se rencontre couramment chez de jeunes crocodiliens, et parfois même chez des adultes[62] - [63].
• Des canaux d'Havers ont été découverts chez des tortues et des crocodiliens[64], mais sont en revanche souvent absents chez les petits oiseaux, les chauves-souris, les soricidés et les rongeurs[63].

Cependant, de Ricqlès continua à étudier la structure osseuse des dinosaures et des archosaures. En 2008, il fut coauteur d'une publication[65] examinant des spécimens osseux venant d'un vaste ensemble d'archosaures (y compris de dinosaures primitifs), et dont la conclusion était que :

• Même les plus anciens archosauriformes auraient pu être capables d'une croissance très rapide, ce qui suggère un métabolisme élevé. Bien qu'il soit délicat d'obtenir des conclusions concernant les espèces primitives à partir de formes plus évoluées (des variations spécifiques à chaque espèce concernant la structure osseuse et le taux de croissance étant très probables), certaines stratégies de recherche permettent de minimiser ces risques.
• Les archosaures se séparèrent en trois groupes principaux durant le Trias : les ornithodiriens, ancêtres des dinosaures, conservèrent une croissance rapide ; les ancêtres des crocodiliens adoptèrent des rythmes de croissance lents plus typiques des reptiles modernes (et les autres archosaures triasiques avaient des taux de croissance intermédiaires).

Les dinosaures, nés de petits œufs, atteignaient des poids de plusieurs tonnes relativement rapidement. Il semble naturel d'en déduire que les dinosaures convertissaient leur nourriture en masse corporelle rapidement, ce qui demande un métabolisme très actif, à la fois pour trouver la nourriture pour l'assimiler[66].

Mais une étude préliminaire[67] de la relation entre taille adulte, taux de croissance et température corporelle aboutit à la conclusion que les grands dinosaures avaient une température plus élevée que les petits : Apatosaurus, le plus grand dinosaure de l'échantillon étudié, fut estimé avoir une température de 41 °C, alors que celle des dinosaures plus petits n'était que de 25 °C (chiffres à comparer avec la température corporelle humaine de 37 °C). D'après ces estimations, l'étude concluait à l'homéothermie inertielle des grands dinosaures (leurs températures étant stabilisées simplement par leurs masses) et qu'en général les dinosaures étaient ectothermiques (autrement dit, "à sang froid")[67]. Ces résultats sont compatibles avec la relation entre la taille des dinosaures et leur vitesse de croissance, décrite plus haut[50] - [51].

La proportion relative des isotopes ¹⁶O et ¹⁸O dans un os dépend de la température à laquelle l'os s'est formé — plus elle est élevée, plus on trouve de ¹⁶O. Barrick et Showers, en 1999, ont analysé ces proportions dans les os de deux théropodes qui vivaient dans des régions tempérées présentant des variations saisonnières de température, Tyrannosaurus (USA) et Giganotosaurus (Argentine)[68] :

• les vertèbres dorsales des deux dinosaures ne montraient aucun signe de variation saisonnière, ce qui montre qu'ils maintenaient tous deux une température centrale constante en dépit de ces variations.
• les côtes et les os des jambes montraient une plus grande variabilité, et une température moyenne plus basse à mesure qu'on s'éloigne des vertèbres.

Barrick et Showers conclurent que ces deux dinosaures étaient endothermiques, mais avec un métabolisme plus bas que celui des mammifères modernes, et que l'homéothermie inertielle jouait un rôle important dans la régulation de leur température à l'âge adulte. Leur analyse analogue, en 1996, de quelques ornithischiens de la fin du Crétacé, montra que ces animaux suivaient la même règle[69].

Cependant, cette analyse a été contestée. Les mesures tendent à montrer l'homéothermie, mais ne sauraient prouver à elles seules l'endothermie. De plus, la production de tissu osseux peut n'avoir pas été continue près des extrémités des membres[70] ; les proportions isotopiques pourraient ne pas constituer une méthode fiable d'estimation des températures s'il n'est pas possible de montrer que la croissance osseuse était continue dans toutes les parties de l'animal[33].

Bakker, en 1974, développa les arguments suivants[71] :

• les prédateurs à sang froid ont besoin de beaucoup moins de nourriture que les homéothermes, aussi une masse donnée de proies peut nourrir bien plus de prédateurs à sang froid
• le rapport entre la masse totale de prédateurs et celle des proies dans les communautés de dinosaures était beaucoup plus proche de celui des communautés modernes (ou récentes) d'animaux homéothermes que de celui de communautés modernes d'animaux à sang froid.
• ainsi, les dinosaures prédateurs devaient être homéothermes, et comme les dinosaures les plus primitifs (tels que Staurikosaurus ou Herrerasaurus) étaient des prédateurs, il s'ensuit que tous les dinosaures devaient avoir été homéothermes.

Ce raisonnement fut critiqué de plusieurs points de vue, et n'est plus pris au sérieux ; la liste de critiques suivante[72] - [73] est loin d'être exhaustive :

• Les estimations des masses des dinosaures sont fluctuantes, et même une petite variation peut amener à une grande erreur dans le calcul du rapport prédateur/proie.
• L'échantillon utilisé par Bakker pourrait ne pas avoir été représentatif. Il obtenait ses chiffres en comptant des spécimens de musée, mais cela crée un biais envers des fossiles rares ou particulièrement bien conservés, ne représentant pas nécessairement l'état des gisements fossiles, lesquels peuvent eux-mêmes ne pas représenter correctement les populations réelles : les animaux plus petits et plus jeunes, ayant des os moins robustes, risquent ainsi d'être moins bien conservés.
• On ne dispose pas de statistiques publiées sur les rapports prédateurs/proies dans le cas de grands prédateurs ectothermiques, car ces prédateurs sont très rares et présents surtout dans de petites îles ; de même, les grands herbivores ectothermiques sont rares. Bakker dut donc comparer les rapports des communautés de mammifères avec ceux de poissons et d'invertébrés, dont l'espérance de vie est bien plus faible, et où d'autres facteurs rendent également la comparaison difficile.
• Cette analyse suppose que les populations de prédateurs ne sont limitées que par la quantité de proies disponibles. Il existe cependant d'autres facteurs, tels que le manque de sites de nidification, le cannibalisme ou la prédation entre prédateurs, qui pourrait maintenir la population en dessous de la limite imposée par la biomasse des proies.
• Des facteurs écologiques peuvent diminuer le rapport prédateur/proie ; par exemple, un prédateur peut ne pas s'intéresser à toutes les espèces de proies présentes, ou encore des maladies, des parasites ou la famine peuvent tuer certaines proies avant qu'un prédateur ait pu les chasser.
• Il est très difficile de déterminer précisément quelles sont les proies et les prédateurs. Par exemple, les jeunes herbivores peuvent être la proie de lézards et de serpents, alors que les adultes ne sont attaqués que par des mammifères. Inversement, les jeunes de nombreux prédateurs se nourrissent d'invertébrés, et passent aux vertébrés en grandissant.

Articulations des hanches et postures des membres : à gauche, la posture écarté des lézards ; au centre, la posture dressée des dinosaures et des mammifères ; à droite, en pilier, cas unique des Rauisuchia.

Les membres des dinosaures étaient tendus sous leurs corps, plutôt qu'étalés sur le côté comme ceux des lézards et des tritons. Cela résulte de l'étude des surfaces articulaires et de la position des tendons sur les os ; une représentation étalée d'un squelette de dinosaure aboutit à le disloquer[74].

La contrainte de Carrier (en) rend très difficile, pour un vertébré respirant de l'air (avec deux poumons) et se courbant latéralement durant la locomotion, de se déplacer et de respirer simultanément. Cela limite considérablement leur énergie, et les oblige à passer plus de temps immobile qu'en mouvement[75].

Des membres étalés de part et d'autre du corps impliquent une flexion latérale durant la marche (sauf pour les tortues, qui sont très lentes et dont la carapace rend le corps rigide). Mais en dépit de la contrainte de Carrier, cette position des membres est efficace pour des créatures qui passent l'essentiel de leur temps à plat ventre, et ne se déplacent que pendant quelques secondes de suite, car alors cette posture minimise l'énergie nécessaire pour se redresser.

Des membres tendus augmentent le coût énergétique pour passer du repos à la locomotion. Cela indique que les dinosaures étaient des animaux actifs, car la sélection naturelle aurait favorisé le maintien de membres étalés s'ils étaient restés des animaux paresseux, passant la plus grande partie de leur temps à se reposer. Une vie active implique un métabolisme capable de reconstituer rapidement l'énergie et d'éliminer les toxines (qui causent la fatigue), en d'autres termes un métabolisme assez rapide et un degré élevé d'homéothermie.

Bakker et Ostrom firent remarquer que tous les dinosaures avaient des pattes arrière tendues, et que tous les dinosaures quadrupèdes, à l'exception des cératopsiens et des ankylosaures, avaient également les pattes avant tendues ; parmi les animaux actuels, seuls les mammifères et les oiseaux endothermes possèdent cette caractéristique (Ostrom admit que la marche tendue occasionnelle des crocodiliens était une exception partielle à cette règle). Bakker considérait cela comme une preuve concluante de l'endothermie des dinosaures, tandis qu'Ostrom trouvait seulement que c'était un argument convaincant, mais non décisif[9] - [76].

Une étude de 2009, basée sur la biomécanique de la course, aboutissait à la conclusion que l'endothermie était largement présente chez les plus grands dinosaures non aviens, et qu'elle était probablement ancestrale pour tous les dinosauriformes[77].

Empreinte de la peau de l'Hadrosauridae Edmontosaurus

Il est désormais indubitable que de nombreux dinosaures théropodes tels que Shuvuuia,Sinosauropteryx et Dilong, un Tyrannosauridae primitif, avaient un revêtement tégumentaire de type "poil", le stade primaire des proto-plumes[78] - >[26] - [79]. Elles ont été interprétées comme ayant une fonction d'isolation thermique, et donc comme une preuve d'homéothermie.

Mais on n'a trouvé d'empreintes de plumes que chez les Coelurosauria (groupe comprenant certains clades de théropodes dont les oiseaux et les Tyrannosauridae) ; les plumes ne nous donnent donc pour le moment aucune information sur le métabolisme des autres grands groupes de dinosaures, les Coelophysoidea, les Ceratosauria, les Tetanurae, les Sauropoda ou les Ornithischia.

En fait, on a découvert la peau fossilisée d'un Carnotaurus, un Abelisauridae qui n'appartient pas aux groupes des Tetanurae (et donc des Coelurosauria), qui montrait un aspect reptilien, sans plumes et recouverte d'écailles[80]. Mais un Carnotaurus adulte pesait environ une tonne, et les mammifères de cette taille ont des poils très courts ou une peau nue, et il est donc possible que cette peau ne nous apprenne rien sur la présence ou non de plumes chez les théropodes de petite taille n'appartenant pas au clade des Coelurosauria.

Les empreintes de peau de Pelorosaurus et d'autres sauropodes (des dinosaures au corps éléphantesque et ayant un long cou) montrent de grandes écailles hexagonales, et certains sauropodes, tels que Saltasaurus, avaient des plaques osseuses sur la peau[81]. La peau des Ceratopsia était formée de grandes écailles polygonales, parfois parsemée de plaques circulaires[82]. Des restes "momifiés" et des empreintes de peau d'hadrosaures montrent la présence d'écailles rocailleuses. Il semble peu vraisemblable que les Ankylosauridae, tels qu'Euoplocephalus, aient bénéficié d'une isolation thermique, la plus grande partie de leur surface étant recouverte de plaques et de protubérances osseuses[83]. Enfin, on n'a aucune trace d'isolation chez les Stegosauridae.

Des fossiles de dinosaures ont été trouvés dans des régions qui étaient proches des pôles à leur époque, particulièrement dans le sud-est de l'Australie, en Antarctique, et dans l'Alaska North Slope. L'inclinaison de l'axe terrestre n'a pas beaucoup varié depuis cette époque, et les dinosaures polaires (et les autres écosystèmes) devaient supporter les mêmes variations extrêmes de durée du jour (allant de la nuit complète en hiver au jour permanent en été) que les régions polaires connaissent actuellement[84].

L'étude de la végétation fossile laisse penser que l'Alaska North Slope avait une température maximum de 13 °C et une température minimale allant de 2 à 8 °C au cours des derniers 35 millions d'années du Crétacé. Bien que ce climat ne soit pas excessif, l'Alaska North Slope n'a pas de fossiles de grands animaux à sang froid tels que des lézards et des crocodiles (lesquels étaient communs à la même époque un peu plus au sud dans l'Alberta, le Montana et le Wyoming). Cela suggère qu'au moins certains de ces dinosaures non aviaires étaient homéothermes[84]. Il a été proposé que les dinosaures polaires nord-américains auraient pu migrer à l'approche de l'hiver, ce qui leur aurait permis un habitat polaire, même s'ils étaient à sang froid[85]. Mais une telle migration (de l'Alaska au Montana) aurait probablement consommé plus d'énergie qu'un vertébré à sang froid ne peut en produire en une année ; en d'autres termes, ces dinosaures devaient être homéothermes, qu'ils migrent ou non[86]. Une publication de 2008 sur les migrations de dinosaures, estimait que la majorité des dinosaures polaires, incluant les théropodes, les sauropodes, les ankylosaures, et les hypsilophodontidés, devait hiverner, quoique des hadrosaures tels que Edmontosaurus étaient probablement capables de migrations annuelles de 2600 km aller-retour[87] - [88].

Il est plus difficile de déterminer quel était le climat australien quand les dépôts fossiles se sont formés (entre -115 et -105 ma), à la fin du Crétacé inférieur : ces dépôts contiennent des signes de pergélisol, des coins de glace et des sols bosselés dus à des mouvements de la glace souterraine, ce qui suggérerait des températures moyennes annuelles comprises entre −6 °C et 5 °C ; l'analyse des isotopes d'oxygène de ces dépôts donne quant à elle une moyenne annuelle comprise entre 1,5 °C et 2,5 °C. Cependant, la diversité de la végétation fossile et la grande taille de certains des arbres fossilisés dépasse de loin ce que l'on trouve aujourd'hui dans des environnements aussi froids, et nul n'a été capable d'expliquer cette contradiction[84]. Une migration annuelle aurait été très difficile pour des petits dinosaures tels que Leaellynasaura, un végétarien de 60 à 90 cm de long, parce que des bras de mer bloquaient le passage au nord vers des latitudes plus clémentes[84]. Des échantillons osseux de Leaellynasaura et de Timimus, un ornithomimidé de 3,5 m de long et de 1,5 m de haut à la hanche, suggèrent que ces deux espèces avaient différentes façons de survivre aux hivers froids et sombres : les os de Timimus possédaient des lignes d'arrêt de croissance, indiquant une possible hibernation ; ceux de Leaellynasaura n'en présentaient pas, montrant une activité persistante durant l'hiver[89].

Certains dinosaures, par exemple Spinosaurus et Ouranosaurus, avaient sur le dos des « voiles » soutenues par des épines issues des vertèbres (tout comme le synapside Dimetrodon, au demeurant). Ils auraient pu utiliser ces voiles pour :

• capter la chaleur du soleil en les orientant perpendiculairement à lui,
• perdre de la chaleur corporelle en excès en les utilisant comme radiateurs (à l'ombre, ou parallèlement au soleil).

Mais cela ne concerne qu'une très faible minorité des dinosaures connus.

Les plaques dorsales des stégosaures sont souvent vues comme des échangeurs de chaleur servant à la thermorégulation, car elles étaient remplies de vaisseaux sanguins capables en théorie d'émettre et d'absorber de la chaleur[90]. Cela aurait pu fonctionner pour un stégosaure à larges plaques, tel que Stegosaurus, mais pour des espèces à plaques plus petites, telles que Wuerhosaurus, Tuojiangosaurus et Kentrosaurus, ce mécanisme paraît inefficace ; de plus, l'idée même a été récemment remise en question ; ces plaques n'auraient eu qu'une fonction décorative[91].

Il semble que les premiers dinosaures possédaient déjà les caractéristiques qui ont amené à les croire homéothermes, tout particulièrement des membres tendus. D'où la question "comment les dinosaures sont-ils devenus homéothermes ?" Les deux possibilités les plus évidentes sont :

• "Leurs ancêtres immédiats (les archosaures primitifs) étaient à sang froid, et les dinosaures devinrent homéothermes dès le début de leur évolution." Cela impliquerait un développement très rapide de l'homéothermie, en moins de 20 millions d'années. Mais chez les ancêtres des mammifères, le développement de l'homéothermie semble avoir été beaucoup plus lent, commençant avec l'apparition d'un palais secondaire au début du Permien moyen[92] et se prolongeant jusqu'à l'apparition des poils au milieu du Jurassique[93].
• "Les archosaures étaient déjà (partiellement) homéothermes, et les dinosaures continuèrent leur évolution dans cette direction." Cette réponse soulève deux problèmes : A) l'évolution initiale des archosaures est encore très mal comprise - on a retrouvé un grand nombre d'individus et d'espèces du début du Trias, mais on ne connait que deux espèces au Permien supérieur (Archosaurus (en) rossicus et Protorosaurus speneri) ; B) les crocodiliens évoluèrent un peu avant les dinosaures et leur sont étroitement apparentés, mais les crocodiliens modernes sont à sang froid.

Cette seconde difficulté (si l'on pense que les dinosaures étaient homéothermes) constitue l’énigme des crocodiliens ; de plus, les crocodiliens modernes, bien que poïkilothermes, présentent plusieurs caractéristiques associées aux homéothermes. Comment les ont-ils acquises ?

Outre leur posture (ils peuvent parfois marcher avec les pattes tendues), les crocodiliens modernes possèdent les caractéristiques suivantes, souvent associées à l'homéothermie parce qu'elles améliorent les réserves d’oxygène de l'animal[94] :

• des cœurs à quatre chambres. Les mammifères et les oiseaux ont des cœurs à quatre chambres ; les reptiles non crocodiliens ont des cœurs à trois chambres qui sont moins efficaces, car ils laissent le sang non oxygéné se mélanger au sang oxygéné et être renvoyé en partie vers le corps et non vers les poumons. Les cœurs des crocodiliens modernes ont quatre chambres, mais ils sont plus petits et fonctionnent à une pression plus faible que ceux des mammifères et des oiseaux (ils possèdent aussi une dérivation qui les transforme en cœurs à trois chambres lorsqu'ils sont sous l'eau, pour conserver l'oxygène)[95].
• un diaphragme, qui aide à la respiration.
• un palais secondaire, qui permet à l'animal de manger et de respirer en même temps.
• un mécanisme de piston hépatique (en), servant à pomper les poumons. Ce dispositif est différent de celui des mammifères et des oiseaux, mais serait semblable à celui que certains chercheurs affirment avoir trouvé chez des dinosaures[19] - [21].

Pourquoi la sélection naturelle a-t-elle favorisé le développement de ces traits, très importants pour des créatures actives à sang chaud, mais de peu d'utilité apparente pour ces prédateurs en embuscade passant la plus grande partie de leur temps allongés dans l'eau ?

Reconstruction de Terrestrisuchus, un crocodylomorphe triasique mince et à longues pattes.

Vers la fin des années 1980, il fut suggéré que les crocodiliens étaient initialement des prédateurs actifs à sang chaud, comme leurs ancêtres archosaures[75] - [94]. Plus récemment, des études ont montré que les embryons des crocodiliens développent d'abord des cœurs complets à quatre chambres, puis les modifications leur permettant de fonctionner comme des cœurs à trois chambres sous l'eau. Utilisant la théorie de la récapitulation, les chercheurs conclurent que les crocodiliens primitifs devaient avoir eu des cœurs à quatre chambres et être homéothermes, n'ayant développé leurs caractéristiques actuelles qu'en devenant des prédateurs passifs[96] - [97].

Des recherches plus récentes sur la structure des os des archosaures et ce qu'elle implique pour leur rythme de croissance suggèrent également que le métabolisme des premiers archosaures était assez élevé, et que les ancêtres triasiques des crocodiliens revinrent à un métabolisme plus typiquement reptilien[65].

Si ce point de vue est correct, le développement de l'homéothermie chez les archosaures (atteignant son pic avec les dinosaures) et chez les mammifères aurait pris un temps comparable ; ce point de vue est également cohérent avec les données fossiles suivantes :

• Les plus anciens crocodiliens, tels que Terrestrisuchus, étaient des prédateurs terrestres minces et à longues pattes.
• Les membres tendus apparaissent très tôt dans l'évolution des archosaures, et ceux des rauisuchiens sont très mal adaptés à toute autre posture[98].

• Dinosauria (classification phylogénétique)
• Renaissance des dinosaures
• Histoire évolutive des dinosaures
• Histoire évolutive des oiseaux
• Liste de dinosaures

• (en) Cet article est partiellement ou en totalité issu de l’article de Wikipédia en anglais intitulé « Physiology of dinosaurs » (voir la liste des auteurs).