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Hypacrosaurus

Hypacrosaurus est un genre Ă©teint et fossile de dinosaures ornithopodes de la famille des hadrosauridĂ©s et de la sous-famille des lambĂ©osaurinĂ©s. Il comprend deux espĂšces, dĂ©crites Ă  partir de fossiles datant du CrĂ©tacĂ© supĂ©rieur, entre la partie supĂ©rieure du Campanien et le dĂ©but du Maastrichtien, il y a environ entre 75 et 70 Ma[1] - [2]. Ses fossiles ont Ă©tĂ© retrouvĂ©s en Alberta, au Canada, ainsi que dans le Montana aux États-Unis.

Hypacrosaurus
Description de cette image, également commentée ci-aprÚs
Squelette, en partie reconstitué, d'H. altispinus au musée royal Tyrrell de paléontologie.
83.5–66 Ma
33 collections

Genre

† Hypacrosaurus
Brown, 1913

EspÚces de rang inférieur

Étymologie

Son nom de genre, Hypacrosaurus, signifie « presque le plus grand lĂ©zard » et vient du grec hypo- (ᜑπό) qui signifie « moins » et de akros (ጄÎșÏÎżÏ‚) qui signifie « haut ». Ce nom a Ă©tĂ© donnĂ© car Hypacrosaurus Ă©tait lĂ©gĂšrement moins grand que Tyrannosaurus dont le squelette a Ă©tĂ© trouvĂ© par le mĂȘme homme, le palĂ©ontologue amĂ©ricain Barnum Brown[3] - [4]. Hypacrosaurus se caractĂ©rise principalement par sa crĂȘte osseuse, qui lui Ă©tait vraisemblablement utile pour communiquer avec ses congĂ©nĂšres. C'Ă©tait un dinosaure herbivore, qui servait de proie aux grands tyrannosauridĂ©s.

Description

Reconstitution.

Parmi les dinosaures Ă  bec de canard et Ă  crĂȘte creuse (Lambeosaurinae), Hypacrosaurus est le plus facile Ă  distinguer, notamment par la taille de ses Ă©pines neurales et la forme de sa crĂȘte. Ces Ă©pines neurales, qui font saillie en haut des vertĂšbres, mesurent cinq Ă  sept fois la hauteur du corps de ces derniĂšres[5], ce qui donne au dos d’Hypacrosaurus son allure caractĂ©ristique, tout en hauteur. Sa crĂȘte osseuse creuse est similaire Ă  celle de son proche parent Corythosaurus mais elle est moins pointue au sommet, plus petite, plus large d'un cĂŽtĂ© Ă  l'autre et possĂšde un petit point osseux Ă  l'arriĂšre[5]. Contrairement aux autres lambĂ©osaurinĂ©s, le passage du flux d'air dans la crĂȘte n'a pas la forme d'une courbe en « S » (du moins, pas dans le cas du H. altispinus)[6].

La taille d'un Hypacrosaurus adulte est estimĂ©e entre 9 et 10 mĂštres de long[5] - [7] et sa masse entre 2,5 et 4 tonnes[8] - [7].

Au niveau de son squelette, Hypacrosaurus ne se distingue des autres dinosaures à « bec de canard » que par certains détails de son bassin[9]. Comme les autres hadrosaures, Hypacrosaurus était un herbivore bipÚde pouvant également marcher sur quatre pattes. Les deux espÚces connues, H. altispinus et H. stebingeri, n'ont pas été différenciées par la méthode dite de l'autapomorphie. H. stebingeri a de ce fait été décrit comme une transition entre le plus ancien Lambeosaurus et le plus récent Hypacrosaurus[10]. Des photographies du crùne d'un H. stebingeri adulte montrent un animal qui ressemble beaucoup à H. altispinus.

Classification

Arbre généalogique des hadrosaures (2007), les Lambeosaurinae et Hypacrosaurus sont sur le cÎté droit.

Hypacrosaurus Ă©tait un hadrosaure de la sous-famille des Lambeosaurinae et a Ă©tĂ© reconnu comme tel dĂšs la description de son crĂąne par Charles Whitney Gilmore en 1924[11]. Au sein des Lambeosaurinae, il est reconnu comme le plus proche parent de Lambeosaurus et de Corythosaurus[8]. Jack Horner et Phil Currie (1994) ont supposĂ© que H. stebingeri est la transition entre Lambeosaurus et H. altispinus[10], et Michael K. Brett-Surman (1989) a lui supposĂ© que Hypacrosaurus et Corythosaurus faisaient partie du mĂȘme genre[12]. Ces genres, et plus particuliĂšrement Corythosaurus et Hypacrosaurus, sont considĂ©rĂ©s comme la branche « casquĂ©e » ou « encapuchonnĂ©e » des lambĂ©osaurinĂ©s et le clade qu'ils forment a Ă©tĂ© dĂ©signĂ© un temps sous le nom informel de Corythosaurini[13] avant d'ĂȘtre englobĂ© dans la tribu des Lambeosaurini[14]. Une nouvelle description de Nipponosaurus par Suzuki en 2004 trouva de proches relations entre Nipponosaurus et Hypacrosaurus stebingeri et conduisit Ă  considĂ©rer que Hypacrosaurus Ă©tait paraphylĂ©tique[15]. Cette description fut rejetĂ©e plus tard par une analyse plus complĂšte des lambĂ©osaurinĂ©s, montrant que les deux espĂšces d’Hypacrosaurus formaient un clade bien distinct des Nipponosaurus, mais incluant Corythosaurus et Olorotitan qui sont ses plus proches apparentĂ©s[16]. La validitĂ© de l'espĂšce H. stebingeri reste discutĂ©e (voir clagdogramme)[2].

Cladogramme

Le cladogramme ci-dessous, d'Albert Prieto-Mårquez et ses collÚgues, réalisé en 2013, indique la position d'Hypacrosaurus dans la tribu des Lambeosaurini entre les genres Corythosaurus et Olorotitan[2]. La présence de guillemets pour l'espÚce H. stebingeri montre que la position et la validité de ce taxon ne sont pas stabilisées.

Un cladogramme plus large, plus complet et plus rĂ©cent, Ă©tabli par les mĂȘmes auteurs en 2016, se trouve dans l'article Hadrosauridae[17].

DĂ©couverte et histoire

Origines

Squelette d'Hypacrosaurus altispinus juvénile exposé au Musée américain d'histoire naturelle.

Les fossiles ayant Ă©tĂ© utilisĂ©s pour la description originale d’Hypacrosaurus ont Ă©tĂ© collectĂ©s en 1910 par Barnum Brown pour le compte du MusĂ©e amĂ©ricain d'histoire naturelle[9]. Ces restes comprennent des vertĂšbres cervicales et un morceau de bassin (AMNH 5204). Ils proviennent de sĂ©diments connus sous le nom de formation de Horseshoe Canyon (Maastrichtien, CrĂ©tacĂ© supĂ©rieur), et ont Ă©tĂ© retrouvĂ©s le long de la riviĂšre de La Biche, en Alberta, au Canada. Brown dĂ©crivit en 1913 ces restes, avec d'autres os post-crĂąniens, comme ceux d'un nouveau genre qu'il nomma Saurolophus[3]. Aucun crĂąne n'Ă©tait connu Ă  ce moment, mais deux furent dĂ©couverts et dĂ©crits peu de temps aprĂšs[11].

Durant cette pĂ©riode, les restes de petits dinosaures Ă  crĂȘte creuse et Ă  bec de canards furent dĂ©crits et reliĂ©s Ă  leur propre genre et espĂšce. Les premiers fossiles du genre d’Hypacrosaurus Ă©taient, Ă  l'Ă©poque de leur dĂ©couverte, attribuĂ©s au taxon Cheneosaurus tolmanensis. Ils comprenaient un crĂąne, des os de membres, des vertĂšbres ainsi que des os de bassin, tous provenant de la formation de Horseshoe Canyon[18]. Peu de temps aprĂšs, Richard Swann Lull et Nelda Wright identifient un squelette (AMNH 5461) du MusĂ©e amĂ©ricain d'histoire naturelle provenant de la formation de Two Medicine dans le Montana comme appartenant au genre Procheneosaurus[19]. Ces taxons ainsi que d'autres furent considĂ©rĂ©s comme des genres valides jusque dans les annĂ©es 1970, quand le palĂ©ontologue Peter Dodson dĂ©montra qu'il Ă©tait plus probable que le genre Cheneosaurus Ă©tait en fait composĂ© de jeunes spĂ©cimens d'autres lambĂ©osaurinĂ©s. Il a ensuite suggĂ©rĂ© que Cheneosaurus Ă©tait composĂ© de jeunes individus d'Hypacrosaurus altispinus[20]. Bien que non formellement attestĂ©e, cette idĂ©e a Ă©tĂ© jugĂ©e acceptable[8]. AprĂšs de multiples observations, Procheneosaurus de la formation de Two Medicine se rĂ©vĂ©lait pendant ce temps diffĂ©rent des autres spĂ©cimens de Procheneosaurus Ă©tudiĂ©s. On dĂ©cida en 1994 de revoir son statut et de le considĂ©rer comme une espĂšce bien distincte, Hypacrosaurus stebingeri[10]. Les Ă©tudes phylogĂ©nĂ©tiques sur les Hadrosauroidea conduite par Prieto-MĂĄrquez et ses collĂšgues en 2013 et 2016, montrent que H. stebingeri n'est pas si proche que cela de l'autre espĂšce du genre (H. altispinus)[2], voire trĂšs Ă©loignĂ©e, tout en restant proche du genre Corythosaurus[17].

EspĂšces

Hypacrosaurus altispinus, l'espĂšce type, est connue Ă  partir de cinq Ă  dix crĂąnes articulĂ©s et quelques restes de squelettes associĂ©s issus d'individus jeunes et adultes. H. stebingeri est connu Ă  partir d'un nombre inconnu mais important d’individus d'un Ăąge allant de l'embryon Ă  celui d'adulte[8]. L'hypothĂšse selon laquelle H. altispinus et H. stebingeri forment un groupe naturel excluant d'autres espĂšces d'hadrosaures peut ĂȘtre incorrecte. Comme indiquĂ© dans la description de Nipponosaurus par Suzuki en 2004, leur analyse phylogĂ©nĂ©tique a rĂ©vĂ©lĂ© que Nipponosaurus Ă©tait plus Ă©troitement liĂ© Ă  H. altispinus que H. stebingeri l'Ă©tait avec H. altispinus[15] mais cette derniĂšre hypothĂšse a Ă©tĂ© rejetĂ©e par Evans et Reisz en 2007[16]. Pour Prieto-MĂĄrquez et ses collĂšgues en 2016 elle serait proche des lambĂ©osaurinĂ©s les plus Ă©voluĂ©s (Olorotitan, Blasisaurus et Amurosaurus)[17].

Hypacrosaurus stebingeri a Ă©tĂ© dĂ©crite Ă  partir de divers morceaux de fossiles, incluant des nouveau-nĂ©s et des Ɠufs ainsi que des nids trouvĂ©s dans des roches du Campanien supĂ©rieur de la formation de Two Medicine dans le Montana et prĂšs de la frontiĂšre avec l'Alberta. Ces restes reprĂ©sentent « la plus grande collection de squelettes de bĂ©bĂ©s hadrosaures, toutes espĂšces confondues »[10]. Son attribution au genre Hypacrosaurus est discutĂ©e[17].

Paléoécologie

Hypacrosaurus comparé à la taille d'un humain.

H. altispinus a partagĂ© l'environnement oĂč s'est dĂ©posĂ© la formation de Horseshoe Canyon avec d'autres hadrosauridĂ©s, Edmontosaurus et Saurolophus, l'hypsilophodontidĂ©, Parksosaurus, l'ankylosauridĂ©, Euoplocephalus, un nodosauridĂ©, Edmontonia, les dinosaures Ă  corne, Montanoceratops, Anchiceratops, Arrhinoceratops et Pachyrhinosaurus, le pachycĂ©phalosaure Stegoceras, les ornithomimosaures Ornithomimus et Struthiomimus, une variĂ©tĂ© de thĂ©ropodes mal connus incluant des troodontidĂ©s et des dromaeosauridĂ©s ainsi que les tyrannosauridĂ©s Albertosaurus et Daspletosaurus[21]. Les dinosaures issus de cette formation sont parfois appelĂ©s « Edmontoniens ». La formation de Horseshoe Canyon comprend diffĂ©rents milieux dont notamment des plaines inondables, des estuaires et des marĂ©cages, car durant une grande partie du CrĂ©tacĂ© la voie maritime intĂ©rieure de l'Ouest formait une mer intĂ©rieure recouvrant toute la section centrale d'AmĂ©rique du Nord[22]. NĂ©anmoins, H. altispinus prĂ©fĂ©rait peut-ĂȘtre rester plus Ă  l'intĂ©rieur des terres[8].

La formation de Two Medicine comprenait H. stebingeri, ainsi qu'un autre hadrosaure, Maiasaura, et un troodontidé Troodon. La présence de ces deux espÚces a été établie à partir de la découverte de traces de nidification. Les tyrannosauridés Daspletosaurus, le caenagnathidé Chirostenotes, les dromaeosauridés Bambiraptor et Saurornitholestes, les dinosaures blindés Edmontonia et Euoplocephalus, l'hypsilophodonte Orodromeus, l'hadrosaure Prosaurolophus, les dinosaures à corne Achelousaurus, Brachyceratops, Einiosaurus et Styracosaurus ovatus étaient aussi présents[21]. Cette formation est plus éloignée de la voie maritime intérieure de l'Ouest, plus sÚche et a une altitude plus élevée dans un climat plus continental[23].

Paléobiologie

Comme les autres hadrosauridĂ©s, Hypacrosaurus Ă©tait certainement un herbivore bipĂšde-quadrupĂšde se nourrissant d'une grande variĂ©tĂ© de plantes. Son crĂąne lui permettait d'effectuer des mouvements de broyage analogues Ă  la mastication, et ses dents, qui Ă©taient renouvelĂ©es continuellement, Ă©taient organisĂ©es en batteries dentaires contenant des centaines de dents, dont seule une poignĂ©e Ă©tait en usage Ă  tout moment, afin de les Ă©conomiser. Il coupait les plantes avec son large bec puis les maintenait dans sa bouche avec des organes similaires Ă  des joues. GrĂące Ă  son cou, Hypacrosaurus pouvait se nourrir des feuillages situĂ©s jusqu'Ă  4 mĂštres au-dessus du sol[8].

Nids et croissance

TĂȘte de Hypacrosaurus, MusĂ©e canadien de la nature.

H. stebingeri pondait des Ɠufs Ă  peu prĂšs sphĂ©riques de 20 cm de haut pour 18,5 cm de diamĂštre, contenant des embryons de 60 cm de long.

Chaque portĂ©e comportait une vingtaine d'Ɠufs. Une fois pondus dans des nids de sable ou de terre, ils Ă©taient probablement recouverts de plantes ou de sable. Les femelles Ă©taient en effet trop lourdes pour s'asseoir sur le nid sans risquer de briser son contenu[24]. Les jeunes et les embryons dĂ©veloppĂ©s prĂ©sentaient un crĂąne profond avec seulement une petite excroissance osseuse correspondant Ă  leur future crĂȘte[10].

Selon une étude de 2017 basée sur les lignes de croissance incrémentielle de dents fossiles de certains dinosaures ornithischiens (Protoceratops andrewsi et Hypacrosaurus stebingeri) l'incubation était longue (3 à 6 mois avant l'éclosion[25]). Ce long délai pourrait d'ailleurs avoir contribué à la disparition des dinosaures non aviens face aux oiseaux et mammifÚres aprÚs l'extinction massive de la fin du Crétacé[26].

Les nouveau-nĂ©s mesuraient environ 1,70 mĂštre de long. Leur croissance Ă©tait ensuite plus rapide que celles des alligators et comparable Ă  celle des Struthioniformes. Selon Lisa Cooper et son Ă©quipe, H. stebingeri atteignait sĂ»rement sa maturitĂ© sexuelle Ă  l'Ăąge de deux Ă  trois ans, et sa taille dĂ©finitive entre dix et douze ans[27].

À sa maturitĂ© sexuelle, la circonfĂ©rence du fĂ©mur de ces animaux avait atteint 40 % de sa circonfĂ©rence adulte. H. stebingeri avait vraisemblablement une croissance plus rapide que celle de ses principaux prĂ©dateurs, les tyrannosauridĂ©s Albertosaurus et Tyrannosaurus ; cette croissance rapide leur donnait de meilleures chances d'atteindre leur taille adulte et de pouvoir assurer une dĂ©fense optimale face Ă  ses prĂ©dateurs. Par ailleurs, une maturitĂ© sexuelle prĂ©coce assure de meilleures chances de survie Ă  l'espĂšce, et correspond Ă  une stratĂ©gie caractĂ©ristique des animaux servant de proies[28]. Du cartilage secondaire a Ă©tĂ© trouvĂ© dans le squelette de spĂ©cimens de nouveau-nĂ©s d'H. stebingeri[29].

Fonctions de la crĂȘte

CrĂąne de Hypacrosaurus avec sa crĂȘte proĂ©minente.

L'hypothĂšse principale sur la crĂȘte creuse d’Hypacrosaurus est la fonction sociale, constituant un signal visuel permettant Ă  ses congĂ©nĂšres d'identifier le sexe ou l'espĂšce. C'Ă©tait peut-ĂȘtre aussi une sorte de caisse de rĂ©sonance, amplifiant les cris Ă©mis par les animaux et facilitant donc leurs communications[8]. La crĂȘte et les passages nasaux associĂ©s ont Ă©galement figurĂ© dans le dĂ©bat au sujet de l'endothermie des dinosaures, plus prĂ©cisĂ©ment dans les discussions portant sur les cornets nasaux.

Ces cornets sont des os ou des cartilages sĂ©parĂ©s en deux types, avec deux fonctions. Les cornets nasaux olfactifs, que l'on rencontre chez tous les tĂ©trapodes vivants, possĂšdent une fonction olfactive. La fonction des cornets respiratoires est de prĂ©venir la perte d'eau par Ă©vaporation. Seuls les oiseaux et les mammifĂšres homĂ©othermes modernes (animaux Ă  sang chaud), en sont munis. Ils respirent plus frĂ©quemment que les ectothermes (animaux Ă  sang froid) afin de soutenir leur mĂ©tabolisme plus Ă©levĂ©, et risquent plus de perdre de grandes quantitĂ©s d'eau par la respiration, d'oĂč cette adaptation[30]. Ruben et d'autres scientifiques ont conclu en 1996, Ă  l'aide d'un scanner, que les cornets respiratoires n'Ă©taient probablement pas prĂ©sents chez Nanotyrannus, Ornithomimus ou Hypacrosaurus, il n'y a donc aucune preuve que ces animaux Ă©taient Ă  sang chaud[31].

Voir aussi

Liens externes

Références taxinomiques

Notes et références

(en) Cet article est partiellement ou en totalitĂ© issu de l’article de WikipĂ©dia en anglais intitulĂ© « Hypacrosaurus » (voir la liste des auteurs).
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  10. (en) Jack Horner et Phillip J. Currie, Dinosaur Eggs and Babies, Cambridge, Cambridge University Press, (ISBN 0-521-56723-8), « Embryonic and neonatal morphology and ontogeny of a new species of Hypacrosaurus (Ornithischia, Lambeosauridae) from Montana and Alberta », p. 312–336
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