Canardia

Canardia garonnensis. Le spécimen de Larcan (un maxillaire associé à un carré) trouvé environ 1 mètre sous un niveau d’iridium marquant la limite Crétacé-Paléogène[5].

Canardia est connue par divers restes crâniens et postcraniens trouvés dans plusieurs sites du sud-ouest de la France[2]. La localité type de Tricouté 3, près du village de Marignac-Laspeyres, a été découverte en 1999 par une équipe du Musée des dinosaures d’Espéraza[1]. Ce site est situé dans la partie basale de la Formation des Marnes d’Auzas, laquelle correspond à un environnement laguno-continental[1] - [2]. Les restes de cet hadrosaure étaient conservés dans un petit niveau marno-gréseux lenticulaire intercalé dans un épais banc de grès[1] - [2]. Ils appartiennent à au moins deux individus différents, comme l'indique la présence de deux scapulas gauches parmi les échantillons. Les éléments crâniens comprennent un maxillaire droit presque complet (l'holotype), un maxillaire gauche partiel, un préfrontal droit, un postorbitaire droit incomplet, un carré gauche, un ptérygoïde droit, un surangulaire gauche partiel, un articulaire droit, une couronne isolée d’une dent du dentaire, et une portion de batterie dentaire de la mandibule. Le matériel post-crânien est représenté par deux scapulas gauches partielles, une plaque sternale gauche incomplète, un humérus gauche, et un pubis droit partiel. En 2003, ces spécimens ont été provisoirement attribués à Pararhabdodon sp., un genre espagnol qui était à l'époque le seul lambéosauriné connu en Europe. Ce n'est qu'en 2013 que Prieto-Márquez et des collègues on reconnu ces os comme ceux d'un nouveau genre. Tous les os sont de tailles relativement petites (16,9 cm pour le maxillaire holotypique, 21,8 cm pour la scapula la plus complète, et 19,4 cm pour l’humérus) et appartiennent à des individus immatures[1] - [2].

Les mêmes auteurs ont également attribué à Canardia un maxillaire associé à un carré trouvés dans les dépôts marins de la Formation des Marno-calcaires de Gensac dans la carrière de Larcan, à une vingtaine de kilomètres à l’ouest de Marignac-Laspeyres[2]. Les deux os, décrits pour la première fois en 2010 par Bilotte et des collègues, étaient situés à environ 1 mètre sous un niveau d'iridium marquant la limite Crétacé-Paléogène[5]. Ce niveau est l’équivalent latéral de la partie la plus haute de la Formation des Marnes d’Auzas. L’individu de Larcan est ainsi géologiquement plus jeune que les spécimens de Marignac-Laspeyres. Cette découverte indique également que Canardia fut l'un des derniers dinosaures non aviens à exister en Europe juste avant l'événement d'extinction Crétacé-Paléogène[5] - [2]. Le spécimen de Larcan appartient à un individu juvénile (le maxillaire mesure seulement 11,5 cm), dont les restes ont été transportés par une rivière jusqu'à la mer[5].

Canardia garonnensis. Portion de la batterie dentaire de la mâchoire inférieure en vues occlusale (A) et linguale (B). Détails des couronnes des mêmes spécimens (C, E) et d’une dent isolée (D)[2].

Canardia est principalement caractérisé par son maxillaire montrant une région rostrodorsale élargie qui forme un bord subrectangulaire proéminent s’élevant verticalement au-dessus du processus rostroventral. Ce caractère est également connu chez Aralosaurus tuberiferus du Kazakhstan, qui vécu 20 millions d'années avant Canardia. Cependant, le maxillaire de Canardia diffère de celui d’Aralosaurus par son plateau ectoptérygoïde subhorizontal (il est parallèle au segment postérieur de la rangée dentaire) alors qu’il est clairement incliné chez Aralosaurus. Le maxillaire de Canardia porte au moins 26 rangées de dents[2] contre 30 chez Aralosaurus[6], mais la totalité de la rangée dentaire n'est pas préservée chez Canardia. Les dents maxillaires ont une carène médiane alors que les dents dentaires présentent une crête accessoire devant la carène sub-centrale, comme c’est le cas chez Aralosaurus mais aussi chez beaucoup d’autres hadrosaures[2] - [6]. Canardia se distingue également d’Aralosaurus par la forme de son préfrontal en vue dorsale. Chez Canardia, le processus rostroventral du préfrontal est rostrocaudalement étroit, alors que chez Aralosaurus, le même processus osseux est large et bien exposé latéralement. De plus, le préfrontal de Canardia présente une saillie osseuse dorsomédiale qui est absente chez Aralosaurus[2].

La classification précise de Canardia parmi les lambéosaurinés est encore incertaine. En ce basant sur les similitudes entre les maxillaires de Canardia et d’Aralosaurus, Prieto-Márquez et des collègues avaient en 2013 réunis ces deux genres dans un nouveau groupe de lambeosaurinés basaux appelé Aralosaurini[2] - [7]. Cependant, une classification différente a été proposée en 2021 par Longrich et des collègues lors de la description du genre Ajnabia du Maroc. Contrairement aux travaux précédents qui répartissaient les lambéosaurinés européens dans différentes lignées (Lambeosaurini, Parasaurolophini, Tsintaosaurini, et Aralosaurini), l’étude de Longrich et al. considère que tous les lambéosaurinés européens forment un clade monophylétique nommé Arenysaurini, dont fait également partie le genre nord-africain nouvellement décrit. Canardia n’est pas ici identifié comme étant particulièrement proche d’Aralosaurus, et occupe une position plus dérivée[3].

Les analyses phylogénétiques effectuées par Prieto-Márquez et ses collègues ont conduit au cladogramme suivant[2] :

Ci-dessous le cladogramme des lambéosaurinés publié par Longrich et al.[3].

On ne sait pas si Canardia avait une crête osseuse creuse sur le crâne, comme la plupart des lambeosaurinés. Bien qu'aucun crâne complet ne soit connu pour les deux groupes d’hadrosaures auxquels il a été successivement rattaché, les deux ont une conformation crânienne très différente. Aralosaurus, l’un des lambéosaurinés les plus primitifs, n’avait pas de crête sur le toit crânien car ce dernier n’était pas modifié pour recevoir une telle structure. A la place, il possédait une structure creuse devant les orbites[8]. Cependant, comme seul un fragment de cette structure a été préservé, sa taille et sa forme sont malheureusement inconnues. En revanche, la morphologie du toit crânien d’Arenysaurus montre clairement qu’il supportait une crête osseuse dont la forme est toutefois encore inconnue[9].

Os appendiculaires de Canardia
A. Omoplate gauche, B. Partie gauche du sternum, C. Pointe distale de l'omoplate gauche, D. Partie droite du pubis, E. à G. humérus gauche.

Les paléontologues s’accordent sur une probable origine asiatique des lambéosaurinés européens. Selon Prieto-Marquez et des collègues, Canardia et le genre espagnol Pararhabdodon avaient respectivement comme plus proche parent les genres asiatiques Aralosaurus et Tsintaosaurus. Ces derniers sont respectivement 20 et 15 millions d’années plus anciens que leurs cousins européens présumés. Ainsi, Canardia et Pararhabdodon appartiendraient tous deux à des groupes de lambéosaurinés plutôt archaïques pour leur époque et l'île Ibéro-Armoricaine aurait constituée un ultime refuge pour ces groupes anciens d’hadrosaures lambéosaurinés[2] - [4]. Longrich et des collègues, lesquels placent Canardia et tous les autres lambéosaurinés européens dans le clade des Arenysaurini, suggèrent également une origine asiatique pour des raisons paléogéographiques. Comme on ne connaissait pas de lambeosaurinés dans les riches gisements du Campanien et du Maastrichtien inférieur de l’île Ibéro-Armoricaine, il a été suggéré que ce groupe avait dû atteindre cette île assez tard, peut-être à la fin du Maastrichtien inférieur ou au cours du Maastrichtien supérieur[2]. La découverte ultérieure en Espagne de nombreux restes de lambéosaurinés dans les niveaux les plus élevés du Maastrichtien inférieur plaide en faveur de la première hypothèse[10] - [11]. Cette migration a probablement été réalisée en plusieurs temps, d’abord par des liaisons terrestres temporaires entre la masse continentale de l’Asie de l’ouest et les îles orientales de l’archipel européen, puis entre les différentes îles européennes jusqu’à l’île Ibéro-Armoricaine[4]. De cette île, les lambeosaurinés auraient ensuite atteints l’Afrique du Nord par dispersion océanique, les hadrosaures nageant ou dérivant sur des radeaux naturels (dans le cas d’hadrosaures nouveau-nés) sur de grandes distances, l’île Ibéro-Armoricaine et les côtes du Maroc (où vivait Ajnabia) étant séparés à l’époque par 500 km de pleine mer[3].

Ossements d’un Lambeosaurinae indéterminé du gisement de Cassagnau 2 dans la partie moyenne de la Formation des Marnes d’Auzas. Prédentaire en vues dorsale (A) et ventrale (B). Dentaire gauche partiel en vue médiale (C). Couronnes de dents du dentaire en vue linguale (D). Pubis gauche complet en vue latérale (E). Dentaire gauche en vue médiale (F), appartenant au même individu que le prédentaire[2].

La Formation des Marnes d’Auzas a une épaisseur de 100 m. Elle correspond à des sédiments dont l'environnement de dépôt a évolué au cours du temps, passant du domaine paralique (lagunes, marais littoraux, chenaux de marée) à la base de la formation, vers un milieu plus continental (plaine alluviale, chenaux fluviatiles) dans sa partie supérieure[1]. D’un point de vue paléogéographique, les sites de la Formation des Marnes d’Auzas étaient situés sur la côte ouest de l’île Ibéro-Armoricaine, face au golfe Atlantique[4].

Peu de fossiles de vertébrés ont été trouvés avec les restes de Canardia. La localité type de Tricouté 3 , dans la partie basale de la Formation des Marnes d’Auzas, n’a produit qu’une dent de crocodilien[1], alors que les dépôts marins de la Formation des Marno-calcaires de Gensac (l’équivalent latéral du sommet des Marnes d'Auzas) n'a pas encore livré d'autres restes de vertébrés terrestres[5]. Cependant, une faune plus diversifiée est connue dans les gisements de Cassagnau, dans la partie centrale des Marnes d’Auzas[12] - [1]. La faune de Cassagnau, également située près de Marignac-Laspeyres, comprend plusieurs poissons (Lepisosteidae, Phyllodontidae, Sparidae)[12] - [1], des amphibiens (Albanerpetontidae)[12] - [1], plusieurs tortues dont une carapace complète d’Iberoccitanemys convenarum[12] - [1] - [13], divers crocodiliens représentés notamment par des dents de forme semblable à celle de Musturzabalsuchus et par un crâne complet attribué à Thoracosaurus neocesariensis[12] - [1] - [14], deux squamates (un lézard indéterminé, et un varanoïde[12] - [1] qui est probablement un mosasauroïde d’eau douce[15]), un probable oiseau énantiornithe[12] - [1], un dromaeosauridé indéterminé (connu seulement par des dents)[12] - [1], un théropode indéterminé de plus grande taille (uniquement connu par une dent caractérisée par sa carène antérieure s'étendant sur le côté lingual de la dent)[1], un titanosaure indéterminé représenté par des dents et un métacarpien[12] - [1] (la mophologie des dents suggère qu'elles appartiennent à une forme semblable à Atsinganosaurus)[16], et un hadrosaure lambéosauriné indéterminé. Ce dernier est exclusivement représenté par des individus juvéniles et comprend un squelette post-crânien articulé, des dents, et deux dentaires gauches, dont l’un était associé à un prédentaire[12] - [1] - [2]. Aucun maxillaire n’est préservé sur ces spécimens, il est donc impossible de savoir si cet hadrosaure appartient à Canardia ou à un autre lambéosauriné. La Formation des Marnes d’Auzas est également présente dans le département de l’Ariège, notamment près du village de Mérigon. Là, un lit de grès grossier au sommet de la formation a donné une dent et un fragment de dentaire d'un hadrosaure indéterminé, ainsi qu'une vertèbre cervicale d'un ptérosaure géant de 9 mètres d'envergure de la famille des Azhdarchidae[17] - [1].