Histoire évolutive des oiseaux

Il a existé plusieurs théories quant à l'apparition des oiseaux (en). La plus communément admise fait des oiseaux les descendants de petits dinosaures théropodes. Une autre les présente comme descendants de « reptiles » du Permien, les Thecodontia (taxon paraphylétique). L'antithèse la plus sérieuse est une différenciation très précoce des oiseaux, les excluant de la lignée des dinosaures (soutenue par Feduccia par exemple[7]).

Les études de Jacques Gauthier et d'autres paléontologues démontrent que de nombreux caractères qui étaient classiquement considérés comme spécifiques aux oiseaux sont apparus avant ceux-ci, chez les théropodes, voire plus tôt encore.

L'hypothèse des théropodes sous-entend que certains des caractères adaptatifs propres aux dinosaures terrestres furent conservés chez les oiseaux. D'autres ont été modifiés comme les écailles appelées scutelles sur les pattes des gallinacés ou les plumes. Les modifications permirent le vol et un mode de vie arboricole. Naturellement, l'apparition des caractéristiques des théropodes qui précédèrent les oiseaux ne fut pas simultanée. De la même façon que l'œuf ne fait pas l'oiseau, la plume est présente chez de très nombreux théropodes. Bon nombre de caractéristiques propres aux dinosaures se retrouvent aujourd'hui uniquement chez les oiseaux.

Une étude en 2012 montre que les crânes d'oiseaux comme ceux des Maniraptora gardent leurs traits juvéniles alors qu'ils ont atteint leur maturité sexuelle (processus de pédomorphose), suggérant ainsi que les oiseaux ressemblent à leurs ancêtres mais à l'état juvénile[8].

Position des doigts et longueur des poignets aux doigts

Rhamphorhynchus, un ptérosaure	Archéoptéryx
Le quatrième doigt porte l'aile, le poignet est long.	Le second doigt est le plus long et porte l'aile, pas de tarsométatarsien.

L'anatomie comparée montre notamment que les ptérosaures ne peuvent pas être les ancêtres d'Archéoptéryx pour des raisons morphologiques.

└─o Archosauria
  ├─o Crocodylotarsi (c.-à-d. Crocodylia, les crocodiles)
  └─o Ornithodira
    ├─o
    │ └─o Dinosauria (les dinosaures, dont les théropodes, puis les oiseaux)
    └─o
      └─o Pterosauria † (les ptérosaures)

L'ancêtre direct des dinosaures théropodes est un petit carnivore bipède qui marche comme un oiseau.

Doigts de Dromaeosaurus.

Pied de Tyrannosaurus rex.

• Ses pattes avant sont libres et le plus long doigt est le deuxième, non le troisième comme chez les autres Sauropsides. Il a toutefois cinq doigts par main, alors que presque tous les théropodes basaux et les oiseaux en ont trois. Chez cet animal, l'articulation de la cheville est déjà en charnière, et les métatarses sont allongés, relevés : l'animal marche, comme les dinosaures après lui. Les nombreuses modifications ultérieures du pied permettent probablement une foulée plus longue et plus rapide, qualité qui aidera ultérieurement les théropodes à développer le vol.
• Les premiers théropodes présentent des adaptations qui allègent leur squelette : des os creux et des cavités dans le crâne.
• Comme les oiseaux actuels, leur cou est long et leur dos horizontal.
  Le quatrième doigt de la main des premiers dinosaures est déjà réduit, et le cinquième doigt a déjà presque disparu. Le quatrième doigt devient bientôt lui aussi un moignon, puis ces deux doigts réduits disparaissent ensemble chez les théropodes tétanoures. Les trois doigts restants fusionnent au cours de l'évolution des oiseaux postérieurs à Archaeopteryx.
• Les membres postérieurs des premiers théropodes se transforment aussi. Ils s'allongent : le fémur devient plus long que le tibia, et la fibula se réduit.
• Ces dinosaures marchent sur les trois doigts du milieu, ceux qu'utilisent toujours les oiseaux actuels. Le cinquième orteil, sans articulation, est raccourci et effilé. Le premier orteil, qui dépasse sur le côté du deuxième orteil, est formé d'un os raccourci, d'une articulation et d'une griffe. Il est placé au-dessus des autres orteils, tel un ergot.
• Les plumes (ou un protoplumage) sont déjà présentes chez de nombreux théropodes et devaient avoir d'autres utilités. Ainsi, déjà présentes chez les ancêtres des oiseaux, elles ont ensuite permis à ceux-ci de voler grâce à toute une autre série de caractéristiques (un exemple classique d'exaptation).

o Tetanurae
└─o Coelurosauria
  └─o
    ├─o Ornithomimosauria †
    └─o Maniraptora
      ├─o Ornitholestes, Compsognathidae, Alvarezsauridae †
      └─o 
        ├─o Oviraptoriformes †
        │ ├─o Therizinosauria †
        │ └─o Oviraptorosauria †
        └─o Paraves

• Au cours de l'évolution des théropodes, d'autres caractères qui semblaient être l'apanage des oiseaux apparaissent. Par exemple, le membre antérieur et la ceinture pectorale se modifient, favorisant d'abord la capture de proies, puis l'envol.
• Les bras s'allongent, sauf chez les carnivores géants, tels Carnotaurus, Allosaurus et Tyrannosaurus : chez les théropodes primitifs, le membre antérieur est deux fois plus court que le membre postérieur, mais, pour Archaeopteryx, le membre antérieur est plus long que le membre postérieur, et cette différence s'accentue encore chez les oiseaux plus récents, auxquels cet allongement confère un battement d'ailes plus puissant.
• 

  Serre de Centropus.
  Lorsque Archéoptéryx apparait, le premier orteil orienté situé plus haut a migré pour se placer derrière les autres. Chez certains oiseaux plus récents, il sera plus bas sur la patte, opposable aux autres orteils, et il permettra aux pieds d'oiseaux arboricoles d'agripper fortement les branches ou de se transformer en serre.
• 

  Aile de Confuciusornis. En rouge, l'ouverture de l'humérus et la soudure du Carpométacarpe, Chiappe et al. 1999).
  Les doigts des ailes aussi s'allongent, occupant progressivement une plus grande proportion du membre antérieur, et le poignet est remodelé. Les théropodes primitifs ont un os du poignet aplati, qui chevauche la base des premier et second os de la paume et les doigts. Chez les maniraptoriens, cet os a une forme de demi-lune le long de la surface de contact avec les os du bras. Cette forme en demi-lune est importante : elle permet à ces animaux de plier le poignet latéralement, et plus seulement verticalement. Ainsi, ils peuvent presque replier leur longue main comme le font les oiseaux actuels avec leurs ailes. Cette main allongée peut aussi être tournée et brusquement projetée vers l'avant pour la capture d'une proie. Seuls les Hoazins et les Touracos ont gardé des griffes sur leurs ailes. Toutefois ils n'en ont que deux (Archaeopteryx en avait trois) et ils les perdent à l'âge adulte. Ils ne peuvent d'ailleurs pas voler à l'âge où ils en sont dotés[9].
• Le sternum des tétanoures s'ossifie en deux plaques qui fusionnent, à l'origine il est cartilagineux et il devient le bréchet. L'ensemble de ces modifications consolident le squelette. Plus tard, ce renforcement soutient les muscles du vol ; la furcula devient un point d'ancrage pour les muscles du membre antérieur, permettant d'abord de saisir, puis de voler.
• Dans la région du bassin, au cours de l'évolution, des vertèbres s'ajoutent à la ceinture pelvienne, et l'orientation du pubis change, le pubis pointe vers l'avant et vers le bas ; puis il recule et, chez les oiseaux plus récents qu'Archéoptéryx, devient parallèle à l'ischion. Nous ignorons ce qui a favorisé cette évolution, mais le partage de ces caractéristiques par les oiseaux et par d'autres Maniraptora témoignent de leur origine commune.
• Leur queue raccourcit et se rigidifie, devenant un balancier plus efficace pendant la course. Steven Gatesy, de l'Université Brown, a montré que cette transformation est associée à un changement de fonction : l'ancrage des muscles des membres postérieurs passe de la queue au bassin. Chez les maniraptoriens, les muscles qui tiraient les pattes vers l'arrière peuvent alors contrôler la queue. Chez les oiseaux qui évoluent après Archéoptéryx, ces muscles semblent être utilisés pour diriger la queue, couverte de plumes, pendant le vol.

Le vol engendre de nombreuses contraintes physiologiques, ayant nécessité des adaptations par rapport à un ancêtre reptilien :

• l'appareil respiratoire des oiseaux présente une disposition unique de plusieurs sacs aériens séparés des voies respiratoires, l'air circule de façon continue dans leurs poumons. Il s'agit d'un système très efficace qui permet notamment de répondre aux besoins énergétiques liés au vol ;
• les oiseaux sont endothermes et leur niveau d'énergie ne varie pas avec la température ambiante, l'isolation thermique étant fournie par les plumes. Il est néanmoins probable que l'endothermie ait précédé la capacité de voler chez les théropodes.

Tous ces éléments physiologiques sont étudiés difficilement sur les fossiles (organes mous internes non fossilisés, fragilité du squelette des oiseaux, faiblesse du registre fossile).

└─o Paraves
  ├─o Deinonychosauria †
  │ ├─o Troodontidae †
  │ └─o Dromaeosauridae †
  └─o Aves
    ├─o Archaeopterygidae †
    └─o Ornithothoraces

De nombreuses caractéristiques des oiseaux, dont la plupart jouent un rôle essentiel dans leur vol, les distinguent des autres vertébrés actuels. Elles sont cependant apparues progressivement tout au long des 250 derniers millions d'années, donc pour les premières bien avant l'apparition du vol[10] :

• posture redressée et taux de croissance élevé : chez les archosaures ;
• posture bipède, jambes longues et droites, pattes postérieures à trois doigts principaux, filaments duveteux : chez les dinosaures ;
• poumon de type avien, avec sacs aériens : chez les saurischiens ;
• petites ailes, plumes planes, prosencéphale agrandi : chez les maniraptoriens ;
• ailes agrandies, avant-bras pouvant se replier contre le corps : chez les paraviens ;
• bras allongés : chez les avialiens ;
• pygostyle (os de la queue fusionnés et raccourcis) : chez les pygostyliens ;
• sternum caréné, chez les ornithothoraces ;
• taux de croissance très élevé, sang chaud : chez les ornithuriens.

Les nombreuses découvertes de dinosaures à plumes ont permis de proposer un scénario de l'évolution de la plume, d'une protoplume filamenteuse à la plume à double vexille asymétrique moderne. Le premier stade correspond à des protoplumes, décrites par exemple chez des Coelurosaures comme le dinosaure Sinosauropteryx. Le deuxième stade correspond à une plume ramifiée, à rachis court et à barbes libres, décrite par exemple chez Shuvuuia ou des Therizinosaures. Le stade 3 correspond à des plumes dont les barbes libres sont reliées au rachis. Au stade 4, les plumes possèdent des barbes avec barbules reliées par des crochets, ce qui assure l'étanchéité du plumage (comme Caudipteryx ou Sinornithosaurus). Dans le cinquième et dernier stade, la plume devient asymétrique, adaptation au vol (Microraptor, Archaeopteryx).

De nombreux dinosaures à plumes sont des théropodes coureurs sans doute incapables de voler, ce qui tend à démontrer que l'apparition de la plume est indépendante du vol. Elle pourrait être liée à un rôle d'isolation thermique, de communication notamment sexuelle dans la reproduction.

L'importance de la sélection sexuelle chez les oiseaux (parades nuptiales, ornementations, etc.) a été à l'origine d'une théorie selon laquelle des productions cutanées se seraient chargées de pigments colorés (comme les plumes actuelles) et auraient pris de l'importance à la suite d'une sélection sexuelle pour exhiber leurs couleurs, devenant plus larges et plus longues, d'où les plumes qui auraient conduit aux ailes et en recouvrant les griffes auraient permis leur disparition. La régression de la main étant liée à la course bipède, la réduction des doigts aurait été compensée par l'allongement des plumes devenant des rémiges.

Il existe aujourd'hui près de 10 000 espèces d'oiseaux dont un tiers sont connus de la région néotropicale (Amérique latine).

Les Pinsons de Darwin des Galápagos illustrent une radiation évolutive : d'une espèce originale, il est apparu 4 types de bec pour 13 espèces au total.

└─o Carinatae
  └─o Neornithes
    ├─o Paleognathae (autruche, émeu...)
    └─o Neognathae (les autres oiseaux.)

Les Paléognathes qui incluent les Tinamidae que l'on ne retrouve qu'en Amérique du Sud et Centrale et les Struthioniformes. Ils vivent aujourd'hui exclusivement sur l'hémisphère Sud. Ces oiseaux ne peuvent voler. Certains scientifiques pensent qu'ils représentent un groupement artificiel d'oiseaux qui ont perdu leur capacité de voler indépendamment ; en tout cas, les données disponibles quant à leur évolution ne sont pas très claires.

La ceinture scapulaire de Neognathae
H : Humérus ;
S : Scapula ;
C : Coracoïde ;
F : Furcula ;
T : Canal

Les dates de différenciation entre les diverses espèces de Neognathae sont très disputées.
On observe cependant que la scapula s'allonge ensuite et s'affine, comme le coracoïde, qui s'étire ainsi vers le sternum. Les clavicules fusionnent sur leur ligne médiane et s'élargissent jusqu'à former une furcula en forme de boomerang.

Les analyses génétiques, pour être précises, doivent être corroborées puis étalonnées par des fossiles et doivent porter sur des gènes significatifs qui témoignent de l'évolution.
De nombreuses discussions entre scientifiques portent sur cette question.

Voir aussi: Liste d'oiseaux préhistoriques

La vision traditionnelle de l'évolution des Neornithes (oiseaux modernes) est de placer à la base de l'arbre phylogénétique, après les ratites et tinamous, les groupes d'oiseaux marins tels les manchots, les grèbes, les plongeons et pélicans, etc.

La nouvelle classification a montré que les canards et les gallinacés étaient les taxons les plus proches de la séparation d'avec les ratites (qui intègrent les tinamous) formant les paléognathes. Les Galloanserae constituant la lignée de base des Néognathes. Les groupes d'oiseaux marins traditionnellement considérés comme archaïques ont été placés dans un ordre des Ciconiiformes élargi, qui comprend aussi les rapaces diurnes (Accipitridae, Sagittariidae (Aves) et Falconidae) et les limicoles (Scolopacidae, Charadriidae, Laridae, etc.).

Le cladogramme simplifié suivant suit la proposition de Norell et al. 2006, with clade names after the definitions by Sereno, 2005[16] - [17].

└─o Sauria
  ├─o Lepidosauria (serpents, lézards...)
  └─o Archosauria
    ├─o Suchia (crocodiliens)
    └─o Dinosauria
      ├─o Ornithischia †
      └─o Saurischia
        └─o Theropoda
          └─o Coelurosauria
            └─o Maniraptora
              ├─o Oviraptoriformes †
              │ ├─o Therizinosauria †
              │ └─o Oviraptorosauria †
              └─o Paraves
                ├─o Deinonychosauria †
                │ ├─o Troodontidae †
                │ └─o Dromaeosauridae † (dont les microraptors)
                └─o Aves
                  ├─o Archaeopterygidae † (les archéoptéryx)
                  └─o Ornithothoraces
                    ├─o Enantiornithomorpha †
                    └─o Ornithuromorpha
                      ├─o Hesperornithiformes †
                      └─o Carinatae
                        ├─o Ichthyornithiformes †
                        └─o Neornithes
                          ├─o Paleognathae (autruches, émeus...)
                          └─o Neognathae (les autres oiseaux)

• (en) J. David Ligon, The Evolution of Avian Breeding Systems, Oxford University Press, 1999, 504 p.
• (en) Alan Feduccia et Professor Alan Feduccia, The Origin and Evolution of Birds, Yale University Press, 1999, 466 p. (lire en ligne)
• (en) Gerald Mayr, Avian Evolution : The Fossil Record of Birds and its Paleobiological Significance, John Wiley & Sons, 2016, 312 p. (lire en ligne)

• Anatomie des oiseaux
• Aves (classification phylogénétique)
• La Guerre des os
• Extinction Crétacé-Tertiaire
• Plume#Plumes et écailles
• Aurornis
• Asteriornis
• Origine du vol des oiseaux (en)

• Gigadino, site sur la paléontologie et les fossiles
• Evolution, dinosaures et Oiseaux
• « Archaeopteryx, volatile controversé », Association FABULA
• « Dinosaures et oiseaux », sur astronomie et d'astronautique.com
• (en) « Aves: Overview », sur Palæos
• (en) David Swanson, « Zoology 461/561, Ornithology, Summer 1999 (July 6-29) », sur l'origine et la morphologie des oiseaux.
• (en) Gary Ritchison, « Introduction to Birds », Department of Biological Sciences Eastern Kentucky University
• (en) « Fossil records of avian taxa », sur ornitaxa.com, Bird Taxonomy for Birders
• « Une analyse moléculaire confirme le lien entre le Tyrannosaure et les oiseaux », sur ornithomedia.com
• « Une nouvelle étude bouleverse l'arbre phylogénétique des oiseaux », sur ornithomedia.com, 27 juin 2008