Ophiuroidea

Anatomie d'une mâchoire d'ophiure, l'un des principaux critères de classification.

Les ophiures sont une des cinq classes d'échinodermes, caractérisée par un corps central discoïdal aplati, duquel partent cinq bras (parfois 6, rarement plus[1]) très souples, complètement indépendants du corps et ne se touchant pas par leur base, ce qui les distingue des astéries (étoiles de mer)[2], tout comme le fait qu'ils sont articulés[3].

Les bras des ophiures sont grêles, à section ronde, très longs par rapport au corps et susceptibles de mouvements ondulants et rapides (mais surtout dans le sens latéral[3], sauf chez les Euryalida). Leur axe est composé d'un grand nombre de petits disques calcaires, appelés vertèbres, articulés entre eux et réunis par des ligaments souples et des muscles[3]. Ils sont recouverts d'écailles et portent souvent des piquants (au rôle défensif, tactile et parfois préhensile[4]) ; ils sont pourvus de podia collants rudimentaires, dépourvus de disque d'attache et qui ne servent pas à la locomotion, mais auraient des rôles préhensile, respiratoire et sensitif (notamment olfactif[3]) ; ceux-ci ne sont pas disposés dans une gouttière ambulacraire, contrairement aux astérides[2]. Beaucoup d'espèces ont les bras équipés de piquants, insérés sur les plaques latérales en rangées longitudinales[3]. Ceux-ci sont articulés sur un mamelon et équipés de muscles puissants, mais leur rôle est surtout défensif et tactile, et ils ne participent pas directement à la locomotion[5].

Le disque central est initialement composé d'une plaque centrodorsale entourée de cinq plaques radiales, entre lesquelles s'intercalent d'autres plaques au fur et à mesure de la croissance. Aux points d'ancrage des bras se trouvent des paires de plaques particulières appelées « boucliers »[4]. Tous les viscères centraux sont contenus dans le corps discoïdal. Le tube digestif s'ouvre par une bouche au centre de la face ventrale, protégée par cinq mâchoires interradiales triangulaires denticulées sur la face intérieure de leur pointe[6] ; elle est suivie par un gros estomac, mais pas d'anus : le rejet se fait par déglutition par la bouche[3]. Il n'y a aucune glande vitale dans les bras, comme c'est le cas chez la plupart des astéries, ce qui leur permet d'en perdre sans préjudice en cas de menace (ils repousseront). Le madréporite est situé sur la face orale[2]. Autour de l'œsophage se trouve un collier nerveux qui envoie un nerf central dans chacun des bras. Un réseau de vaisseaux (système aquifère) contient un liquide analogue à l'eau de mer, avec quelques globules amiboïdes, et communique avec le milieu externe par de petits pores situés à côté de la base des bras, appelés fentes bursales, s'ouvrant sur des bourses branchiales[5], où sont également situées les gonades[3].

La plupart des ophiures répondent au type qui vient d'être décrit, mais il existe un ordre particulier, d'aspect très différent, les Euryales[7], grosses ophiures sédentaires caractérisées par des bras très longs et souvent ramifiés[5], adaptés à un régime suspensivore[8]. Parmi celles-ci, certaines espèces du genre Gorgonocephalus peuvent dépasser 1 m de diamètre[9] ; leur mode de vie est proche de celui de leur cousines les comatules.

Si la plupart des ophiures sont de couleur sombre ou imitant le sable, certaines peuvent néanmoins être très colorées, notamment dans les genres Ophioderma, Ophiolepis, Ophiothrix ou encore Ophiomaza[10]. Quelques espèces sont enfin bioluminescentes, comme Amphipholis squamata[11].

Les plus grosses ophiures sont certainement les gorgonocéphales, qui peuvent atteindre 1 m de diamètre[9]. Chez les ophiures de l'ordre plus classique des Ophiurida, Ophiopsammus maculata peut dépasser 20 cm et Ophiarachna incrassata dépasserait 50 cm de large, bras compris[12] ; Macrophiothrix paucispina pourrait quant à elle avoir des bras de 75 cm de long chacun, donc un diamètre atteignant 1,5 m[13]. Le nombre maximal de bras sur une ophiure semble être détenu par Astrochlamys sol, une espèce antarctique munie de 10 à 11 bras[1].

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  Comparaison entre une ophiure (tenue en mains) et une étoile de mer (de même couleur, dans le bac).
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  Gros plan sur le disque central d'une Ophiura ophiura.
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  Face orale d'une Squamophis albozosteres, où l'on voit bien la bouche en forme de fente en étoile.
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  Gros plan sur la bouche d'une Ophiderma wahlbergi Le madréporite est visible à gauche.
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  De nombreuses ophiures comme cette Ophiothrix spiculata sont couvertes de fines épines.
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  Une Gorgonocéphale (ordre Euryalida), grandes ophiures planctonivores aux bras ramifiés.
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  Certaines rares ophiures abyssales comme les Astrophiuridae ont une forme plus étoilée (ici Ophiophycis guillei).

Ophiures abyssales de la famille des Euryalidae, observées à plusieurs milliers de mètres de profondeur dans le Golfe du Mexique.

Les ophiures sont toutes marines, et toutes rampent sur le fond, depuis le littoral jusque dans les grandes profondeurs, où elles peuvent être extrêmement abondantes et diversifiées[3]. Les ophiures sont la classe d'échinodermes la plus généraliste, la plus diverse et la plus abondante, et elles sont arrivées à coloniser pratiquement tous les types d'habitats marins : on en trouve enfouies dans les sédiments fins, glissant entre les roches, parmi le corail, dans les éponges, sur de gros animaux, sous les glaces polaires, dans les cheminées hydrothermales, et même sur les débris flottants[14]. Environ 300 espèces sont inféodées aux récifs de corail tropicaux du bassin Indo-Pacifique[4]. Les ophiures sont également les échinodermes les plus tolérants à la pollution ou aux eaux saumâtres, et certaines espèces comme Amphipholis squamata peuvent survivre dans une eau six fois moins salée que la mer, et donc remonter les estuaires[14]. Elles sont également abondantes dans les abysses, et on en a trouvé jusqu'à plus de 8 000 m de profondeur : le record de profondeur semble être partagé entre Bathylepta pacifica, récoltée à 8 006 m de profondeur, et Perlophiura profundissima récoltée à 8 015 m[15]. Il en existe dans toutes les mers, mais le pic de diversité se situe dans le bassin océanien tropical avec plus de 831 espèces[16].

La rusticité et la discrétion des ophiures fait aussi qu'elles sont facilement transportées par mégarde, dissimulées ou à l'état de larve, par les activités humaines, ce qui permet à certaines espèces de conquérir de nouveaux habitats. Ainsi, l'espèce Ophiactis savignyi est désormais signalée dans presque toutes les mers du globe, vraisemblablement transportée par ballast ou comme passager clandestin de l'aquariophilie[17]. La reproduction asexuée dont cette espèce est capable a probablement aidé sa conquête avec des effectifs faibles[17]. D'une manière plus naturelle, l'espèce Ophiocnemis marmorata vit généralement en « passager clandestin » sur les méduses, ce qui lui permet de traverser des océans entiers[18].

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  Ophionotus victoriae en Antarctique.
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  Beaucoup de petites ophiures comme celles du genre Ophiothela vivent en symbiose sur des animaux plus gros.
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  Amphipholis squamata est une espèce cosmopolite, présente à presque toutes les gammes de température, de profondeur et de salinité.
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  Autre espèce cosmopolite, Ophiactis savignyi pourrait être l'échinoderme le plus largement répandu.
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  Perlophiura profundissima, un des animaux les plus profonds connus.

Longtemps confondues avec les étoiles de mer (avec qui elles forment le super-embranchement des Asterozoa), la classe des ophiures (« Ophiuroidea ») est instaurée et décrite pour la première fois par John Edward Gray en 1840. La classification des ophiures débute ensuite avec Ljungman (1867), auteur des principales familles. Matsumoto a raffiné la classification en 1915, établissant le premier arbre phylogénique putatif en 1917. Celui-ci n'a pas été retouché avant 1966 (Spencer & Wright, Treatise on Invertebrate Paleontology), travail modernisé par Smith et al. (1995). Les premiers travaux de phylogénie moléculaire (fondée sur l'ADN et non plus sur la seule morphologie) sont dus à Sabine Stöhr et Timothy D. O’Hara dans les années 2010 : ceux-ci ont suggéré que la phylogénie traditionnelle était entièrement à revoir sur des bases génétiques, ce qui n'a été achevé qu'en 2017, entraînant une vaste réorganisation de la classification interne du groupe, dont la création de cinq nouveaux ordres et de nombreuses familles[28].

En 2013, 2 064 espèces d'ophiures avaient été recensées d'après une publication de Stohr, O'Hara et Thuy dans la revue PLOS One[16]. La base de données du World Register of Marine Species (8 décembre 2013)[29] en compte pour sa part 2 122, mais du fait des nombreux spécimens récoltés et encore non-identifiés le chiffre réel dépasserait probablement les 3 000[30]. Cela fait de ce groupe le plus vaste de tous les échinodermes en l'état actuel des connaissances (devant les étoiles de mer). La même étude dénombre 270 genres, et l'étude de 2017 compte 33 familles dans 6 ordres. Cette diversité est très inégalement répartie : par exemple, 467 espèces appartiennent à la seule famille des Amphiuridae (ophiures grêles qui vivent enterrées dans le sédiment en laissant dépasser leurs bras munis de cils pour capturer le plancton)[16].

Liste des ordres et familles

La classification a repose jusqu'à la fin du XX^e siècle sur des critères morphologiques parfois non pertinents : il a fallu attendre une vaste révision en 2017 sur la base de données génétiques récentes pour avoir une phylogénie moderne de ce groupe, très différente de l'ancienne[28]. Notamment, à la bipartition ancienne entre Euryalida et Ophiurida se substitue une division entre Euryophiurida (contenant Ophiurida et Euryalida) et Ophintegrida (contenant les autres groupes actuels)[28]. Une nouvelle clef morphologique des familles a été publiée en 2021[31].

Planche des ophiures dans les Formes artistiques de la nature d'Ernst Haeckel.

Seconde planche des ophiures d'Haeckel.

Exemple rare d'ophiure à 7 bras : Ophiacantha vivipara.

Selon World Register of Marine Species (24 mars 2018)[32] : sous-classe Myophiuroidea Matsumoto, 1915 infra-classe Metophiurida Matsumoto, 1913 super-ordre Euryophiurida O'Hara, Hugall, Thuy, Stöhr & Martynov, 2017 ordre Euryalida Lamarck, 1816 famille Asteronychidae Ljungman, 1867 famille Euryalidae Gray, 1840 famille Gorgonocephalidae Ljungman, 1867 ordre Ophiurida Müller & Troschel, 1840 sensu O'Hara et al., 2017 sous-ordre Ophiomusina O'Hara et al., 2017 famille Ophiomusaidae (O'Hara, Stöhr, Hugall, Thuy, Martynov, 2018) famille Ophiosphalmidae (O'Hara, Stöhr, Hugall, Thuy & Martynov, 2018) Ophiomusina incertae sedis sous-ordre Ophiurina Müller & Troschel, 1840 sensu O'Hara et al., 2017 famille Astrophiuridae Sladen, 1879 famille Ophiopyrgidae Perrier, 1893 famille Ophiuridae Müller & Troschel, 1840 Ophiurina incertae sedis Ophiurida incertae sedis super-ordre Ophintegrida O'Hara, Hugall, Thuy, Stöhr & Martynov, 2017 ordre Amphilepidida O'Hara, Hugall, Thuy, Stöhr & Martynov, 2017 sous-ordre Gnathophiurina Matsumoto, 1915 super-famille Amphiuroidea Ljungman, 1867 famille Amphiuridae Ljungman, 1867 famille Amphilepididae Matsumoto, 1915 super-famille Ophiactoidea Ljungman, 1867 famille Ophiactidae Matsumoto, 1915 famille Ophiopholidae O'Hara, Stöhr, Hugall, Thuy & Martynov, 2018 famille Ophiothamnidae O'Hara, Stöhr, Hugall, Thuy & Martynov, 2018 famille Ophiotrichidae Ljungman, 1867 sous-ordre Ophionereidina O'Hara, Hugall, Thuy, Stöhr & Martynov, 2017 super-famille Ophiolepidoidea Ljungman, 1867 famille Hemieuryalidae Verrill, 1899 famille Ophiolepididae Ljungman, 1867 (restricted) super-famille Ophionereidoidea Ljungman, 1867 famille Amphilimnidae O'Hara, Stöhr, Hugall, Thuy & Martynov, 2018 famille Ophionereididae Ljungman, 1867 sous-ordre Ophiopsilina Matsumoto, 1915 super-famille Ophiopsiloidea Matsumoto, 1915 famille Ophiopsilidae Matsumoto, 1915 ordre Ophiacanthida O'Hara, Hugall, Thuy, Stöhr & Martynov, 2017 sous-ordre Ophiacanthina O'Hara, Hugall, Thuy, Stöhr & Martynov, 2017 famille Clarkcomidae O'Hara, Stöhr, Hugall, Thuy & Martynov, 2018 famille Ophiacanthidae Ljungman, 1867 famille Ophiobyrsidae Matsumoto, 1915 famille Ophiocoamacidae (O'Hara, Stöhr, Hugall, Thuy, Martynov, 2018) famille Ophiopteridae O'Hara, Stöhr, Hugall, Thuy & Martynov, 2018 famille Ophiotomidae Paterson, 1985 sous-ordre Ophiodermatina Ljungman, 1867 super-famille Ophiocomoidea Ljungman, 1867 famille Ophiocomidae Ljungman, 1867 super-famille Ophiodermatoidea Ljungman, 1867 famille Ophiodermatidae Ljungman, 1867 famille Ophiomyxidae Ljungman, 1867 famille Ophiopezidae O'Hara, Stöhr, Hugall, Thuy & Martynov, 2018 Ophiacanthida incertae sedis ordre Ophioleucida O'Hara, Hugall, Thuy, Stöhr & Martynov, 2017 famille Ophiernidae O'Hara, Stöhr, Hugall, Thuy & Martynov, 2018 famille Ophioleucidae Matsumoto, 1915 ordre Ophioscolecida O'Hara, Hugall, Thuy, Stöhr & Martynov, 2017 famille Ophiohelidae Perrier, 1893 famille Ophioscolecidae Lütken, 1869 Ophiuroidea incertae sedis

Selon ITIS (8 décembre 2013)[33] : ordre Oegophiurida sous-ordre Zeugophiurina famille Ophiocanopidae ordre Ophiurida Müller and Troschel, 1840 sous-ordre Chilophiurina Matsumoto, 1915 famille Ophiocomidae Ljungman, 1867 famille Ophiodermatidae Ljungman, 1867 famille Ophioleucidae famille Ophionereididae Ljungman, 1867 famille Ophiuridae Lyman, 1865 sous-ordre Gnathophiurina Matsumoto, 1915 famille Amphilepididae Matsumoto, 1915 famille Amphiuridae Ljungman, 1867 famille Ophiactidae Matsumoto, 1915 famille Ophiothricidae Ljungman, 1866 sous-ordre Laemophiurina Matsumoto, 1915 famille Hemieuryalidae famille Ophiacanthidae Perrier, 1891 ordre Phrynophiurida Matsumoto, 1915 sous-ordre Ophiomyxina Fell, 1962 famille Ophiomyxidae Ljungman, 1866 sous-ordre Euryalina Lamarck, 1816 famille Asteronychidae Müller and Troschel, 1842 famille Asteroschematidae Verrill, 1899 famille Euryalidae Gray, 1840 famille Gorgonocephalidae Ljungman, 1867

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  Asteronyx loveni, une Asteronychidae
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  Une Asteroschematidae
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  Squamophis albozosteres, une Astrocharidae
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  Euryale aspera, une Euryalidae
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  Astrocladus euryale, une Gorgonocephalidae
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  Ophiomusa acufera, une Ophiomusaidae
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  Ophiomusium lymani, une Ophiosphalmidae
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  Ophiomisidium crosnieri, une Astrophiuridae
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  Spinophiura jolliveti, une Ophiopyrgidae
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  Ophiura ophiura, une Ophiuridae
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  Amphioplus thrombodes, une Amphiuridae
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  Ophiactis savignyi, une Ophiactidae
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  Ophiopholis aculeata, une Ophiopholidae
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  Ophiothamnus affinis, une Ophiothamnidae
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  Ophiothrix suensonii, une Ophiotrichidae
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  Ophioplocus imbricatus, une Hemieuryalidae
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  Ophiolepis superba, une Ophiolepididae
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  Amphilimna multispina, une Amphilimnidae
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  Ophionereis reticulata, une Ophionereididae
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  Ophiopsila aranea, une Ophiopsilidae
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  Clarkcoma canaliculata, une Clarkcomidae
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  Ophiacantha alternata, une Ophiacanthidae
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  Ophiocamax fasciculata, une Ophiocamacidae
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  Ophiopteris antipodum, une Ophiopteridae
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  Ophiocomina nigra, une Ophiotomidae
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  Ophiocoma pica, une Ophiocomidae
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  Ophioderma brevispina, une Ophiodermatidae
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  Ophiomyxa australis, une Ophiomyxidae
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  Ophiopeza cf. fallax, une Ophiopezidae
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  Ophiernus adspersus, une Ophiernidae
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  Ophioleuce seminudum, une Ophioleucidae
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  Ophiomyces frutectosus, une Ophiohelidae

Les ophiures sont fragiles, et les fossiles complets en bon état sont donc très rare, ce qui entrave la bonne compréhension de leur origine et de leur évolution (comparé, par exemple, aux oursins, excellents fossiles)[28].

Les ophiuroidea ont divergé des étoiles de mer (Asteroidea, avec qui elles forment les Asterozoa) au Paléozoïque : elles pourraient avoir émergé au sein du taxon paléozoïque des Stenuroidea, ou en être un taxon-frère[28]. Des ophiures d'apparence proche des modernes sont visibles dans le registre fossile dès le paléozoïque médian, il y a 440-485 millions d'années (Ordovicien)[16]. Le plan d'organisation actuel semble avoir été une réponse néoténique lors de la crise dite du « Mulde event (en) » au Silurien il y a environ 428 millions d'années[34]. Un pic de diversité semble être atteint au Mésozoïque.

Toutes les ophiures actuelles sont parfois regroupées sous l'appellation « Myophiuroidea », pour les distinguer du groupe des « Oegophiuroidea » paléozoïques, groupe sans doute polyphylétique ; ce groupe aurait émergé à la fin du Permien (il y a environ 270 millions d'années)[28].

Parmi les plus anciens fossiles d'ophiures modernes, on trouve les Furcaster et Stephanoura du Dévonien, et les Aganaster du Carbonifère (morphologiquement proches du genre actuel Ophiomusium)[28].

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  Furcaster paleozoicus, fossile du Dévonien.
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  Fossile d'Asteriacites.
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  Fossile d'ophiure.
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  Autre fossile.
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  Fossiles du Trias.

Ophiure noire tenue en main à La Réunion.

Ophiarachna incrassata, une grosse espèce carnivore parfois appréciée en aquarium.

Toutes les ophiures sont absolument inoffensives pour l'Homme, et tenteront de fuir si on les approche. Les piquants qui peuvent couvrir les bras ne sont jamais pointus ni venimeux.

Aucune espèce ne semble être exploitée commercialement de manière significative, et leur intérêt culinaire est inexistant.

Certaines espèces particulièrement esthétiques sont cependant ponctuellement présente à l'achat pour l'aquariophilie, comme Ophiarachna incrassata, Ophiolepis superba, ou encore Ophioderma squamosissimus[3] - d'autres s'invitent spontanément dans les aquariums, grâce à leurs larves microscopiques et particulièrement rustiques et à la capacité de certaines d'opérer une reproduction asexuée (comme Ophiocoma pumila)[3]. Ce sont généralement des hôtes discrets, robustes et qui ne posent pas de problème particulier (mis à part Ophiarachna incrassata si elle est affamée)[3]. Ces animaux se reproduisant bien en captivité, ce marché, très limité, ne semble pas représenter une menace pour leurs populations.

Si les étoiles de mer jouissent d'une image très positive auprès des baigneurs, les ophiures, plus rares, plus rapides et aux mouvements de reptation évoquant parfois les serpents auxquels elles doivent leur nom (des mots grecs ὄφις, óphis, serpent et οὐρά, ourá, queue) provoquent parfois une crainte injustifiée chez les vacanciers ignorants[3]. Quand elles sont manipulées, les espèces les plus grêles sacrifieront souvent un bras pour s'échapper[3].

Les occurrences des ophiures en art sont relativement limitées, même si Jules Michelet a tenu à leur rendre un court hommage dans La Mer :

« La délicate étoile, l’ophiure, qui, sous le soleil, tend, détend, roule et déroule tour à tour ses bras élégants. »

— Jules Michelet, La Mer, 1861 (lire en ligne).

Le poète Edmond Gojon a également dédié un poème aux ophiures dans son recueil Le Jardin des dieux (1920), intitulé « Elle est couleur d'opale »[35].

Les ophiures gorgonocéphales sont plus rarement rencontrées (la plupart vivent en grande profondeur, et les autres sont visibles principalement de nuit et en milieu tropical) ; cependant l'aspect déroutant de ces animaux a plusieurs fois provoqué le buzz sur internet[7].

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  Une ophiure ramifiée de la famille des Gorgonocephalidae
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  Ophiocoma echinata sur une éponge Agelas clathrodes.
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  Ophiolepis superba
• 
  Ophiocoma erinaceus
• 
  Ophiolepis elegans
• 
  Ophioderma wahlbergi

• (en) Référence World Register of Marine Species : taxon Ophiuroidea Gray, 1840 (+ liste ordres + liste familles)
• (fr+en) Référence ITIS : Ophiuroidea Gray, 1840
• (en) Référence Tree of Life Web Project : Ophiuroidea
• (en) Référence Animal Diversity Web : Ophiuroidea
• (en) Référence Catalogue of Life : Ophiuroidea (consulté le 11 décembre 2020)
• (en) Référence NCBI : Ophiuroidea (taxons inclus)

• Chantal Conand, Sonia Ribes-Beaudemoulin, Florence Trentin, Thierry Mulochau et Émilie Boissin, Oursins, étoiles de mer & autres échinodermes : Biodiversité de La Réunion, La Réunion, Les éditions du Cyclone, 2016, 168 p. (ISBN 979-10-94397-04-6, lire en ligne).
• Alain Guille, Pierre Laboute et Jean-Louis Menou, Guide des étoiles de mer, oursins et autres échinodermes du lagon de Nouvelle-Calédonie, ORSTOM, 1986, 244 p. (lire en ligne)
• (en) Timothy D. O’Hara, Andrew F. Hugall, Ben Thuy, Sabine Stöhr et Alexander V. Martynov, « Restructuring higher taxonomy using broad-scale phylogenomics: The living Ophiuroidea », Molecular Phylogenetics and Evolution, vol. 107,‎ 2017, p. 415-430 (DOI 10.1016/j.ympev.2016.12.006, lire en ligne).
• (en) A.M. Clark et F.W.E. Rowe, Monograph of Shallow-water Indo-West Pacific Echinoderms, Londres, Trustees of the British Museum (Natural History), 1971, 238 p. (lire en ligne).
• (en) Maria Byrne et Timothy O'Hara, Australian echinoderms : Biology, Ecology and Evolution, CSIRO Publishing, 2017 (ISBN 9781486307630, lire en ligne).
• René Koehler, Faune de France : 1 : Échinodermes, Paris, Librairie de la Faculté des Sciences, 1969 (lire en ligne).
• (en) Goharimanesh, M., Stöhr, S., Mirshamsi, O., Ghassemzadeh, F. et Adriaens, D., « Interactive identification key to all brittle star families (Echinodermata; Ophiuroidea) leads to revised morphological descriptions », European Journal of Taxonomy, vol. 766, n^o 1,‎ 2021, p. 1-63 (DOI 10.5852/ejt.2021.766.1483).

• « Ophiurides (ophiures) », sur DORIS, encyclopédie marine en ligne de la FFESSM.
• François Cornu, « Ophiures », sur Sous Les Mers.

• Ressources relatives au vivant :
  • Global Biodiversity Information Facility
  • (en) Animal Diversity Web
  • (en) Australian Faunal Directory
  • (sv) Dyntaxa
  • (en) Paleobiology Database
  • (mul + en) iNaturalist
  • (en) Interim Register of Marine and Nonmarine Genera
  • (nl) Nederlands Soortenregister
  • (en + en) New Zealand Organisms Register
  • (en) Plazi
  • (en) Système d'information taxonomique intégré
  • (en) World Register of Marine Species

• Échinoderme
• Echinodermata (classification phylogénétique)
• Asterozoa
• Étoile de mer
• Echinodermes de Méditerranée