Olfactores

Les Olfactoriens possèdent les cinq caractéristiques définissant les Chordés, à l'état larvaire pour les Ascidies et les Thaliacées et durant toute la vie chez les Larvacées et les Crâniés :

• présence d'une notochorde (structure mésodermique dorsale cylindrique allongée qui joue un rôle de soutien) ;
• tube nerveux dorsal, par rapport à l'intestin et à la chorde en forme de tube (Épineuriens (polyphylétiques))[Note 1] ;
• fentes pharyngiennes (Pharyngotrèmes – paraphylétiques, les fentes pharyngiennes ayant par la suite été perdues par les échinodermes)[Note 1] ;
• endostyle (repli qui recouvre la face ventrale du pharynx et qui achemine les particules alimentaires au tube digestif en sécrétant un mucus) ;
• queue postanale.

Les Olfactoriens possèdent des caractéristiques non dérivés des Chordés, que ne possèdent donc pas les autres Chordés (Céphalochordés):

• Sens de l'olfaction.
• Disparition partielle de la notochorde , excepté chez certains poissons (esturgeon et cœlacanthe) et chez la myxine.

Ce clade a connu une très importante diversification depuis son apparition au Cambrien (vers - 500 millions d’années) : alors que les tuniciers et les myxines sont restés peu diversifiés et exclusivement marins, les vertébrés ont eu une évolution fulgurante et ont conquis tous les milieux de la planète, avec leur premiers pas sur terre au Dévonien supérieur, il y a environ 370 millions d’années. Aujourd’hui, avec les baleines, qui mesurent jusqu'à 33 mètres de long (baleine bleue), ils comprennent les animaux les plus lourds et des animaux parmi les plus grands que la Terre ait jamais portés.

Les Olfactoriens sont constitués de deux sous-embranchements :

• Les Urochordés ou Tuniciers, qui ne possèdent les caractéristiques des Chordés qu'à l'état larvaire, à l'exception des Larvacées (ou Appendiculaires). Comme leur nom l'indique, les Tuniciers possèdent de plus une tunique, produite par l’épiderme puis secondairement colonisée par des cellules d’origine sanguine ou conjonctive, constituée d’eau, de protéines et d’un glucide, la tunicine.

Selon l’hypothèse de Garstang[1], la larve devint au cours de l’évolution le stade dominant dans le cycle vital, et tous les Chordés descendants possèdent les caractéristiques de la larve des Urochordés (néoténie) : une chorde, des fentes pharyngiennes, une queue post-anale, et un tube nerveux dorsal.

Un tunicier appendiculaire. Contrairement aux thaliacées et aux ascidies, il est néoténique. Ce stade aurait pu s'imposer dans l'évolution jusqu'à devenir dominant.

• Les Vertébrés, qui possèdent une colonne vertébrale recouvrant la partie troncale du système nerveux central. À 18 jours, la notochorde de l'embryon des vertébrés se métamérise pour former les anneaux de la colonne vertébrale. Les vertébrés possèdent généralement un squelette osseux ou cartilagineux et des yeux. Toutefois, les Myxines qui ne possèdent pas de colonne vertébrale et disposent de photorécepteurs à la place des yeux, sont désormais intégrées au clade des Vertébrés où elles forment le groupe frère des Hyperoartiens au sein des Agnathes[2] ou Cyclostomes.

En classification classique, les Olfactoriens sont traditionnellement divisés en trois sous-embranchements :

• non-classé Olfactores
  • sous-embranchement Tunicata Lamarck, 1816
  • non-classé Craniata Janvier, 1981
    • sous-embranchement Myxinoidea ou classe Myxini[Note 2]
    • sous-embranchement Vertebrata Lamarck, 1801
      • infra-embranchement Agnatha Cope, 1889
      • infra-embranchement Gnathostomata Gegenbaur, 1874

Ou en deux, selon NCBI:

• sous-embranchement Tunicata Lamarck, 1816
  • classe Appendicularia
  • classe Ascidiacea
  • classe Thaliacea
• sous-embranchement Craniata Janvier, 1981
  • non-classé Hyperotreti
    • ordre Myxiniformes
  • non-classé Vertebrata
    • non-classé Hyperoartia
    • super-classe Gnathostomata

Cavalier-Smith, quant à lui, divisa ce taxon en deux sous-embranchements et en deux infra-embranchements[2]:

• sous-embranchement Tunicata Lamarck, 1816
• sous-embranchement Vertebrata Lamarck, 1801
  • infra-embranchement Agnatha Cope, 1889
  • infra-embranchement Gnathostomata Gegenbaur, 1874

Têtard de grenouille (vertébré)

Larve d'ascidie (tunicier)

• Chordata
• Cephalochordata, le groupe frère des Olfactoriens
• Tunicata
• Craniata (Chordés)
• Vertebrata
• Myxini
• Chordata (classification phylogénétique)
• Olfaction

• (en) Référence NCBI : Chordata (taxons inclus) (consulté le 9 juin 2012)
• Tree of Life Web Project ne reconnaît pas ce taxon et place les Céphalochordés comme groupe frère des vertébrés.
• (en) Référence Paleobiology Database : Olfactores Jefferies 1991 (consulté le 13 décembre 2014)