Flore de Malte

L'archipel maltais se situe au milieu de l'axe est-ouest de la Méditerranée, à environ 100 kilomètres au sud de la Sicile, à 350 kilomètres au nord de Tripoli et à un peu moins de 300 kilomètres à l'est de Tunis. Il s'étend sur une longueur de 45 kilomètres du nord-ouest au sud-est[1].

L'archipel comprend trois îles habitées, à savoir Malte (environ 246 km²), Gozo (environ 67 km²) et Comino (environ 3 km²), ainsi que les îlots inhabités Cominotto, Filfla avec Filfoletta, les îles de Saint-Paul et Fungus Rock d'une superficie totale de moins d'1 km². Les points les plus élevés des trois îles principales sont des falaises d'une hauteur de 253 (Malte), 135 (Gozo) et 75 (Comino) mètres. Le profil du terrain est relativement régulier, il n'y a pas de montagnes ou de vallées profondes. Il y a quelques petites sources, mais il manque de plus grandes étendues d'eau naturelles telles que des lacs ou des rivières[2]. En raison de la petite taille des îles, aucun point à l'intérieur des terres n'est à plus de 6,5 kilomètres de la côte, c'est pourquoi une certaine tolérance au sel est une propriété nécessaire de toutes les espèces végétales des îles[3] - [1].

Les îles forment le « plateau de Malte », qui appartient à la plaque continentale africaine et, comme la Sicile voisine, appartient géologiquement à l'Afrique. De la fin du Tertiaire à il y a environ 12 000 ans, il y a toujours eu un pont terrestre entre le sud de la Sicile et l'Afrique du Nord, divisant la première Méditerranée en deux bassins et encore aujourd'hui la dorsale de la mer est préservée sous l'eau. Pendant les périodes glaciaires, le niveau des eaux de la Méditerranée montait et descendait, inondant à plusieurs reprises ce pont terrestre. En période de bas niveaux d'eau, cela permettait aux espèces végétales d'Afrique du Nord de migrer vers Malte[1].

Sur les couches rocheuses les plus anciennes ont suivi des dépôts du Miocène[4] de calcaires à foraminifères (Globigerinaceae) et d'argile bleue et de calcaires coralliens[1]. Sur le plan géologique, les îles sont donc assez jeunes. Par endroits, il y a aussi des dépôts du Pléistocène (anciennes formations de sol, graviers de rivières, conglomérats, brèches, dunes côtières et remplissages de cavités et crevasses)[2].

En raison des sols calcaires, presque toutes les plantes de la flore maltaise sont calcicoles ou au moins tolèrent le calcaire.

En raison de leur origine géologique, la plupart des sols maltais sont légers, alcalins, avec un pH généralement supérieur à 8,0. Trois types de sols essentiels peuvent être distingués : outre les sols grossiers relativement jeunes, carbonatés, présents principalement dans le sud-ouest de Malte et le centre de Gozo, avec une teneur en carbonate de calcium allant jusqu'à 90 % et une très faible proportion d'humus de 1 à 1,5 %, on peut trouver, dans le centre de Malte ainsi que dans le centre et l'ouest de Gozo, des sols plus anciens de type xérorendzine (rendzine caractérisée par une sécheresse semi-aride), avec une teneur en carbonate de calcium comprise entre 55 et 80 % et une teneur moyenne en humus de 2 à 3 %. Les sols les plus anciens sont cependant les terra rossa et terra fusca fossilisés ainsi que leurs formes intermédiaires, avec des teneurs en humus de l'ordre de 4,5 % et des teneurs en carbonate de calcium de seulement 2 à 15 %. Ces sols se trouventprès des côtes de Gozo et dans le nord, le sud et le sud-est de Malte[5].

Wied à Xlendi (Gozo) en hiver.

Les éléments topographiques caractéristiques des îles sont les rdum et wied. Les premiers sont des parois rocheuses approximativement verticales, soumises à une érosion continue, au pied desquelles s'accumulent les débris de l'érosion. En raison de leur inaccessibilité et des zones escarpées formées par les parois rocheuses et les éboulis, les rdum représentent des refuges importants, notamment pour les espèces endémiques de la flore et de la faune. Les widien (pluriel de wied, dot le sens est porche de celui du terme arabe ouadi) sont des cours d'eau dont le lit est profondément creusé, pour la plupart envahis par la végétation, et qui sont en eau en automne et en hiver[1]. Ils ont été créés sous des conditions climatiques plus humides telles que celles qui régnaient au Pléistocène, découpés à la surface des îles par des cours d'eau ou créés par des événements tectoniques. Quelques widien ont leurs propres sources et ont donc de l'eau toute l'année. Par conséquent, ces widien sont parmi les endroits les plus riches en biodiversité des îles maltaises[2].

Une autre caractéristique importante de l'île, qui la distingue de nombreuses autres îles presque toujours extrêmement sèches de la Méditerranée centrale, est la présence de nombreuses sources d'eau douce alimentées par des aquifères collectant les eaux de pluie dans le calcaire scellé par une couche d'argile imperméable. Sans ces sources, un peuplement humain dense des îles n'aurait pas été possible jusqu'à nos jours[2].

Les îles maltaises ont un climat typiquement méditerranéen : les étés sont chauds et secs, les hivers frais et humides. Les précipitations annuelles moyennes sont de l'ordre de 550 millimètres, mais sont très variables au cours des années, certaines années étant très humides et d'autres excessivemenbnt sèches. Les plus grosses précipitations ne se produisent que dans la période allant d'octobre à mars, tandis que de mai à début septembre, les quantités de précipitations sont si faibles que la croissance des plantes est pratiquement arrêtée pendant cette période. Les pluies de longue durée sont également rares. L'humidité relative est assez élevée, de 65 à 80 %. La température - caractéristique typique d'une île - est assez constante tout au long de l'année. Le nombre d'heures d'ensoleillement est élevé, même en hiver. Il y a beaucoup de vent sur les îles et le calme est rare. Des épisodes de gel et de neige sont documentés de manière très sporadique, ce sont non seulement des phénomènes extrêmement rares, mais ils ne surviennent que très brièvement[6].

Les conditions climatiques, avec une longue phase sèche en été, obligent les plantes vivaces non succulentes à passer l'été en sommeil physiologique, comme les géophytes grâce à leurs organes de réserve souterrains[4].

Jardins du Bosquet.

On suppose qu'avant la colonisation humaine, l'île - typique de la Méditerranée centrale - était en grande partie couverte de forêts sclérophylles composées de chênes verts (Quercus ilex) et de pins d'Alep (Pinus halepensis), avec un sous-bois de petits arbustes et arbres. Avec la colonisation de l'île, une déforestation progressive a commencé, car les forêts étaient défrichées pour la construction et les terres arables et le bois était utilisé comme bois d'œuvre. Aujourd'hui ces forêts ont totalement disparu, il ne reste plus qu'environ 25 chênes verts d'un âge estimé entre 600 et 900 ans, répartis dans quatre sites de l'île de Malte[4].

Ces fragments de la forêt d'origine ne forment plus un écosystème fonctionnel, pas plus que les zones arborées (parcs, plantations, etc.) qui ont été plantées par l'homme. Seuls les Jardins du Bosquet, bien que cette parcelle boisée soit issue d'une plantation, peuvent prétendre représenter un écosystème forestier quasi-naturel et autosuffisant. Les jardins du Bosquet sont dominés par le pin d'Alep, mais aussi par l'olivier (Olea europaea), le chêne vert et le caroubier (Ceratonia siliqua), et en sous-bois par le pistachier térébinthe (Pistacia terebinthus), le nerprun alaterne (Rhamnus alaternus) et l'aubépine monogyne (Crataegus monogyna).

Bien qu'ils aient été plantés par l'homme à l'origine, les jardins du Bosquet sont capables de s'auto-régénérer et ont le caractère d'une communauté climacique naturelle. L'espèce dominante y est le pin d'Alep avec divers autres arbres sous-dominants (par exemple olivier, caroubier, chêne vert) et un vaste sous-bois d'arbustes (lentisque, nerprun et aubépine), de plantes herbacées et grimpantes. Ce bois semi-naturel représente le seul écosystème boisé des îles et est le refuge d'un grand nombre de plantes et d'animaux adaptés au milieu forestier qui sont localement très rares et menacés du fait du manque d'habitat forestier dans les îles. C'est aussi le cas de certains reboisements un peu plus anciens (par exemple, Bajda Ridge, Wardija Ridge (en)), bien que dans une moindre mesure[20]. Les écologistes ont fortement critiqué les efforts du gouvernement pour reboiser avec des espèces non-indigènes, par exemple des genres Eucalyptus ou Acacia[19] - [4].

Un résultat typique des processus de déforestation dans la région méditerranéenne avec érosion subséquente est le maquis[20] de 1 à 3 mètres de haut . Son expression maltaise est celle d'une végétation persistante[20] et appauvrie, constituée principalement d'arbres et d'arbustes tels que caroubier, olivier, pistachier lentisque (Pistacia lentiscus), Rhamnus lycioides subsp. oleoides, Teucrium flavum, chèvrefeuille des Baléares (Lonicera implexa), salsepareille d'Europe ( Smilax aspera ), acanthe à feuilles molles (Acanthus mollis) et grand prasium (Prasium majus). On distingue ici deux formes, à savoir d'une part un maquis semi-naturel dans des endroits inaccessibles comme les pentes abruptes et les rdum (falaises) ainsi qu'un maquis artificiel autour d'arbres plantés par l'homme, principalement des oliviers et des caroubiers[4].

Garrigue à Malte, au premier plan Teucrium fruticans.

La garrigue, lande arbustive ouverte méditerranéenne, avec ses nombreuses sous-formes, est l'écosystème naturel le plus répandu à Malte. Sa végétation touffue, jusqu'à un mètre de haut est dispersée, les buissons ont généralement une forte odeur et sont xérophytes[20]. Elle représente un écosystème typique de sols rocheux. Certains peuplements ont été créés par la dégradation de la forêt et du maquis, suivie d'une érosion sévère, qui a mis à nu une grande partie du socle rocheux. Les espèces caractéristiques sont d'ailleurs de nombreux géophytes et thérophytes, tels que Thymbra capitata (Thym à têtes), Erica multiflora (Bruyère multiflore), Teucrium fruticans et les espèces endémiques Euphorbia melitensis et Anthyllis hermanniae subsp. melitensis (Anthyllide d'Hermann)[16]. Les garrigues se trouvent principalement dans l'ouest de Malte et dans les collines de Gozo[4].

Les formations steppiques sèches, très riches en formes, sont le résultat de dégradations, en l'occurrence du maquis et des broussailles. Les principaux facteurs de dégradation sont les chèvres au pâturage, qui peuvent brouter des plantes, même épineuses, jusqu'au ras du sol ; un autre déclencheur est, par exemple, l'érosion des sols causée par de brèves et fortes pluies. Des formations steppiques peuvent également se développer sur des terres arables en jachère[4].

La végétation steppique est dominée par des graminées, des ombellifères, des chardons et des géophytes. Au stade climax de la végétation steppique, ce sont par exemple, Hyparrhenia hirta ou Andropogon distachyos, sur des pentes limoneuses (qui représentent un type de végétation steppique nettement différent[20]) mais aussi le sparte (Lygeum spartum). Les plantes caractéristiques des autres types de végétation steppique sont des graminées comme Brachypodium retusum ou Phalaris coerulescens[12]. Si les steppes sont plus dégradées, on trouve des graminées annuelles caractéristiques, Stipa capensis et Aegilops geniculata ainsi que de nombreux chardons (ex. Carlina involucrata, Notobasis syriaca, Galactites tomentosa) et des géophytes (ex. l'asphodèle ramifié (Asphodelus ramosus)[24]) et la scille maritime (Urginea pancration)[4].

La flore marine de Malte dans ce qu'on appelle le littoral est caractérisée par des herbiers marins, qui s'étendent jusqu'à une profondeur de 40 mètres et sont à la base de l'un des écosystèmes les plus importants de la Méditerranée. L'espèce dominante est la posidonie de Méditerranée (Posidonia oceanica), endémique de la Méditerranée, connue pour les petites pelotes de mer feutrées qui proviennent de la matière morte. Cymodocea nodosa se trouve souvent dans les zones côtières peu profondes, de 5 à 10 mètres de profondeur. De plus, des algues de l'espèce Halophila stipulacea, introduites de la mer Rouge, se rencontrent en deux endroits[25] - [26].

Formation de dunes de Ramla Bay, plage de Gozo, protégée par un cordon contre l'entrée non autorisée.

Les zones humides de la bande côtière avec leur salinité accrue se forment pendant la saison des pluies. Au fur et à mesure que la saison sèche progresse, l'eau s'évapore et devient de plus en plus saumâtre jusqu'à ce que la zone humide s'assèche finalement jusqu'à la saison des pluies suivante. Ces conditions extrêmes conduisent à une communauté d'espèces si hautement spécialisée que presque chaque site a sa propre gamme d'espèces adaptées à ses conditions propres. En même temps, ces habitats forment une zone de transition entre les communautés végétales de la mer, de l'eau douce et de la terre. Certains sites, jusqu'à présent insuffisamment étudiés, montrent une flore composée à parts égales d'espèces d'eau douce et d'eau salée[4].

Les écosystèmes locaux les plus menacés comprennent les communautés de dunes sur les plages de sable, qui ont presque toutes été gravement affectées par le tourisme. Les espèces dominantes y sont des graminées : Elymus farctus et Sporobolus pungens[11]. Les populations maltaises de la sous-espèce méditerranéenne de l'oyat (Ammophila arenaria subsp. arundinacea), qui étaient également communes il y a encore quelques années, se sont entre-temps éteintes[4].

Certaines plantes halophytes colonisent les sols salés sur les pentes rocheuses en pente douce, sols qui se sont accumulés dans les dépressions du sous-sol rocheux. Ce sont les seules localisations de deux espèces endémiques, à savoir Limonium zeraphae et Anthemis urvilleana, ainsi que Allium lojaconoi, également endémique, mais qui pousse également dans d'autres endroits à Malte. Des espèces semi-endémiques, Desmazeria pignattii et Senecio leucanthemifolius var. pygmaeus[27], ainsi que Hymenolobus procumbens subsp. revelierei[10] (incl. subsp. sommieri ) sont également limitées à ces sites[4].

Falaises près de Gozo.

Les formations végétales des sites rocheux peuplent les falaises et les hautes parois. Les falaises côtières au sud, à l'ouest et au sud-ouest de Malte, ainsi qu'au sud et au sud-ouest de Gozo, sont verticales, mesurant de 70 à 130 mètres de haut, et culminant à 253 mètres dans la zone de Dingli. Elles se situent sur un versant en partie aménagé en terrasses cultivées[4].

Cette formation végétale peut aussi être comprise comme une forme particulière de la garrigue[20]. L'inaccessibilité importante de ces endroits, dominés par les arbustes, en font des refuges importants pour de nombreuses espèces animales et végétales, y compris une grande partie des endémiques maltaises telles que Cheirolophus crassifolius, Atriplex lanfrancoi, Salsola melitensis, Hyoseris frutescens, Limonium melitense, Jasonia bocconei, Helichrysum melitense, et semi-endémiques tels que Antirrhinum siculum, Hypericum aegypticum subsp. webbii[28], Crucianella maritima[12] et Periploca angustifolia[4].

Les lacs de Chadwick à Wied Qleigħa pendant la saison des pluies en décembre.

Les dépressions et les creux naturels situés dans les zones karstiques se transforment en mares temporaires à la saison des pluies, qui s'assèchent rapidement dès le retour de la saison sèche[20]. Ces sites abritent une flore de plantes aquatiques, rares en raison de la nature éphémère de ces mares, notamment Ranunculus peltatus[12], Callitriche truncata, Elatine gussonei, Damasonium bourgaei, Crassula vaillantii et l'algue verte, Tolypella glomerata (Charophyceae).

Quelques-unes de ces mares, qui se forment dans des dépressions naturelles, sont plus ou moins permanentes soit en raison de leur taille physique, soit parce qu'elles sont alimentées par des sources. Ces mares présentent un grand intérêt local, et une grande importance pour les espèces végétales qui ont besoin d'eau disponible en permanence, puisqu'elles représentent les seuls plans d'eau naturels stagnants des îles. Un exemple est constitué par les lacs artificiels de Chadwick.

La plupart des plantes d'eau douce maltaises vivent dans les vallées sèches (widiens), remplies d'eau pendant la saison des pluies. Les espèces dominantes incluent Arundo donax (canne de Provence), Cyperus longus, Scirpoides holoschoenus et Typha domingensis. Les espèces submergées sont des algues Charales du genre Chara, ainsi que Ranunculus trichophyllus, et l'espèce endémique, Zannichellia melitensis[17]. Les « widiens » font partie des habitats les plus riches en biodiversité de l'archipel[20] - [4].

Haie d'Opuntia ficus-indica en bord de route.

Les quelques source permanentes abritent une flore spécifique de ce type d'habitat, qui nécessite un approvisionnement permanent en eau douce courante. Ce sont des espèces très rares, à distribution restreinte. Le long de certains cours d'eau, subsistent encore des vestiges de forêts alluviales à feuilles caduques, comprenant notamment Populus alba (peuplier blanc), Salix pedicellata, Ulmus canescens et occasionnellement Laurus nobilis (laurier noble)[4].

Compte tenu de la forte population humaine des îles et de l'utilisation intensive des terres, les formations végétales des lieux perturbés ont une extension importante. Elles sont dominées par de nombreuses espèces de plantes, dont beaucoup ne sont pas indigènes. On peut distinguer plusieurs sous-types, par exemple les champs en friches, les bords de routes et les habitats côtiers perturbés[4].

Avec environ 350 000 habitants et une densité de population de 1 298 habitants au km², Malte est l'État le plus densément peuplé au monde après Monaco, Singapour et la Cité du Vatican (à titre de comparaison, la Ruhr a une densité de 1 173 habitants au km²). De plus, on compte 1 à 1,2 million de touristes[31] par an (chiffre stable depuis 1992). La pression que l'homme exerce sur l'environnement par l'utilisation des terres est d'autant plus élevée. Environ 16 % de la superficie totale de Malte et environ 10 % de celle de Gozo sont urbanisés[4]. Le réseau routier a une longueur totale de 1 500 kilomètres pour une superficie de 316 km²[20] - [2].

Le premier établissement humain est daté de 5000 à 9000 ans avant J.-C., au Néolithique. Dans la phase de la première colonie, la population a vécu apparemment isolée, mais a développé une culture très élaborée. Cette première culture a disparu pour des raisons inconnues et l'île a été repeuplée après seulement une courte interruption vers 2500 ans avant J.-C. La déforestation qui a commencé à cette époque et s'est poursuivie jusqu'à il y a quelques siècles a été favorisée par l'introduction d'animaux d'élevage tels que les moutons et les chèvres dans les temps anciens. L'état actuel de l'île, presque sans bois, est complètement imputable à l'influence humaine[2].

Les chèvres surtout, parfois nombreuses, empêchaient la régénération des écosystèmes en broutant des plantes même piquantes ou difficiles à digérer, favorisant la dégradation croissante des communautés végétales et provoquant un appauvrissement de la flore. Le déclin drastique de l'élevage au cours des dernières décennies est donc considéré comme bénéfique, de nombreuses zones auparavant surpâturées se rétablissent et se transforment maintenant de formes dégradées, telles que la steppe, en guarrigue ou maquis[4].

Du fait de la colonisation humaine de long terme et très intensive, il n'existe plus aucun site qui soit un écosystème purement naturel. Même les zones les plus reculées montrent des signes clairs d'activité humaine, on peut au mieux parler de paysages semi-naturels[4].

Depuis les années 1950, le gouvernement maltais a favorisé un changement structurel dans les îles, entraînant une expansion du tourisme en tant que secteur économique. En retour, l'agriculture, qui avait été la pierre angulaire de l'économie maltaise depuis l'Antiquité, a décliné. Alors que sa part dans le produit intérieur brut était encore de 5,6 % en 1954, elle n'était plus en 1994 que d'environ 3 %. Cela a également réduit l'utilisation des terres à des fins agricoles, de 56 % environ en 1957 à seulement 38 % en 1993[4].

Les terres aujourd'hui en friche ont souvent été repeuplées par des plantes sauvages qui, tant qu'elles n'étaient pas perturbées, formaient d'abord une végétation de steppe évoluant par un processus de succession écologique vers la garrigue ou le maquis. Étant donné que, comme dans de nombreuses îles de la Méditerranée, les pentes des terres arables étaient souvent aménagées en terrasses, mais que celles-ci tombent en ruine du fait de la déprise agricole, la terre est gravement affectée par l'érosion des sols[4].

Oxalis pes-caprae (Oxalis pied-de-chèvre) à Malte.

Étant donné que les îles maltaises étaient parfois d'une grande importance stratégique, elles ont reçu des navires, des marchandises et des personnes provenant du monde entier, y compris des plantes. Outre les plantes utiles utilisées en agriculture, les plantes ornementales importées, les graines pour oiseaux de cage, les plantes échappées de jardins botaniques, des espèces végétales sont arrivées de la mer Rouge par le biais de la migration lessepsienne ou ont été introduites par l'homme de cette manière (comme Halophila stipulacea)[32].

Certaines espèces ne sont pas seulement naturalisées, mais sont également devenues des plantes envahissantes avec un fort potentiel de déplacement. Trois plantes sont considérées comme particulièrement problématiques dans les îles maltaises. D'une part, l'espèce sud-africaine, oxalis pied de chèvre (Oxalis pes-caprae), introduite au XIX^e siècle et échappée du jardin botanique d'Argotti à Floriana. De Malte, cette plante a conquis les côtes de toute la Méditerranée et de l'Atlantique jusqu'en Grande-Bretagne. Échappée tout comme ce dernier du jardin botanique d'Argotti, Aster squamatus, originaire du Chili, est devenue l'une des adventices les plus communes de l'île des années 1930 à nos jours. Le ricin (Ricinus communis) est également important. Introduit comme plante ornementale au XIX^e siècle, il déplace les espèces indigènes des quelques zones humides des îles[32].

• Liste des sites Natura 2000 de Malte
• Liste des mammifères à Malte
• Liste des reptiles à Malte
• Liste des amphibiens à Malte

• (en) John Borg, Descriptive Flora of the Maltese Islands including the ferns and flowering plants, Government Printing Office Malta - Reprint Koeltz, Königstein 1976, 1927 (ISBN 3-87429-104-9, lire en ligne).
• (en) S.M. Haslam, P.D. Sell, P.A. Wolseley, A Flora of the Maltese Islands, Malta University Press, Msida (Malta), 1977.
• (en) Hans Christian Weber et Bernd Kendzior, Flora of the Maltese Islands - A Field Guide, Margraf, Weikersheim, 2006 (ISBN 3-8236-1478-9).
• (it) Stefano Sommier et Alfredo Caruana Gatto, Flora melitensis nova, Florence, Stabilimento Pellas, 1915, 502 p. (lire en ligne)
• (la) Giovanni Carlo Grech Delicata, Flora melitensis, sistens stirpes phanerogamas in Melita Insulisque adjacentibus hucusque detectas secundum systema Candolleanum digestas, W. Franz, Melitae, 1853 (DOI 10.5962/bhl.title.9965).
• (en) Patrick J. Schembri et Joe Sultana, Red data book for the maltese islands, Environment Division - Ministry of Education - Beltissepth, Malta, février 1989 (lire en ligne).

• (en) Stephen Mifsud, « Wild Plants of Malta » (consulté le 11 juillet 2021).
• (en) Darrin T. Stevens, « Threatened vascular plants of the maltese islands », Environment and Resources Authority (ERA), 9 juin 1998 (consulté le 16 juillet 2021).