Communautés végétales

Les interactions symbiotiques entre les plantes et les microorganismes mènent à une association étroite et durable entre les individus, ou symbiotes.

Selon les types de plantes et sa localisation géographique (zones tempérées, tropicales, haute altitude, basse altitude…), la symbiose avec différents microorganismes, tels que les champignons, permet l'acquisition de nouveaux caractéristiques et bénéfices qui peuvent venir compenser les faiblesses du partenaire.

L'exemple de la mycorhize, l'association la plus connue, implique les racines des plantes et les symbiotes microbiens comme les champignons. Cette symbiose permet à une plante à système racinaire très ramifié d'acquérir une meilleure protection contre les pathogènes, ou à une plante à système racinaire réduit d'avoir une meilleure absorption des nutriments du sol, comme le phosphore ou l'azote. En échange, la plante fournit à ses partenaires du carbone[1].

Parmi les microorganismes du sol se trouvent aussi les bactéries. Il s’agit d’organismes procaryotes, dont le noyau cellulaire et le cytoplasme sont mêlés, vivants et microscopiques. Par leur rôle ils sont considérés comme essentiels dans la formation de la structure du sol, les processus physico-chimiques, fonctionnels et les successions écologiques. Bien que leurs actions soient multiples, il existe un type de bactéries favorisant la croissance des plantes, appelées Plant Growth-Promoting Bacteria ou PGPB. Elles sont notamment composées de Pseudomonas, Enterobacter et Arthrobacter, pouvant être présentes dans le réseau racinaire (rhizosphère) comme dans le tissu des plantes. Par leur diversité génétique au sein d’une même espèce, et entre espèces, elles sont capables de coloniser tout type de milieux.

La croissance de la plante est le résultat final de l’action des bactéries dans le sol. Tout d’abord, les bactéries permettent un meilleur accès aux nutriments. En effet si la majorité des plantes sont incapables de solubiliser des composés minéraux, les bactéries phototrophe, chimiotrophes, hétérotrophes ou sidérophores le peuvent. En effet, elles agissent par un processus physico-chimique de chélation qui leur permet de synthétiser des éléments minéraux (présents dans la matière organique ou non) tels que le fer, phosphate, de l’azote atmosphérique, et beaucoup d’autres minéraux essentiels au fonctionnement des cellules. Ainsi elles rendent accessibles, sous la forme de nutriments, les composés chimiques essentiels à la croissance des plantes. Par ailleurs certaines bactéries sont capables de produire des protéases (enzymes intervenant dans la croissance des plantes) et de la cellulose, au sein des cellules de plantes. Enfin les bactéries exopolysaccharides participent à la formation d’agrégats et permettent de structurer le sol[2].

Ensuite, ces bactéries participent directement à la croissance des plantes, sous la forme de symbiote, en participant à la création de phytohormones et de régulateur de croissance. Ces acides permettent l’abaissement du niveau d’éthylène dans les plantes, et ainsi un développement plus rapide du rhizome.

Enfin, le PGPB agit aussi en tant qu’agent de bio-contrôle au travers de multiples actions. Tout d’abord ces bactéries peuvent protéger les plantes en abaissant différents critères physico-chimiques dont l’acidité, la quantité de métaux lourds, en les stockant sous différentes formes ou en les rendant consommables par la plante. D’autre part, certaines, par leur action de compétition pour l’accès à leur ressource et leur résistance, sont capables d’inhiber des agents pathogènes dont des pathogènes fongiques, ou encore des maladies bactériennes telles que le feu bactérien[3].

Malgré une longue confusion entre les champignons et les oomycètes due au fait qu’il se développent tous sous forme d’hyphes, on sait désormais que ces deux groupes de microorganismes appartiennent à des groupes phylogénétiques distincts. Les oomycètes sont notamment caractérisés par une paroi majoritairement composée de cellulose et non de chitine comme chez les champignons. Il existe neuf genres d’Oomycètes mais deux seulement comprennent des organismes phytopathogènes : ce sont les genres Phytophthora et Pythium[4]. Cependant certains Pythium étant des parasites d’autres oomycètes, ils ont donc parfois une action bénéfique pour les plantes.

Les champignons et les oomycètes peuvent être classés en trois catégories selon leur mode de vie : il existe des espèces biotrophes qui prélèvent leur matière organique sur leur hôte vivant, des espèces nécrotrophes qui la prélèvent sur leur hôte après l’avoir tué, et des espèces hémibiotrophes qui présentent tout d’abord une phase biotrophe puis une phase nécrotrophe.

Chez les champignons, l’infection de la plante se déroule en deux temps. Tout d’abord, le champignon se fixe à son hôte grâce des substances mucilagineuses présentes sur les hyphes, puis il pénètre dans la plante par la formation d’un appressorium et d’un suçoir. L’appressorium est une structure permettant au champignon de pénétrer à l’intérieur de la cellule hôte en développant une pression mécanique sur la paroi de la cellule végétale. Certain champignons sont également capables de secréter des enzymes comme des cutinases et des lipases ainsi que des cellulases, des hémicellulases et des pectinases provoquant le relâchement ou la dissolution des cires et des parois végétales respectivement. Le mécanisme d’infection par les oomycètes ressemble beaucoup à celui des champignons, mais il existe des différences moléculaires importantes. On sait également que les oomycètes du genre Pythium sont attirés par les exsudats racinaires des plantes dans la rhizosphère[4].

Une fois la phase d’infection terminée, les champignons peuvent attaquer la plante en sécrétant différents types de composés : des enzymes, des toxines, des polysaccharides et des hormones végétales. Certains champignons sécrètent des enzymes leur permettant de décomposer la matière organique des cellules végétales comme des amylases (décomposition de l’amidon) ou des phospholipases et autres lipases (décomposition des lipides). Les toxines sont des composés toxiques pour les plantes. Elles ont plusieurs modes d’action et peuvent par exemple modifier la perméabilité des membranes cellulaires ou inhiber la production de certaines enzymes, perturbant ainsi le métabolisme de la cellule hôte[5]. Les hormones végétales sont des composés naturellement produits par les plantes qui sont impliqués dans le développement des végétaux mais dont le fonctionnement est très dépendant de la concentration. Ainsi, les champignons sont capables d’affecter la croissance des plantes et de leur causer des maladies soit en perturbant la production de ces phytohormones par la plante, soit en en produisant eux-mêmes[6]. Les modes d’action des oomycètes sont encore peu connus.

Les bactéries phytopathogènes sont représentées par deux groupes : les protéobactéries et les actinobactéries[4].

Les bactéries peuvent pénétrer à l’intérieur de la plante via des ouvertures naturelles comme les stomates ou les lenticelles, ou bien par des blessures au niveau des racines, des tiges ou des feuilles. Certaines bactéries sont également directement transmises par des insectes. De plus, les bactéries ont développé des mécanismes leur permettant d’adhérer aux surfaces de leur hôtes : les pili et des facteurs de surface, composés aux propriétés adhésives[7] - [8].

Tout comme les champignons, les bactéries ont développé différents mécanismes d’attaque des plantes dont les symptômes sont des flétrissures, des taches, des brûlures, des chancres, ou des galles. Elles peuvent ainsi sécréter des enzymes, des toxines, des exopolysaccharides ou des hormones végétales grâce à six systèmes de sécrétion différents (T1SS à T6SS)[4]. Certaines bactéries sécrètent des toxines qui sont des métabolites secondaires affectant la biochimie de l’hôte. D’autres sont capables de provoquer une obstruction des vaisseaux conducteurs de la plante par des exopolysaccharides[9]. D’autres encore peuvent engendrer l’apparition des pourritures molles par synthèse d’enzymes. Enfin, certaines bactéries peuvent entraîner le développement anormal de tissu ou l’apparition de tumeurs végétales en perturbant le système phytohormonal.