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Variants du SARS-CoV-2

Le SARS-CoV-2 (coronavirus 2 du syndrome respiratoire aigu sĂ©vĂšre) est le virus qui cause la maladie Ă  coronavirus 2019 (Covid-19). La sĂ©quence WIV04 / 2019 serait la sĂ©quence d'origine infectant les humains[1]. Comme tout virus, le SARS-CoV-2 a Ă©voluĂ© et a crĂ©Ă© des variants. Certains sont considĂ©rĂ©s comme d'une importance particuliĂšre. D614G est probablement la mutation la plus importante et l'une des plus rĂ©pandues du SARS-CoV-2. Cette mutation empĂȘche un mĂ©canisme d'infection des globules blancs connu sous le nom de facilitation de l'infection par des anticorps.

Les coronavirus sont censĂ©s ĂȘtre stables dans la mesure oĂč ils produisent une enzyme correctrice d’erreurs appelĂ©e « exoribonuclĂ©ase ». D’aprĂšs l’INSERM, le SARS-CoV-2 muterait ainsi deux fois moins rapidement que les virus grippaux[2]. Dans les faits, le SARS-CoV-2 se rĂ©vĂšle assez mutagĂšne[3] - [4].

PrélÚvement nasopharyngé par écouvillon, pour test PCR (test d'amplification des acides nucléiques) de dépistage du SARS-CoV-2, ici à Strasbourg, le 21 août 2020.

Fin 2020 et dĂ©but janvier 2021, trois variants problĂ©matiques sont identifiĂ©s : le variant alpha en Angleterre, le variant bĂȘta en Afrique du Sud, et le variant gamma au BrĂ©sil. En 2021, au moins sept autres variants ont Ă©tĂ© recensĂ©s par l’OMS comme d’intĂ©rĂȘt. Les variants les plus contagieux (de 50 Ă  75 % par rapport Ă  la souche initiale) ont Ă©tĂ© successivement le variant alpha durant l', puis le variant delta identifiĂ© en Inde Ă  partir du .

Fin 2022, de nouveaux variants dĂ©rivant de la souche Omicron circulent dans le monde. : BQ.1.1 en Europe ou XBB en Asie sont "surveillĂ©s du fait de leurs mutations sur la protĂ©ine Spike, leur confĂ©rant un potentiel pouvoir d’échappement immunitaire"[5].

Ces variants ne remettent pas en cause l’efficacitĂ© des vaccins contre la Covid-19. Seules des combinaisons de mutations bien spĂ©cifiques sur la protĂ©ine S sont susceptibles en thĂ©orie de compromettre l'efficacitĂ© des vaccins. Une combinaison dĂ©jĂ  identifiĂ©e pourrait ĂȘtre le trio de mutations[6] - [7] : F140-, Y248* et E484K.

Nomenclature

Aucune nomenclature pour les lignĂ©es Ă©volutives du SARS-CoV-2 n'est universellement acceptĂ©e[8], cependant en , l’Organisation mondiale de la santĂ© travaille sur une « nomenclature standard pour les variants du SARS-CoV-2 qui ne fait pas rĂ©fĂ©rence Ă  une localisation gĂ©ographique »[9]. Dans une lettre d'information datĂ©e du , l'OMS annonce nommer les variants par une lettre grecque[10]. L'OMS prĂ©cise que « ces noms ne remplacent pas les noms scientifiques [attribuĂ©s par d'autres], qui vĂ©hiculent des informations scientifiques importantes ».

Bien qu'il existe plusieurs milliers de variants du SARS-CoV-2[11], les sous-types du virus peuvent ĂȘtre placĂ©s dans des groupes beaucoup plus larges tels que les lignĂ©es ou les clades. Plusieurs nomenclatures diffĂ©rentes pour ces sous-types ont Ă©tĂ© proposĂ©es.

Catégorisation des variants

  • variant prĂ©occupant[12], VOC (variant of concern)
  • variant d'intĂ©rĂȘt[12], ou variant Ă  suivre[12], VOI (variant of interest) Ă©galement dĂ©nommĂ© VUI (variant under investigation)[13]
  • variant en cours d’évaluation, ou variant sous surveillance[12], VUM (variant under monitoring)
Nextstrain

Nextstrain nomme les clades majeurs par le numéro de l'année et une lettre (les lettres sont successives, depuis « A », chaque nouvelle année)[14], par exemple : 19A, 19B, 20A. Pour un clade émergent, la notation comporte alors le nom du clade parent, et la mutation de nucléotide qui le définit[14] (attention, la numérotation est par nucléotide, et non par codon), par exemple, 19A/28688C signifie : pour le clade 19A, en position de nucléotide 28688, la base nucléique est maintenant la cytosine (C). Une fois que le clade émergent a atteint les critÚres nécessaires, il est renommé comme clade majeur[14], par exemple : 19A/28688C devient 20D.

Les rÚgles de nommage ont été révisées début [15] pour éviter les nommages géographiques tel 20A.EU1 (variant émergent en Europe). Une notation mixte 20H/501Y.V2 ou 20I/501Y.V1 est alors utilisée avec un numéro d'ordre : V1, V2, etc.

Lors de cette révision des rÚgles, les noms des clades ont été conservés (rétrocompatibilité), sauf pour trois noms :

  • 20A.EU1 devient « 20E (EU1) » – 20A.EU1 ayant Ă©tĂ© Ă©levĂ© au rang de clade (il devrait alors se nommer « 20E » uniquement) ; les parenthĂšses « (EU1) » Ă©tablissent le lien entre l'ancien et le nouveau nom[15] ;
  • 20B/501Y.V1 devient 20I/501Y.V1 – nommage plus complexe : 20B/501Y.V1 ayant Ă©tĂ© Ă©levĂ© au rang de clade (nommĂ© « 20I » uniquement), mais ayant Ă©tĂ© prĂ©cĂ©demment dĂ©fini avec le nom « 501Y.V1 » seul[16], cette mĂȘme terminaison a Ă©tĂ© conservĂ©e, sans provoquer de confusion[15] - [17] ;
  • 20C/501Y.V2 devient 20H/501Y.V2 – idem.

Le nom d'un clade Ă©mergeant s'effectue avec le nom du clade parent et, selon le numĂ©ro de nuclĂ©otide, la mutation qui le dĂ©finit[14], par exemple : 20G/1927C signifie un changement de nuclĂ©otide (ici en cytosine – C) Ă  la position 1927, dans le clade 20G. Cependant, afin de pouvoir nommer des mutations au niveau des codons, une rĂšgle a Ă©tĂ© dĂ©finie pour attribuer des noms par mutation dans chaque cadre de lecture ouvert (ORF) codant chaque protĂ©ine[15], par exemple 20B/S.484K signifie une mutation du codon (ici codage de la lysine – K) Ă  la position 484 dans la protĂ©ine S (notation « S. ») du virus. Les numĂ©ros de codons sont relatifs Ă  chaque ORF.

Nextstrain, , relations entre les clades (l'origine est 19A, 19B, en 2019).
Depuis la précédente définition () le seul clade détecté/défini est : 23A (Omicron, XBB.1.5).
GISAID

En mars 2021, GISAID avait défini huit clades[18] pour les variants du SARS-CoV-2. Les clades sont nommés d'aprÚs leur mutation essentielle. Depuis les deux clades initiaux, « S » et « L » (ces noms proviennent d'une étude préalable à celle de GISAID[18] - [19]), les autres clades sont :

    • S
    • L
      • V (pour NS3-G251V)
      • G (pour S-D614G)
        • GR (pour N-G204R)
          • GRY (pour S-N501Y)
        • GH (pour NS3-Q57H)
        • GV (pour S-A222V)

Ces clades GISAID peuvent alors ĂȘtre affinĂ©s par la dĂ©finition de lignĂ©es, comme celles de LignĂ©es Pango.

Lignées Pango

Le systÚme de nomenclature « Lignées Pango »[20] est un systÚme standardisé et dynamique, désignant les variants alarmants du SARS-CoV-2 en fonction de la phylogénie[21] - [22].


Public Health England

Lors de la détection d'un variant dans le Kent au sud-est de Londres, l'agence exécutive gouvernementale britannique Public Health England (PHE) a défini une nomenclature.

En septembre 2020, PHE a dĂ©tectĂ© un variant qui s'est rĂ©vĂ©lĂ© digne d'intĂ©rĂȘt en , et l'a appelĂ©, le , « first Variant Under Investigation in December 2020 »[24] (VUI-202012/01, pour Variant Under Investigation, year 2020, month 12, variant 01)[25] - [26]. Ce variant a Ă©tĂ© rebaptisĂ© « variant prĂ©occupant » (Variant of Concern, VOC) le , soit alors « VOC-202012/01 »[27].

Mi-, PHE a modifiĂ© ses rĂšgles de nommage en : [VOC/VUI] – [deux derniers chiffres de l'annĂ©e] – [trois caractĂšres du mois] – [numĂ©ro de variant dans le mois sur deux digits][28]. Depuis lors, « VOC-202012/01 » est connu comme « VOC-20DEC-01 ».

Public Health England a également été chargé du séquencement du variant dit « sud-africain », en . Ce variant a alors reçu le nom de « VOC-202012/02 »[29]. Il est depuis nommé « VOC-20DEC-02 »[28] (synonymes : 501Y.V2, B.1.351)[30].

Pour les variants dits « brĂ©siliens », Public Health England a effectuĂ© le sĂ©quençage d'un variant en , depuis nommĂ© « VUI-21JAN-01 »[28] (synonymes : ZĂȘta, ou P.2 – descendant de B.1.1.28)[30], et d'un variant dĂ©tectĂ© au Japon, sur des voyageurs en provenance du BrĂ©sil, depuis nommĂ© « VOC-21JAN-02 »[28] (synonymes : Gamma, ou P.1 – descendant de B.1.1.28)[30].

Noms et Ă©quivalences

Depuis le , l'OMS a défini la rÚgle de nommage des variants[10], et catégorisé ces variants (VOC/VOI/VUM)[31]. Dans les tableaux suivants, c'est cette qualification qui est retenue.

Cependant, le nommage des variants, et leur catégorisation évolue dans le temps. Ainsi, l'état est ici indiqué pour la derniÚre publication de l'OMS connue : au .

Variants préoccupants (VOC)

Les variants Alpha, BĂȘta, Gamma, Delta et Omicron sont classĂ©s par l'OMS comme prĂ©occupants.

Variants préoccupants (VOC, variant of concern)
Nom officiel
de l'OMS[31]
NextstrainLignées Pango[20]GISAID[31]Public Health England
(PHE)
Date et lieu
de premiĂšre
détection
Mutations clĂ©s[VOC 1]Mutations en cours d’acquisition ?
Alpha
VOC : 2020-12-18
+ au 2021-07-01[33], surveillance de
S:484K et S:452R
20I/501Y.V1B.1.1.7GRY
(précédemment[31] GR/501Y.V1
VOC-20DEC-01
précédemment[74]:
VOC-202012/01[VOC 2]
(first VOC of december 2020)

Royaume-Uni
ORF1a : T1001I ‱ A1708D ‱ I2230T ‱ Δ3675S/3677F ; ORF1b : P314L ; S : Δ69/70 ‱ Δ144Y ‱ N501Y ‱ A570D ‱ D614G ‱ P681H ‱ H655Y ‱ T716I ‱ S982A ‱ D1118H ; ORF8 : Q27* ‱ R52I ‱ Y73C ; N : D3L ‱ R203K ‱ G204R ‱ S235F
Les mutations du variant Alpha sur une carte génomique du SARS-CoV-2
Cartographie des mutations de codons du génome de SARS-CoV-2[75].
S : S477R[Note 2]? ‱ E484K ‱ F490S[Note 3] ‱ D614-(LYQDVNC)[Note 4]
BĂȘta
VOC : 2020-12-18

+ au 2021-07-06[34], surveillance de
S:L18F
20H/501Y.V2[VOC 2]B.1.351
+ au 2021-07-01[33]

B.1.351.2
B.1.351.3
GH/501Y.V2VOC-20DEC-02
précédemment :
VOC-202012/02
(second VOC of december 2020)

Afrique du Sud
ORF1a : T265I ‱ K1655N ‱ K3353R ‱ Δ3675S/3677F ; ORF1b : P314L ; S : L18F ‱ D80A ‱ D215G ‱ Δ241/243 ‱ K417N ‱ E484K ‱ N501Y ‱ D614G ‱ A701V ; ORF3a : Q57H ‱ S171L ; E : P71L ; N : T205I
Les mutations du variant BĂȘta sur une carte gĂ©nomique du SARS-CoV-2
Cartographie des mutations de codons du génome de SARS-CoV-2[76].
S : V483F[Note 5]?
Gamma
VOC : 2021-01-11
+ au 2021-07-01[33], surveillance de
S:681H
20J/501Y.V3P.1[VOC 2] (alias B.1.1.28.1)
+ au 2021-07-01[33]

P.1.1
P.1.2
GR/501Y.V3VOC-21JAN-02
précédemment :
VOC-202101/02

Brésil / Japon
ORF1a : S1188L ‱ K1795Q ‱ Δ3675S/3677F ; ORF1b : P314L ‱ E1264D ; S : L18F ‱ T20N ‱ P26S ‱ D138Y ‱ R190S ‱ K417N/T ‱ E484K ‱ N501Y ‱ D614G ‱ H655Y ‱ T1027I ‱ V1176F ; ORF3a : S253P ; ORF8 : E92K ; N : P80R ‱ R203K ‱ G204R ; ORF9b : Q77E
Les mutations du variant Gamma sur une carte génomique du SARS-CoV-2
Cartographie des mutations de codons du génome de SARS-CoV-2[77].
S : T470N[Note 6]?
Delta
VOI : 2021-04-04
VOC : 2021-05-11

+ au 2021-07-06[34], surveillance de
S:417N
21A ou
21A/S:478K
B.1.617.2
+ au 2021-07-01[33]

AY.1
AY.2
G/478K.V1VOC-21APR-02
Inde

ORF1a : T3255I ; ORF1b : P314L ‱ G662S ‱ P1000L ; S : T19R ‱ G142D ‱ Δ156/157 ‱ R158G ‱ L452R ‱ T478K ‱ D614G ‱ P681R ‱ D950N ; ORF3a : S26L ; M : I82T ; ORF7a : V82A ‱ T120I ; ORF8 : Δ119D/120F ; N : D63G ‱ R203M ‱ D377Y ; ORF9b : T60A[78]
Les mutations du variant Delta sur une carte génomique du SARS-CoV-2
Cartographie des mutations de codons du génome de SARS-CoV-2[79].

S : A475S[Note 7]? ‱ S477I[Note 8] ? ‱ P479L[Note 9] ? ‱ P479S[Note 10] ? ‱ D614-(LYQDVNC)[Note 11]
Omicron
dates à préciser
lignée d'origine B.1.1.529
(alias BA.1)
21M[80] - [81]B.1.1.529
+ au 2021-12-07[53]

BA.1
BA.2
GR/484A
Afrique du Sud


Les mutations du variant Omicron sur une carte génomique du SARS-CoV-2
Cartographie des mutations de codons du génome de SARS-CoV-2[82].

(sous-lignée BA.1)21K[80]BA.1GR/484A
Les mutations du variant Omicron sur une carte génomique du SARS-CoV-2
{{{1}}}
(sous-lignée BA.2)21L[81]
(22C pour BA.2.12.1)[83]
BA.2GR/484A
Les mutations du variant Omicron sur une carte génomique du SARS-CoV-2
{{{1}}}
(sous-lignĂ©e BA.3)— aucun clade dĂ©fini —[84]BA.3GR/484A
Les mutations du variant Omicron sur une carte génomique du SARS-CoV-2
Cartographie des mutations de codons du génome de SARS-CoV-2[85].
(sous-lignée BA.4)22A[86]BA.4GR/484A
Les mutations du variant Omicron sur une carte génomique du SARS-CoV-2
Cartographie des mutations de codons du génome de SARS-CoV-2[85].
(sous-lignée BA.5)22B[87]BA.5GR/484A
Les mutations du variant Omicron sur une carte génomique du SARS-CoV-2
Cartographie des mutations de codons du génome de SARS-CoV-2[85].

Sources : OMS[88], PANGOlin[21], Public Health England[89], Santé Publique France[90].

Notes VOC du tableau :

  1. DĂ©nomination des mutations :
    ‱ Δ indique une dĂ©lĂ©tion, par exemple Δ69/70 indique la dĂ©lĂ©tion des codons aux positions 69 et 70 (sens 5' vers 3') ;
    ‱ αnnÎČ signifie que le codon en position nn a subi une modification de l'un, ou de plusieurs, de ses trois nuclĂ©otides. Ainsi, au lieu de coder, prĂ©cĂ©demment, l'acide aminĂ© α, il code maintenant l'acide aminĂ© ÎČ. Les vingt-deux acides aminĂ©s sont reprĂ©sentĂ©s par un code : une lettre capitale (voir la liste des codes). Par exemple N501Y signifie : en position 501, le codon de l'asparagine (N) est remplacĂ© par l'un des codons de la tyrosine (Y) ;
    ‱ nn, la position du codon, est relative au dĂ©but de l'ORF indiquĂ©.
  2. Les noms en gras (ou les portions de nom) sont les noms d'usage de l'OMS avant le , l'OMS n'ayant alors pas défini officiellement de noms de variants).
Variants d'intĂ©rĂȘt (VOI)
Variants d'intĂ©rĂȘt (VOI, variant of interest)
Nom officiel
de l'OMS[32]
NextstrainLignées Pango[20]GISAID[32]Public Health England
(PHE)
Date et lieu
de premiĂšre
détection
Mutations clĂ©s[VOI 1]Mutations en cours d’acquisition ?
qualification OMS : ex- Epsilon
VOI : 2021-03-05

requalifié VUM le 2021-09-20[41]
qualification OMS : ex- ZĂȘta
VOI : 2021-03-17

requalifié VUM le 2021-07-06[34]

exclu de la liste des VUM le 2021-08-13[37], n'est alors plus suivi
qualification OMS : ex- Êta
VOI : 2021-03-17

requalifié VUM le 2021-09-20[41]
qualification OMS : ex- ThĂȘta
VOI : 2021-03-24

requalifié VUM le 2021-07-06[34]

exclu de la liste des VUM le 2021-08-13[37], n'est alors plus suivi
qualification OMS : ex- Iota
VOI : 2021-03-24

requalifié VUM le 2021-09-20[41]
qualification OMS : ex- Kappa
VOI : 2021-04-04

requalifié VUM le 2021-09-20[41]
Lambda
VOI : 2021-06-14
20D 21G[34]C.37GR/452Q.V1VUI-21JUN-01
PĂ©rou
ORF1a : T1246I ‱ P2287S ‱ F2387V ‱ L3201P ‱ T3255I ‱ G3278S ‱ Δ3675S/3677F ‱ ORF1b : P314L ‱ S : G75V ‱ T76I ‱ Δ246R/252G ‱ L452Q ‱ F490S ‱ D614G ‱ T859N ‱ N : P13L ‱ R203K G204R ‱ G214C
Les mutations du variant Lambda sur une carte génomique du SARS-CoV-2
Cartographie des mutations de codons du génome de SARS-CoV-2[91].
Mu
VOI : 2021-08-30
21HB.1.621
Colombie
ORF1a : T1055A ‱ T1538I ‱ T3255I ‱ Q3729R ‱ ORF1b : P314L ‱ P1342S ‱ S : T95I ‱ Y144S ‱ Y145N ‱ R346K ‱ E484K ‱ N501Y ‱ D614G ‱ P681H ‱ D950N ‱ ORF3a : Q57H ‱ ORF8 : T11K ‱ P38S ‱ S67F ‱ N : T205I
Les mutations du variant Lambda sur une carte génomique du SARS-CoV-2
Cartographie des mutations de codons du génome de SARS-CoV-2[92].

Sources : OMS[88], PANGOlin[21], Public Health England[89], Santé Publique France[90].

Notes VOI du tableau :

  1. DĂ©nomination des mutations :
    ‱ Δ indique une dĂ©lĂ©tion, par exemple Δ69/70 indique la dĂ©lĂ©tion des codons aux positions 69 et 70 (sens 5' vers 3') ;
    ‱ αnnÎČ signifie que le codon en position nn a subi une modification de l'un, ou de plusieurs, de ses trois nuclĂ©otides. Ainsi, au lieu de coder, prĂ©cĂ©demment, l'acide aminĂ© α, il code maintenant l'acide aminĂ© ÎČ. Les vingt-deux acides aminĂ©s sont reprĂ©sentĂ©s par un code : une lettre capitale (voir la liste des codes). Par exemple N501Y signifie : en position 501, le codon de l'asparagine (N) est remplacĂ© par l'un des codons de la tyrosine (Y) ;
    ‱ nn, la position du codon, est relative au dĂ©but de l'ORF indiquĂ©.
Variants en cours d’évaluation (VUM)
Variants en cours d’évaluation (VUM, variant under monitoring)
Nom officiel
de l'OMS
NextstrainLignées Pango[20]GISAIDPublic Health England
(PHE)
Date et lieu
de premiĂšre
détection
Mutations clĂ©s[VUM 1]Mutations en cours d’acquisition ?
ex- Epsilon
VOI : 2021-03-05

requalifié VUM le 2021-07-06[34]
20C/S:452RB.1.427/B.1.429GH/452R.V1
États-Unis
ORF1a : T265I ‱ I4205V ‱ ORF1b : P314L ‱ D1183Y ‱ S : S13I ‱ W152C ‱ L452R ‱ D614G ‱ ORF3a : Q57H ‱ ORF8 : V100L ‱ N : T205I ‱ M234I
Les mutations du variant Epsilon sur une carte génomique du SARS-CoV-2
Cartographie des mutations de codons du génome de SARS-CoV-2[93].
qualification OMS : ex- ZĂȘta
VOI : 2021-03-17

requalifié VUM le 2021-07-06[34]

exclu de la liste des VUM le 2021-08-13[37] : n'est alors plus suivi
ex- Êta
VOI : 2021-03-17
20CB.1.525G/484K.V3VUI-21FEB-03
Royaume-Uni / Nigéria
ORF1a : T2007I ‱ Δ3675S/3677F ‱ ORF1b : P314F ‱ S : Q52R ‱ A67V ‱Δ69H/70V ‱ Δ144Y ‱ E484K ‱ D614G ‱ Q677H ‱ F888L ‱ E : L21F ‱ M : I82T ‱ ORF6 : Δ2F ‱ N : S2M ‱ D3Y ‱ A12G ‱ T205I ‱ ORF9b : H9D
Les mutations du variant Êta sur une carte gĂ©nomique du SARS-CoV-2
Cartographie des mutations de codons du génome de SARS-CoV-2[94].
qualification OMS : ex- ThĂȘta
VOI : 2021-03-24

requalifié VUM le 2021-07-06[34]

exclu de la liste des VUM le 2021-08-13[37] : n'est alors plus suivi
ex- Iota
VOI : 2021-03-24
(S477N ou E484K)
21FB.1.526GH
New York City
ORF1a : T265I ‱ L3201P ‱ Δ3675S/3677F ‱ ORF1b : P314L ‱ Q1011H ‱ S : L5F ‱ T95I ‱ D253G ‱ S477N ou E484K (au choix) ‱ D614G ‱ ORF3a : P42L ‱ Q57H ‱ ORF8 : T11I
Les mutations du variant Iota sur une carte génomique du SARS-CoV-2
Cartographie des mutations de codons du génome de SARS-CoV-2[95].
ex- Kappa
VOI : 2021-04-04
21BB.1.617.1G/452R.V3VUI-21APR-01
Inde
ORF1a : T1567I ‱ T3646A ‱ ORF1b : P314L ‱ G1129C ‱ M1352I ‱ K2310R ‱ S2312A ‱ S : L452R ‱ E484Q ‱ D614G ‱ P681R ‱ Q1071H ‱ ORF3a : S26L ‱ M : I82S ‱ ORF7a : V82A ‱ N : R203M ‱ D377Y
Les mutations du variant Kappa sur une carte génomique du SARS-CoV-2
Cartographie des mutations de codons du génome de SARS-CoV-2[96].
(20A)B.1.620
Afrique
ORF1a : T403I ‱ V1991I ‱ Δ3675S/3677F ‱ ORF1b : P314L ‱ A1215S ‱ S : P26S ‱ Δ69H/70V ‱ V126A ‱ Δ144Y ‱ Δ241/243 ‱ H245Y ‱ S477N ‱ E484K ‱ D614G ‱ P681H ‱ T1027I ‱ D1118H ‱ ORF7b : Δ144L ‱ N : A220V ‱ ORF9b : I5T
(20D)C.36.3
Asie
ORF1a : E102K ‱ T1246I ‱ D1639N ‱ D2980N ‱ D3222N ‱ G3278S ‱ S3687L ‱ L3691S ‱ T4090I ‱ ORF1b : P314L ‱ D1028Y ‱ S : S12F ‱ W152R ‱ D614G ‱ Q677H ‱ M : I82T ‱ ORF7b : A43S ‱ N : R203K ‱ G204R ‱ G212V S : Q474H[Note 12] ?
(20B)B.1.1.318
Afrique
ORF1a : K2511N ‱ T2936I ‱ A3209V ‱ Δ3675S/3677F ‱ ORF1b : P314L ‱ V2371M ‱ S : T95I ‱ Δ144Y ‱ E484K ‱ D614G ‱ P681H ‱ D796H ‱ M : I82T ‱ ORF7b : *44X ‱ ORF8 : Δ1M/2K ‱ F3X ‱ E106X ‱ *122X ‱ N : R203K ‱ G204R ‱ Δ208A ‱ R209G
(20B)AT.1
Russie
ORF1a : L39K ‱ S376L ‱ V1006F ‱ T1093A ‱ T2247N ‱ T3255I ‱ Q3729R ‱ S4119T ‱ ORF1b : A190S ‱ P314L ‱ T1173N ‱ V1905L ‱ A2431V ‱ S : P9L ‱ Δ136C/144Y ‱ D215G ‱ H245P ‱ E484K ‱ D614G ‱ E780K ‱ ORF3a : L95M ‱ M : L16I ‱ N : R203K ‱ G204R
(20B)B.1.1.519
Mexique
ORF1a : P959S ‱ I3618V ‱ T4175I ‱ ORF1b : P314L ‱ S : T478K ‱ D614G ‱ P681H ‱ T732A ‱ N : R203K ‱ G204R S : D614-(LYQDVNC)[Note 13]

Sources : OMS[88], PANGOlin[21], Public Health England[89], Santé Publique France[90].

Notes VUM du tableau :

  1. DĂ©nomination des mutations :
    ‱ Δ indique une dĂ©lĂ©tion, par exemple Δ69/70 indique la dĂ©lĂ©tion des codons aux positions 69 et 70 (sens 5' vers 3') ;
    ‱ αnnÎČ signifie que le codon en position nn a subi une modification de l'un, ou de plusieurs, de ses trois nuclĂ©otides. Ainsi, au lieu de coder, prĂ©cĂ©demment, l'acide aminĂ© α, il code maintenant l'acide aminĂ© ÎČ. Les vingt-deux acides aminĂ©s sont reprĂ©sentĂ©s par un code : une lettre capitale (voir la liste des codes). Par exemple N501Y signifie : en position 501, le codon de l'asparagine (N) est remplacĂ© par l'un des codons de la tyrosine (Y) ;
    ‱ nn, la position du codon, est relative au dĂ©but de l'ORF indiquĂ©.
Variants non-suivis

Ce sont les variants, précédemment classifiés comme VOI, qui ont été successivement requalifiés de VOI à VUM, puis de VUM à non-suivi (noté ici NS)

Variants non-suivis (NS)
Nom officiel
de l'OMS
NextstrainLignées Pango[20]GISAIDPublic Health England
(PHE)
Date et lieu
de premiĂšre
détection
Mutations clĂ©s[NS 1]Mutations en cours d’acquisition ?
ex- ZĂȘta
VOI : 2021-03-17

requalifié VUM le 2021-07-06[34]

exclu de la liste des VUM le 2021-08-13[37], n'est alors plus suivi
20JP.2 (alias B.1.1.28.2)GRVUI-21JAN-01
Brésil
ORF1a : L3468V ‱ L3930F ‱ ORF1b : P314L ‱ S : E484K ‱ D614G ‱ V1176F ‱ N : A119S ‱ R203K ‱ G204R ‱ M234I
Les mutations du variant ZĂȘta sur une carte gĂ©nomique du SARS-CoV-2
Cartographie des mutations de codons du génome de SARS-CoV-2[97].
ex- ThĂȘta
VOI : 2021-03-24

requalifié VUM le 2021-07-06[34]

exclu de la liste des VUM le 2021-08-13[37], n'est alors plus suivi
21EP.3GRVUI-21MAR-02
Philippines
ORF1a : D1554G ‱ L3201P ‱ D3681E ‱ L3930F ‱ ORF1b : P314L ‱ A1291V ‱ S : Δ141L/143V ‱ E484K ‱ N501Y ‱ D614G ‱ P681H ‱ E1092K ‱ H1101Y ‱ V1176F ‱ ORF8 : K2Q ‱ N : R203K ‱ G204R
Les mutations du variant ThĂȘta sur une carte gĂ©nomique du SARS-CoV-2
Cartographie des mutations de codons du génome de SARS-CoV-2[98].

Sources : OMS[88], PANGOlin[21], Public Health England[89], Santé Publique France[90].

Notes NS du tableau :

  1. DĂ©nomination des mutations :
    ‱ Δ indique une dĂ©lĂ©tion, par exemple Δ69/70 indique la dĂ©lĂ©tion des codons aux positions 69 et 70 (sens 5' vers 3') ;
    ‱ αnnÎČ signifie que le codon en position nn a subi une modification de l'un, ou de plusieurs, de ses trois nuclĂ©otides. Ainsi, au lieu de coder, prĂ©cĂ©demment, l'acide aminĂ© α, il code maintenant l'acide aminĂ© ÎČ. Les vingt-deux acides aminĂ©s sont reprĂ©sentĂ©s par un code : une lettre capitale (voir la liste des codes). Par exemple N501Y signifie : en position 501, le codon de l'asparagine (N) est remplacĂ© par l'un des codons de la tyrosine (Y) ;
    ‱ nn, la position du codon, est relative au dĂ©but de l'ORF indiquĂ©.

Références croisées variants/mutations

Dans le cas d'une infection par le SARS-CoV-2, il est suggéré que seuls les anticorps ciblant la protéine S du SARS-CoV-2 sont neutralisants[99]. Les anticorps contre la protéine S ne ciblent que quelques fragments spécifiques :

  • les anti-RBD reprĂ©sentent entre 65 et 77 % des anti-S. Les anti-RBD opsonisent le RBM localisĂ© entre les codons 437 et 508 de la protĂ©ine S. Au sein du RBM, trois segments contiennent des Ă©pitopes reconnus par les anticorps : la crĂȘte (receptor-binding ridge - RBR) localisĂ©e aux codons 417, 455-456 et 470–490, et deux boucles (loop) localisĂ©es aux codons 443-452 (L1) et 494-501(L2). Le RBR est particuliĂšrement important car il entre en contact direct avec le rĂ©cepteur cellulaire ACE2[100] - [101] - [102] ;
  • les anti-NTD reprĂ©sentent entre 6 et 20 % des anti-S[103]. La plupart des anticorps dirigĂ©s contre le NTD reconnaissent une « boucle » (loop en anglais), qui est gĂ©nĂ©ralement la boucle N1 (localisĂ©e aux codons 14 Ă  26), la boucle N3 (codons 141 Ă  156) ou la boucle N5 (codons 246 Ă  260)[104].

Un variant qui cumulerait un grand nombre de mutations sur ces codons (14-26 ; 141-156 ; 246-260 ; 437-508) serait susceptible d'Ă©chapper totalement aux anticorps neutralisants induits par les vaccins.

Tableau comparatif des variants du SARS-CoV-2[105] - [106] - [107].
GĂšne Codon mutant Localisation Alpha (B.1.1.7) Beta (B.1.351) Iota (B.1.526) Kappa (B.1.617.1) Delta (B.1.617.2) Eta (B.1.525) Lambda (C.37) Theta (P.3) Gamma (P.1) Mu (B.1.621) C.36.3 B.1.1.318 B.1.620 AT.1
Origine - 1er sĂ©quençage Angleterre - 20 septembre 2020 Afrique du Sud - 08 oct 2020 New York - 23 novembre 2020 Inde - 1er dĂ©cembre 2020 Inde - 10 dĂ©cembre 2020 NigĂ©ria - 11 dĂ©cembre 2020 Andes (Chili & PĂ©rou) - 22 dĂ©cembre 2020 Philippines - 16 janvier 2021 BrĂ©sil - 16 janvier 2021 Colombie - 8 mars 2021 Asie – 26 janvier 2021 Afrique – 7 janvier 2021 Afrique – 6 fĂ©vrier 2021 Russie - 18 janvier 2021
Nombre de mutations dont : 29 23 19 20 23 25 31 26 26 21 27 26 26
ORF1a L3201P nsp4 (L438P) 1 1 1
ORF1a T3255I nsp5 1 1 1 1
ORF1a S3675- nsp6 (S106-) 1 1 1 1 1 1 1 1
ORF1a G3676- nsp6 (G107-) 1 1 1 1 1 1 1 1
ORF1a F3677- nsp6 (F108-) 1 1 1 1 1 1 1 1
ORF1b P314L / P314F nsp12 (RDPR : P323L) 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
S H69- NTD (loop N2) 1 1 1 1
S V70- NTD (loop N2) 1 1 1 1
S T95I NTD 1 1 1 1
S F140- NTD (loop N3) 1+ [Note 14] 1+ [Note 15] 1
S G142- / G142D NTD (loop N3) 1 1 1
S Y144- / Y144S NTD (loop N3) 1 1 1 1 1 1
S L242- NTD 1 1 1
S A243- NTD 1 1 1
S Y248- NTD (loop N5) 1 1+ [Note 16]
S L249- NTD (loop N5) 1 1+
S K417N / K417T RBD (RBM-RBR) 1 1+ 1
S L452R / L452Q RBD (RBM-L1) 1 1 1 1
S S477N RBD (RBM-RBR) 1re lignée 1
S T478K RBD (RBM-RBR) 1
S E484K / E484Q RBD (RBM-RBR) 1 2e lignée 1 1 1 1 1 1 1 1
S F490S RBD (RBM-RBR) 1
S N501Y RBD (RBM-L2) 1 1 1 1 1
S D614G SD2 (« LYQDVNC ») - ADE 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
S P681H / P681R SD2 (NSPRRAR') - CendR/neuropiline 1 & furine 1 1 1 1 1 1 1
ORF3a Q57H ORF3c & 3d 1 1 1
ORF3a V163L ORF3b (codon 22)[108] 1+ [Note 17]
M I82T / I82S 1 1 1 1 1
N R203K / R203M ORF9c 1 1 1 1 1 1 1 1 1
N G204R ORF9c 1 1 1 1 1 1 1
N T205I ORF9c 1 1 1

Variants

Alpha (B.1.1.7)

Micrographie électronique à transmission en fausses couleurs d'un coronavirus variant B.1.1.7. La transmissibilité accrue du variant est vraisemblablement due à des changements de structure de la protéine spike, illustrées ici en vert.

DĂ©tectĂ© pour la premiĂšre fois en lors de la pandĂ©mie de Covid-19 au Royaume-Uni Ă  partir d'un Ă©chantillon prĂ©levĂ© le mois prĂ©cĂ©dent[109], le variant alpha, ou VOC-202012/01 (first Variant Of Concern in December 2020), auparavant connu sous le nom « VUI-1202012/01 » (first Variant Under Investigation in December 2020)[110], est Ă©galement nommĂ© « B.1.1.7 » (souche, ou lignĂ©e, B.1.1.7) ou encore « 20B/501Y.V1 »[111] - [112]. Depuis lors, sa probabilitĂ© de prĂ©valence a doublĂ© tous les 6,5 jours, l'intervalle gĂ©nĂ©rationnel prĂ©sumĂ©[113] - [114]. Son apparition est corrĂ©lĂ©e Ă  une augmentation significative du taux d'infection au Covid-19 au Royaume-Uni, associĂ©e en partie Ă  la mutation N501Y, qui modifie la façon dont le virus s'attache aux cellules par la glycoprotĂ©ine S.

Il a connu une croissance exponentielle à partir de début pour devenir largement majoritaire. Il serait de 50 à 75 % plus contagieux que les souches habituelles, y compris chez les enfants, mais n'entraßnerait pas plus de formes graves. Ce variant se propage alors dans le monde[115].

BĂȘta (B.1.351)

Le 18 dĂ©cembre 2020, le variant appelĂ© 501.V2, 20C/501Y.V2 ou lignĂ©e B.1.351[112] est dĂ©tectĂ© pour la premiĂšre fois en Afrique du Sud et signalĂ© par le dĂ©partement de la santĂ© du pays[116]. Les chercheurs ont signalĂ© que la prĂ©valence du variant Ă©tait plus Ă©levĂ©e chez les jeunes sans problĂšmes de santĂ© sous-jacents et que, par comparaison avec d'autres variants, il entraĂźnait plus frĂ©quemment une maladie grave dans ces cas[117]. Le dĂ©partement de la santĂ© sud-africain a Ă©galement indiquĂ© que le variant pourrait ĂȘtre Ă  l'origine de la deuxiĂšme vague de l'Ă©pidĂ©mie de COVID-19 dans le pays en raison de sa propagation Ă  un rythme plus soutenu que les autres variants du virus.

Les scientifiques ont Ă©galement notĂ© que le variant contenait plusieurs mutations lui permettant de se fixer plus facilement aux cellules humaines en raison des trois mutations suivantes dans le domaine de liaison au rĂ©cepteur (RBD – receptor binding domain) dans la glycoprotĂ©ine de pointe du virus : N501Y[116] - [118], K417N et E484K[119] - [120]. La mutation E484K pourrait altĂ©rer l'efficacitĂ© des vaccins en rĂ©duisant le pouvoir neutralisant des anticorps. Il entraĂźnerait alors aussi des risques de rĂ©infection[121].

Gamma (P.1)

Le variant Gamma du SARS-CoV-2 a Ă©tĂ© dĂ©tectĂ© la 1re fois Ă  Tokyo le par l'Institut national des maladies infectieuses (NIID). Ce nouveau variant a Ă©tĂ© trouvĂ© chez quatre personnes arrivĂ©es le Ă  Tokyo depuis l'État d'Amazonas au BrĂ©sil[122]. L'Institut Oswaldo-Cruz indique que le variant aurait circulĂ© dans la forĂȘt amazonienne[123]. Ce variant a 12 mutations dans sa protĂ©ine de pointe, y compris N501Y et E484K[124]. Une prĂ©publication d'un article de Carolina M Voloch et al. suppose que le variant serait apparu pour la premiĂšre fois en , avant d'ĂȘtre dĂ©tectĂ© par eux-mĂȘmes en [125].

Le variant Gamma est responsable d'une seconde vague extrĂȘmement intense dans l'État de l'Amazonas et plus particuliĂšrement dans la ville de Manaus, alors mĂȘme que la ville avait atteint le seuil d'immunitĂ© collective en avec 76 % de la population dĂ©jĂ  exposĂ©e au Covid-19[126]. Il a Ă©tĂ© spĂ©culĂ© que l’immunitĂ© acquise avec d'anciennes souches du virus ne permettait pas d’ĂȘtre protĂ©gĂ© face Ă  ce variant. Le variant Gamma circule au cĂŽtĂ© du variant ZĂȘta (P.2) dĂ©tectĂ© Ă  Rio de Janeiro. Les deux variants sont issus du variant B.1.1.28 qui aurait circulĂ© au BrĂ©sil depuis [127].

Delta (B.1.617.2)

Détecté le prÚs de Nagpur en Inde, le variant B.1.617 présente 15 mutations dont deux dans le domaine de liaison RBD de la protéine spiculaire :

  • L452R, dĂ©tectĂ©e chez les variants B.1.427/B.1.429 (Californie)[128] ;
  • E484Q, affectant le mĂȘme acide aminĂ© que la mutation E484K des variants sud-africains et brĂ©siliens[129].

Ces deux derniÚres mutations sont préoccupantes car elles pourraient lui permettre d'échapper aux anticorps (post-infection ou vaccinaux). Elles lui valent le qualificatif (abusif) de « double mutant »[130].

En avril 2021, il s'était propagé à au moins huit pays. Des rapports de terrain le décrivent comme plus contagieux[131]. Ses symptÎmes seraient différents (on parle de saignements de nez)[132].

Santé publique France écrit le : « Ce variant a été détecté sporadiquement en Angleterre, Allemagne, au Canada et à Singapour. Deux cas ont été détectés en Guadeloupe. »[128]

Fin avril, il s'avÚre que ce variant circule aux Fidji. Il y a été apporté par deux patients rapatriés d'Inde. Un soldat en centre de quarantaine a alors été contaminé en touchant leurs bagages. Il a ensuite contaminé une femme de ménage, qui n'a pas informé les autorités de signes cliniques de sa maladie et s'est déplacée librement en dehors du centre de quarantaine, contaminant de nombreuses autres personnes[133] - [134].

Le 29 avril 2021, l'agence régionale de santé de Nouvelle-Aquitaine annonce que le variant indien a été détecté pour la premiÚre fois en France métropolitaine, dans le département de Lot-et-Garonne, sur un patient revenu d'Inde. Le lendemain, la Direction générale de la Santé révÚle que deux nouveaux cas ont été détectés dans les Bouches-du-RhÎne et que d'autres cas suspects sont en cours d'investigation dans d'autres régions, concernant toujours des personnes venues d'Inde.

Le 10 mai 2021, ce variant a été classé comme « préoccupant » par l'OMS[135].

Le 11 mai 2021, ce variant — dit indien — est prĂ©sent dans sept des treize rĂ©gions mĂ©tropolitaines de France[136].

Le 14 mai 2021, le variant B.1.617 entre à São Luís, Maranhão, Brésil, par bateau, en provenance de Malaisie via Le Cap[137].

Fin mai 2021, les sous-lignées B.1.617.1 et B.1.617.2 sont nommées respectivement Kappa et Delta. Le nombre de contaminations repart à la hausse au Royaume-Uni en raison du variant Delta, car deux doses sont nécessaires pour protéger du variant delta[138].

En juin 2021, le variant Delta reprĂ©sente 75 % des contaminations au Royaume-Uni[139] et continue de se propager dans des dĂ©partements du sud-ouest de la France oĂč l'Ă©pidĂ©mie a un taux de reproduction de nouveau supĂ©rieur Ă  1, alors que les autres dĂ©partements de la mĂ©tropole sont encore en phase de baisse de l'incidence[140].

Delta plus

ParallĂšlement, un sous-variant du variant Delta est apparu au NĂ©pal avec la mutation K417N dĂ©jĂ  prĂ©sente dans les variants BĂȘta et Gamma[141]. Cette mutation pourrait favoriser l'Ă©chappement aux anticorps et donner un risque accru de rĂ©infection[142]. Le variant, appelĂ© « Delta avec K417N » par Public Health England, comprend deux clades correspondant aux lignĂ©es Pango AY.1 et AY.2[143]. Il a Ă©tĂ© surnommĂ© « Delta plus »[143] (pour « Delta, plus K417N »[144]). Le , le ministĂšre indien de la santĂ© et du bien-ĂȘtre familial a classĂ© le variant Delta plus comme prĂ©occupant aprĂšs le signalement de seulement 22 cas[145], ce qui serait prĂ©maturĂ© d'aprĂšs d'Ă©minents virologues[146]. DĂ©but , ce variant est prĂ©sent dans plusieurs pays mais sa diffusion n'est significative qu'au NĂ©pal avec 7 % des sĂ©quencements[147].

Autres lignées Delta

Selon Pango, ses rÚgles de classification de nouvelles lignées[148] et les classifications AY.1 à AY.3 déjà publiées, les sous-lignées du variant Delta (c.-à-d. B.1.617.2 alias AY) comprennent maintenant, au , les lignées AY.4 à AY.12[149]. Ces lignées appartiennent au variant Delta, et sont nommées pour faciliter les recherches scientifiques (meilleure granularité génomique, meilleure détermination de répartition géographique)[149].

Au , Pango a émis une mise à jour pour les variants AY.4 à AY.12[149], introduisant également les lignées AY.13 à AY.25[150], lignées appartenant toujours au variant Delta.

Omicron (B.1.1.529)

DĂ©couvert en Afrique du Sud en novembre 2021, le variant B.1.1.529 dĂ©signĂ© par l'OMS sous le nom de variant Omicron est un variant dĂ©signĂ© comme prĂ©occupant par l'OMS, en effet celui-ci contiendrait un nombre extrĂȘmement Ă©levĂ© de mutations : une trentaine environ sur la protĂ©ine spike contre deux pour le variant Delta[151].

Sous-variant BA.2

Un sous-variant du variant Omicron, nommé BA.2 (alias B.1.1.529.2)[23], détecté en Inde, est devenu dominant en janvier 2022 au Danemark[152] - [153].

De mĂȘme, les variants BA.1 et BA.3, sous-variants de B.1.1.529, sont Ă©galement qualifiĂ©s de variants Omicron[23].

Recombinant « Deltacron » XD

Le 11 fĂ©vrier 2022, l'Agence de sĂ©curitĂ© sanitaire du Royaume-Uni (UKHSA) a placĂ© sous surveillance une recombinaison Delta × Omicron[154] suspectĂ©e chez un patient infectĂ© simultanĂ©ment par les deux variants Delta et Omicron[155].

Le variant « Deltacron » XD a été identifié pour la premiÚre fois en janvier 2022 à Chypre. Il est proche du Delta (souche AY.4) avec un apport Omicron (souche BA.1) sur le gÚne S (codant la protéine spiculaire). Son développement reste marginal comparé au BA.2[156].

Recombinant XE

Le variant XE est un recombinant BA.1 (Omicron original B.1.1.529.1) et BA.2 (apparenté Omicron B.1.1.529.2). Détecté en au Royaume-Uni, son développement reste également marginal[157].

Sous-variants BA.4 et BA.5

Les variants BA.4 et BA.5 sont des variants issus de la famille Omicron, classĂ©s comme variants d’intĂ©rĂȘt par l'OMS le [158] puis relevĂ©s au rang de variants prĂ©occupants le [159]. Leur ancĂȘtre commun serait apparu Ă  la mi-novembre 2021 avant qu'ils soient dĂ©tectĂ©s en Afrique du Sud mi-dĂ©cembre 2021 et dĂ©but janvier 2022[160]. Ils ont la mĂȘme protĂ©ine spiculaire, proches de celle du variant BA.2 mais s'en distinguent par la dĂ©lĂ©tion Δ69-70 — dans le domaine amino-terminal (NTD) — et les mutations L452R et F486V — affectant le domaine de liaison au rĂ©cepteur (RBD)[161] - [162]. Ces variants sont responsables de la flambĂ©e Ă©pidĂ©mique du printemps et de l'Ă©tĂ© 2022 en Europe occidentale. Un sous-variant BA.5.3.1 reprĂ©senterait 80 % des cas de BA.5 en Allemagne[163].

Futurs variants

En juillet 2022, de nouveaux sous-variants issus de la famille Omicron sont placés sous surveillance : le BA.2.75 « Centaure » et le BA.5.3.1 « Bad NED ». Ils semblent indiquer que le SARS-CoV-2 continue à évoluer tout en restant dans le cadre des lignées Omicron, un terrain qui lui offre aujourd'hui les meilleures perspectives pour continuer à gagner en efficacité[163].

Octobre 2022 voit notamment l'Ă©mergence du sous-variant recombinant XBB (BJ.1 × BA.2.75).

Aux États-Unis, en novembre 2022, le nouveau variant BN.1 avec la mutation R346T qui Ă©chappe Ă  l'immunitĂ© et "au mĂ©dicament utilisĂ© par les personnes au systĂšme immunitaire affaibli", pourrait "doubler son nombre de contaminations tous les quinze jours"[164].

Êta (B.1.525)

Le variant Êta ou B.1.525, encore appelĂ© VUI-21FEB-03[165] (auparavant VUI-202102/03) par Public Health England et auparavant connu comme UK1188, 21D ou 20A/S:484K, ne porte pas la mĂȘme mutation N501Y que les variants Alpha, Beta et Gamma mais porte la mĂȘme mutation E484K que les variants Beta, Gamma et ZĂ©ta ainsi que la mĂȘme dĂ©lĂ©tion ΔH69/ΔV70 que le variant Alpha, N439K (B.1.141 et B.1.258) et Y453F variant (Cluster 5)[166]. Êta diffĂšre de tous les autres variants par la prĂ©sence simultanĂ©e des mutations E484K et F888L (dans le domaine S2 de la protĂ©ine S).

Les premiers cas ont Ă©tĂ© dĂ©tectĂ©s en dĂ©cembre 2020 au Royaume-Uni et au Nigeria[167]. Au , 56 cas avaient Ă©tĂ© dĂ©couverts au Royaume-Uni[165]. Le Danemark, qui sĂ©quençait alors tous ses cas de COVID-19, a dĂ©couvert 113 occurrences de ce variant du au dont 7 directement liĂ©es Ă  des voyages au Nigeria[168]. Au le variant Êta avait Ă©tĂ© dĂ©tectĂ© dans 24 pays[169] (pour la France, Ă  Mayotte).

En juillet 2021, il est toujours considĂ©rĂ© « variant under investigation », mais il pourrait ĂȘtre converti en « variant of concern » sous rĂ©serves d'autres Ă©tudes. Le professeur Ravi Gupta, de l'UniversitĂ© de Cambridge, estime toutefois que ses effets sont dans une certaine mesure prĂ©dictibles puisqu'il porte plusieurs mutations dĂ©jĂ  observĂ©es dans d'autres variants[170].

Iota (B.1.526)

Le variant B.1.526 dit « new-yorkais » a Ă©tĂ© observĂ© pour la premiĂšre fois en sur l’üle de Manhattan. En , 3 % des contaminations Ă  New York sont des cas du variant B.1.526. Fin , une augmentation d'au moins 25 % de la prĂ©sence de ce variant est observĂ©e[171] - [172]. Des cas Ă  Westchester, dans le Bronx et le Queens, le sud de Manhattan et Ă  Brooklyn sont dĂ©tectĂ©s[173].

Lambda (C.37)

Le variant lambda, Ă©galement connu sous le nom de C.37, est un variant du SRAS-CoV-2, virus qui cause la Covid-19. Il a Ă©tĂ© dĂ©tectĂ© pour la premiĂšre fois au PĂ©rou en dĂ©cembre 2020. L'organisation mondiale de la santĂ© (OMS) l'a classĂ© variant d'intĂ©rĂȘt le 14 juin 2021. Le gĂ©nome du variant Lambda prĂ©sente les mutations d'acides aminĂ©s suivantes, toutes prĂ©sentes dans le code de la protĂ©ine Spike du virus : G75V, T761, Δ246-252, L452Q, F490S, D614G et T859N[174]. Il s'agit de mutations faux-sens, c'est-Ă -dire non silencieuses, induisant un changement fonctionnel. Il est responsable de prĂšs de 80 % des contaminations au PĂ©rou.

Mu (B.1.621)

Le variant Mu, Ă©galement connu sous le nom B.1.621, a Ă©tĂ© dĂ©tectĂ© pour la premiĂšre fois en Colombie en et a Ă©tĂ© dĂ©signĂ© par l'OMS comme variant d'intĂ©rĂȘt le [175]. Il a causĂ© des Ă©pidĂ©mies sporadiques en AmĂ©rique du Sud et en Europe[176].

ex- Epsilon (B.1.427/B.1.429/CAL.20C)

Le variant CAL.20C ou B.1.429 a Ă©tĂ© observĂ© pour la premiĂšre fois par des chercheurs du Cedars-Sinai Medical Center en dans l'un des 1 230 Ă©chantillons de virus recueillis dans le comtĂ© de Los Angeles. Le variant a Ă©tĂ© dĂ©tectĂ© Ă  nouveau dans le sud de la Californie en . En , le variant CAL.20C reprĂ©sentait 36 % des Ă©chantillons collectĂ©s au Cedars-Sinai Medical Center et, en janvier 2021, le variant CAL.20C reprĂ©sentait 50 % des Ă©chantillons[177].

CAL.20C est le variant prĂ©sentant une contagiositĂ© plus importante. Il pourrait ĂȘtre Ă  l'origine du nombre exponentiel de cas de Covid-19 : Ă  Los Angeles, plus de 400 000 contaminations supplĂ©mentaires ont Ă©tĂ© enregistrĂ©es en un mois du au , alors qu’il avait fallu auparavant dix mois pour atteindre ce seuil. Ce variant comporte trois mutations, dont la mutation L425R situĂ©e dans le RBD de la protĂ©ine spike et qui a Ă©tĂ© associĂ©e Ă  une rĂ©sistance de certains anticorps neutralisants[178] - [179]. Ce variant possĂšde des ressemblances avec celui observĂ© au Danemark (pandĂ©mie de Covid-19 au Danemark).

Auparavant considĂ©rĂ© comme « variant d'intĂ©rĂȘt », Epsilon a Ă©tĂ© dĂ©classĂ© par l'OMS dĂ©but [34].

ex- ZĂȘta (P.2)

L'ex-variant ZĂȘta, ou lignĂ©e P.2 (alias de B.1.1.28.2), une sous-lignĂ©e de B.1.1.28 — tout comme Gamma (P.1) — a initialement Ă©tĂ© dĂ©tectĂ© dans l'Ă©tat de Rio de Janeiro. Il porte la mutation E484K, mais ni N501Y ni K417T[180]. Il a Ă©voluĂ© dans l'Ă©tat de Rio de Janeiro indĂ©pendamment du variant Gamma Ă  Manaus[181].

Auparavant considĂ©rĂ© comme « variant d'intĂ©rĂȘt », ZĂȘta a Ă©tĂ© dĂ©classĂ© par l'OMS dĂ©but [34].

ex- ThĂȘta (P.3)

Le variant P.3, dit « philippin », a été découvert dans la région des visayas centrales aux Philippines à la mi-[182]. Il serait présent depuis au moins début . En plus des mutations vues sur les variants B.1.1.248 et P.1, il présente entre autres les mutations E1092K et H1101Y sur la protéine S, dont la signification clinique est incertaine[183].

Auparavant considĂ©rĂ© comme « variant d'intĂ©rĂȘt », ThĂȘta a Ă©tĂ© dĂ©classĂ© par l'OMS dĂ©but [34].

Variant 20A/EU1 (Espagne)

Le , des scientifiques suisses, amĂ©ricains et espagnols publient l'Ă©tude d’un variant du SARS-CoV-2, appelĂ© 20A EU.1[184]. Ce variant semble avoir Ă©mergĂ© parmi des travailleurs agricoles en Aragon, dans le nord-est de l’Espagne, « C’est du moins les traces les plus anciennes de sa prĂ©sence que nous avons pu dĂ©tecter », prĂ©cise Emma Hodcroft, l’auteure principale de l’étude et spĂ©cialiste de la gĂ©nĂ©tique Ă©volutive humaine Ă  l’universitĂ© de BĂąle, d'aprĂšs France 24[185].

AprĂšs son dĂ©veloppement en Espagne, cette mutation s'est Ă©tendue Ă  de nombreux pays europĂ©ens. Avant le , de trĂšs faibles valeurs ont Ă©tĂ© trouvĂ©es en dehors de la pĂ©ninsule IbĂ©rique. Mais aprĂšs cela, la mutation s’est propagĂ©e en Europe et elle s'est Ă©galement Ă©tendue Ă  la NorvĂšge, Ă  la Lettonie, aux Pays-Bas et Ă  la France. Ce variant s'est mĂȘme rĂ©pandu sur d'autres continents, par exemple : la Nouvelle-ZĂ©lande ou Hong Kong[186].

Le variant 20A EU.1 s'est mĂ©langĂ© Ă  la population locale et a ensuite migrĂ© vers d'autres rĂ©gions du pays, reprĂ©sentant alors () plus de 70 % de toutes les sĂ©quences analysĂ©es par les chercheurs. À partir de la mi-juillet 2020, cette mutation avait rapidement balayĂ© le reste du continent europĂ©en, citĂ© plus haut, Ă  commencer par le Royaume-Uni (80 % de toutes les sĂ©quences analysĂ©es), la Suisse et les Pays-Bas. Emma Hodcroft a soulignĂ© qu'en France, « elle reprĂ©sente seulement 40 % des cas analysĂ©s, et c’est une autre souche qui est dominante »[185].

Les mutations gĂ©nĂ©tiques d’un virus sont frĂ©quentes ; elles se produisent lorsque le virus se multiplie dans l'organisme infectĂ© et la plupart du temps elles n’affectent pas son comportement. Mais il n'est pas exclu qu'un nouveau variant s'avĂšre plus virulent.

Le nouveau variant SARS-CoV-2 20A EU.1 s'avĂšre plutĂŽt contagieux, ce qui pourrait expliquer le dĂ©veloppement rapide de la deuxiĂšme vague. Mais, Ă  ce stade des recherches, rien n’indique qu’il soit plus dangereux que les autres. La chercheuse suisse explique qu'elle n'a jamais Ă©tudiĂ© un variant de la sorte : « Je n’ai observĂ© aucun variant avec ce type de dynamique depuis que j’ai commencĂ© Ă  Ă©tudier les sĂ©quences gĂ©nomiques du coronavirus en Europe ».

Variant 20A/EU2 ou B.1.160

Ce variant a d'abord été dénommé "Marseille 4" par certains auteurs[187]. Initialement détecté en France en et représentant la majorité des séquences en automne 2020[188], sa fréquence diminue rapidement début 2021 au profit de B.1.1.7.

Variant B.1.1.207 dit « nigérian »

Initialement sĂ©quencĂ© en aoĂ»t 2020 au NigĂ©ria[189] — les implications pour la transmission et la virulence ne sont pas claires — mais ce variant a Ă©tĂ© rĂ©pertoriĂ© comme Ă©mergent par les Centres pour le contrĂŽle et la prĂ©vention des maladies des États-Unis[190]. SĂ©quencĂ© par le Centre africain d'excellence pour la gĂ©nomique des maladies infectieuses (ACEGID – African Centre of Excellence for Genomics of Infectious Diseases (en)), ce variant est dotĂ© d'une mutation P681H, partagĂ©e en commun avec le VOC-202012/01 (variant Alpha) qui a Ă©mergĂ© au Royaume-Uni, avec lequel il ne partage aucune autre mutation. À la fin , ce variant reprĂ©sente environ 1 % des gĂ©nomes viraux sĂ©quencĂ©s au Nigeria.

Variant B.1.616 dit « breton »

Le variant B.1.616 dit « breton » est détecté en Bretagne fin . Plusieurs malades rattachés à une éclosion au centre hospitalier de Lannion (CÎtes d'Armor) présentent les symptÎmes de la Covid-19, mais avec des tests PCR négatifs. L'Institut Pasteur met en évidence neuf mutations dans la région codant la protéine S : H66D, Del 144/145, D215G, V483A, H655Y, G669S, Q949R et N1187D[191] - [192] - [193] - [107]. La Direction générale de la santé (DGS) le classe comme « variant à suivre ».

La diffusion de ce variant semble limitĂ©e. Le bulletin Ă©pidĂ©miologique de SantĂ© Publique France du confirme trente-sept cas d'infection par le variant 20C/655Y (trente-quatre en Bretagne et trois dans d'autres rĂ©gions). La majoritĂ© des cas reste liĂ©e Ă  l'Ă©closion du centre hospitalier de Lannion. Les 16 dĂ©cĂšs dus au variant concernent des patients ĂągĂ©s ou avec des comorbiditĂ©s. Selon le bulletin Ă©pidĂ©miologique, la difficultĂ© Ă  dĂ©tecter le variant entraine un manque de donnĂ©es concernant sa sĂ©vĂ©ritĂ© et sa transmissibilitĂ©[194].

Variant dit « Henri-Mondor »

L'Ă©quipe du laboratoire de virologie de l'hĂŽpital Henri-Mondor AP-HP et l'Ă©quipe de la plateforme « gĂ©nomique » on dĂ©couvert dĂ©but 2021 un nouveau variant appelĂ© « variant Henri-Mondor », annonce l’Assistance Publique - HĂŽpitaux de Paris (AP-HP)[195] - [196]. Ce variant a Ă©tĂ© dĂ©couvert Ă  CrĂ©teil, dans une Ă©closion chez trois professionnels hospitaliers et du conjoint de l'un d'entre eux. « Elle se caractĂ©rise par la prĂ©sence de deux dĂ©lĂ©tions et 18 mutations d'acides aminĂ©s, dont 7 Ă  8 sont localisĂ©es dans des positions clĂ©s de la protĂ©ine « spike », impliquĂ©e dans l’entrĂ©e du virus dans les cellules »[195]. Dans l'enquĂȘte Flash 4 de mars 2021, le variant « Henri-Mondor » reprĂ©sentait 1,8 % des souches sĂ©quencĂ©es sur le territoire national, on retrouve Ă©galement les mutations N501Y et L452R que l'on peut observer dans d'autres variants. Les chercheurs ne sont pas en mesure d'affirmer, pour l'instant, si le variant est plus contagieux ou plus lĂ©tal[196].

Variant B.1.640 dit « congolais »

Ce variant a Ă©tĂ© identifiĂ© pour la premiĂšre fois en France en septembre 2021 puis en RĂ©publique du Congo. Il reprend la mutation N501Y des variants Alpha, BĂȘta et Gamma et s'en distingue par une dĂ©lĂ©tion 137-145Del affectant le domaine N-terminal du virus[197]. Il ne prĂ©sente pas les mutations d'intĂ©rĂȘt E484K, E484Q et L452R qui sont surveillĂ©es[198].

Variant B.1.640.2 dit « IHU »

Ce variant a Ă©tĂ© dĂ©tectĂ© dans un hĂŽpital, l’IHU MĂ©diterranĂ©e Infection de Marseille le . Il a Ă©tĂ© identifiĂ© sur des patients originaires de Forcalquier (Alpes-de-Haute-Provence). Sa composition gĂ©nĂ©tique amĂšne les scientifiques Ă  penser qu'il s'agirait de l'ancĂȘtre du variant « Congo-Breton » identifiĂ© en Bretagne il y a quelques mois[199] - [200].

Pour l'instant, les origines du variant restent encore inconnues, comme son taux de létalité ou sa contagiosité[200].

Variant B1.1.298 dit « danois »

DĂ©but novembre 2020, le variant danois, Ă©galement appelĂ© ΔFVI-spike par le State Serum Institute (SSI)[201], Ă©tĂ© dĂ©couvert dans le Jutland du Nord, au Danemark, et aurait Ă©tĂ© propagĂ© des visons aux humains via des fermes de visons. Le , il est annoncĂ© que la population de visons au Danemark serait abattue pour empĂȘcher la propagation possible de cette mutation et ainsi rĂ©duire le risque de nouvelles mutations. Il a entraĂźnĂ© l'abattage de 15 millions de visons, soit l'intĂ©gralitĂ© de la population d'Ă©levage du Danemark[202]. Des restrictions de voyage ont Ă©tĂ© introduites dans sept municipalitĂ©s du nord du Jutland pour empĂȘcher la propagation de la mutation. Au , quelque 214 cas humains liĂ©s au vison avaient Ă©tĂ© dĂ©tectĂ©s[203].

L'Organisation mondiale de la santĂ© (OMS) a dĂ©clarĂ© que le variant danois a une « sensibilitĂ© modĂ©rĂ©ment diminuĂ©e aux anticorps neutralisants. » Le State Serum Institute avertit que la mutation pourrait rĂ©duire l'effet des vaccins contre la Covid-19 en cours de dĂ©veloppement, mĂȘme s'il Ă©tait peu probable qu'il les rende inutiles. Il est annoncĂ© le que le foyer de contagion Ă©tait probablement Ă©teint[204].

Mutations notables

Les mutations indiquĂ©es ci-dessous utilisent la notation : αnnÎČ.

Cela signifie que le codon en position nn (dans le sens 5' vers 3') a subi une modification de l'un, ou de plusieurs, de ses trois nuclĂ©otides. Ainsi, au lieu de coder prĂ©cĂ©demment l'acide aminĂ© α, il code maintenant l'acide aminĂ©ÎČ. Pour une Ă©criture, une lecture, plus synthĂ©tique, les vingt-deux acides aminĂ©s sont reprĂ©sentĂ©s par une lettre capitale. Ces lettres, ces abrĂ©viations, reprĂ©sentent par exemple : l'asparagine par la capitale « N », la tyrosine par la capitale « Y ».

Mutations de la protéine S (spike)

La protĂ©ine spiculaire (S) est formĂ©e de deux sous-unitĂ©s : la sous-unitĂ© S1, qui contient le domaine de liaison au rĂ©cepteur cellulaire de l'hĂŽte (en l’occurrence l'ACE2), et la sous-unitĂ© S2, qui participe Ă  la fusion de la particule virale avec la membrane cellulaire de l'hĂŽte.

69-70delHV

Cette mutation (Ă©galement notĂ©e ΔH69/V70, ou Δ69-70) est une dĂ©lĂ©tion de deux codons spĂ©cifiant des acides aminĂ©s : l'histidine en position 69 et la valine en position 70 de la rĂ©gion N-terminale de la sous-unitĂ© S1. Elle a Ă©tĂ© identifiĂ©e au Danemark, chez les visons. Dans un isolat cette mutation Ă©tait associĂ©e Ă  trois autres (Y453F, I692V et M1229I), l'ensemble des quatre mutations Ă©tant identifiĂ© comme ΔFVI-spike[201].

F140-

La mutation F140-...

Y248*

La mutation Y248*...

L452R

La mutation L452R se trouve dans les variants Delta et Kappa qui ont Ă©mergĂ© en Inde puis se sont depuis propagĂ©s dans le monde entier. On la retrouve notamment dans les variants Lambda et sous-variants Omicron BA.4 et BA.5. Cette mutation affecte le domaine de liaison de la protĂ©ine spiculaire. C'est une mutation significative en ce sens qu'elle amĂ©liore la capacitĂ© de liaison au rĂ©cepteur ACE2 et peut permettre d’échapper Ă  certains anticorps.

Y453F

Y453F est une mutation qui affecte un acide aminé impliqué dans l'interaction de la protéine spiculaire avec le récepteur cellulaire du virus, la protéine ACE2. Elle a été identifiée au Danemark, chez les visons. La tyrosine 453 interagit avec l'histidine 34 de la protéine ACE2 ; cette position correspond à une tyrosine chez le vison et les autres mustélidés. Cette mutation est considérée comme une mutation adaptative à l'ACE du vison[201].

E484K et E484Q

E484K est une « mutation d'échappement » à au moins une forme d'anticorps monoclonal contre le SARS-CoV-2, indiquant qu'il peut y avoir un « changement possible de l'antigénicité ». Les variants B.1.1.248 (Brésil / Japon) et 501.V2 (Afrique du Sud) présentent tous deux cette mutation. Le nom de la mutation, E484K, fait référence à un échange par lequel l'acide glutamique (E) est remplacé par la lysine (K) en position 484[205].

La mutation E484Q est caractéristique du variant Kappa.

Ces deux mutations seraient des mutations d'Ă©chappement aux anticorps (post-infection ou vaccinaux).

N501Y

N501Y indique un changement d'asparagine (N) à tyrosine (Y) en position d'acide aminé 501. Ce dernier est devenu la forme dominante du virus à Columbus fin et et semble avoir évolué indépendamment des autres variants[206] - [207].

D614G

D614G est une mutation qui affecte la protéine de pointe du SARS-CoV-2. La fréquence de cette mutation dans la population virale a augmenté au cours de la pandémie. L'acide aspartique (D) est remplacé par la glycine (G) dans de nombreux variants, en particulier en Europe, mais plus lentement en Chine et dans le reste de l'Asie de l'Est. Il a été proposé que la glycine augmente le taux de transmission, ce qui est cohérent avec des titres viraux et une infectiosité plus élevés vitro[1]. En , il a été signalé que les variants du SARS-CoV-2 dotés de la mutation D614G, plus infectieux, étaient devenus la forme dominante de la pandémie[208] - [209] - [210] - [211].

Certaines sĂ©quences de la protĂ©ine S des coronavirus ont Ă©tĂ© identifiĂ©es comme activant les anticorps facilitants. Dans le cas du SARS-CoV-1, il s’agissait de la sĂ©quence d’acides aminĂ©s LYQDVNC situĂ©e aux codons 597-603.

Il a Ă©tĂ© proposĂ© que cette mutation modifie indirectement la conformation du domaine de liaison de la protĂ©ine spiculaire, au rĂ©cepteur cellulaire ACE2. La mutation n'a pas eu lieu dans le domaine de liaison du rĂ©cepteur, mais elle influencerait celui-ci en rendant sa conformation plus ouverte. Il est affirmĂ© que la glycine, contrairement Ă  l'acide aspartique, ne peut pas faire d’interactions non covalentes avec d'autres acides aminĂ©s dans la sĂ©quence protĂ©ique. Cela aurait pour effet de donner un plus grand intervalle de conformations plus ouvertes et flexibles notamment dans le domaine de liaison du rĂ©cepteur. La consĂ©quence est que de la liaison de la protĂ©ine spiculaire avec le rĂ©cepteur ACE2 est ainsi facilitĂ©e[212].

D614G est probablement la mutation la plus importante du SARS-CoV-2 pour une autre raison. Les coronavirus peuvent utiliser les rĂ©cepteurs Fc pour infecter les globules blancs, par un mĂ©canisme connu sous le nom de facilitation dĂ©pendante des anticorps. Dans le cas du SARS-CoV-1, il avait Ă©tĂ© identifiĂ© que la sĂ©quence activant les anticorps facilitants Ă©tait l’épitope peptidique « LYQDVNC » localisĂ© sur la protĂ©ine S[213]. Cette sĂ©quence est prĂ©sente chez le SARS-CoV-2 et correspond aux codons de la protĂ©ine S : L611, Y612, Q613, D614, V615, N616, C617. La mutation D614G ou Q613H empĂȘche l’activation des anticorps facilitants[214]. Le risque est qu’un variant inverse cette mutation et active les anticorps facilitants. Cela pourrait thĂ©oriquement ĂȘtre problĂ©matique, sachant que le SARS-CoV-2 est capable de se reproduire dans de nombreux globules blancs comme les macrophages, les monocytes, et les lymphocytes B[215] - [216]. Chez le coronavirus du chat, un des rares coronavirus capable de se reproduire activement dans un globule blanc (les macrophages), ce phĂ©nomĂšne induit une pĂ©ritonite infectieuse (PIF). À noter que pour soigner la PIF, le GS-441524, autre nom du remdesivir, s’est montrĂ© efficace[217].

En juillet 2021, quelques rares variants du SARS-CoV-2 circulent avec l’épitope peptidique originel « LYQDVNC ». Il s’agit des lignĂ©es A.27 au Burkina Faso [Note 18], A.28 en Égypte et Jordanie[Note 19], A.29 en Australie[Note 20], ou encore la lignĂ©e B.6.8 en Papouasie-Nouvelle-GuinĂ©e[Note 21].

P681H et P681R

La mutation P681H a Ă©tĂ© identifiĂ©e initialement dans le variant nigĂ©rian B.1.1.207[189]. Cette mutation est partagĂ©e avec le variant Alpha (dit anglais) et le variant ThĂȘta (dit philippin). Tandis que la mutation P681R est caractĂ©ristique des variants Delta et Kappa (dit variants indiens).

Ces mutations interviennent dans la zone de clivage de la protĂ©ine spiculaire. La protĂ©ine S est constituĂ©e de deux sous-unitĂ©s fonctionnelles : la sous-unitĂ© S1 permet la liaison du virus au rĂ©cepteur de la cellule hĂŽte et la sous-unitĂ© S2 assure la fusion de l’enveloppe virale avec la membrane cellulaire. Le codon 681 localisĂ© sur le S1 est Ă  la jonction entre S1 et S2. Le codon 681 se trouve prĂ©cisĂ©ment en amont du site de clivage par la furine, localisĂ©e entre les codons 682 et 685 de la protĂ©ine S (acides aminĂ©s RRAR). Il a Ă©tĂ© proposĂ© que la mutation au codon 681 facilite cette fusion et expliquerait l'augmentation de la charge virale constatĂ©e avec le variant Delta[218]. Une hypothĂšse Ă  vĂ©rifier dans la mesure oĂč le variant Kappa (l’autre variant dit indien) a Ă©galement la mutation P681H mais ne semble pas pour autant aussi contagieux que le Delta.

Le codon 681 est aussi partie intégrante du C-end terminal rule (CendR). Le CendR est un récepteur du SARS-CoV-2 qui peut se lier à la neuropiline 1. Le CendR est libéré aprÚs le clivage de S1 et S2[219]. Il est suggéré que la neuropiline 1 facilite le transport axonal du SARS-CoV-2[219]. En d'autres termes, la neuropiline 1 permettrait au SARS-CoV-2 de voyager via les neurones et faciliterait l'infection de nombreux organes. Le CendR intÚgre le site de la furine et est localisé entre les codons 679 et 685 (acides aminés NSPRRAR)[220]. Une mutation au codon 681 pourrait altérer ou améliorer la liaison à la neuropiline 1.

MutagénÚse in vitro

PubliĂ©e en janvier 2021[221], l'Ă©tude en prĂ©publication d'une Ă©quipe de chercheurs de GSK Vaccines met en Ă©vidence in vitro « la capacitĂ© incroyable du virus Ă  muter pour Ă©chapper aux anticorps » prĂ©sents dans le plasma d'un patient convalescent, rĂ©duisant leur efficacitĂ© « Ă  zĂ©ro en moins de 80 jours ».

En outre, l'efficacitĂ© des vaccins Ă  ARN, induisant « une rĂ©ponse contre un nombre limitĂ© d'Ă©pitopes reconnus par les lymphocytes T CD8+ », pourrait ĂȘtre affaiblie par certaines mutations du virus[222].

Notes et références

Notes

  1. Les lignées « remarquables » sont les lignées Pango citées dans cet article (et leurs parents dans l'arborescence des lignées).
  2. En mai 2021, un variant Alpha+ a été identifié avec la mutation S477R en Belgique. Source : GISAID EPI ISL 2192466 N: D3L, R203K, G204R, S235F, P364S ; ORF1a: L730F, T1001I, G1125S, A1708D, S2188F, I2230T, K3353R, S3675-, G3676-, F3677- ; ORF1b: P314L, A2513S ; ORF8: Q27*, R52I, Y73C ; S: H69-, V70-, Y144-, S477R, N501Y, A570D, D614G, P681H, T716I, S982A, D1118H
  3. Depuis le printemps 2021, une nouvelle lignĂ©e de variant alpha avec une mutation F490S a Ă©mergĂ© en Afrique de l'Est (Ouganda, Rwanda, Kenya). Source : Variant Alpha - 2021-05-09 – Ouganda - GISAID EPI ISL 2690460 N: D3L, R203K, G204R, S235F ; ORF1a: R77Q, L730F, T1001I, A1708D, I2230T, S3675-, G3676-, F3677- ; ORF1b: P314L ORF8: Q27*, R52I, Y73C ; S: H69-, V70-, D138H, Y144-, F490S, N501Y, A570D, D614G, P681H, T716I, S982A, D1118H
  4. Depuis mai 2021, une nouvelle lignĂ©e de variant alpha avec une rĂ©version G614D (LYQDVNC) a Ă©mergĂ© en MacĂ©doine du Nord. Source : Variant Alpha - 2021-05-09 – North Macedonia - GISAID EPI ISL 2987570 M: H155Y N: D3L, R203K, G204R, S235F ORF1a: T1001I, A1708D, I2230T, S3675-, G3676-, F3677-, D3936N ORF1b: P314L ORF7a: R25K ORF8: Q27*, R52I S: H69-, V70-, Y144-, N501Y, A570D, T716I, S982A, D1118H
  5. En mars 2021, un variant Beta+ a été identifié avec la mutation V483F au Qatar. Source : GISAID EPI ISL 1713743 E: P71L ; N: T205I ; ORF1a: T265I, K1655N, T2069I, K3353R, S3675-, G3676-, F3677- ; ORF1b: S220N, P314L, T1511I ; ORF3a: Q57H, S171L ; ORF8: I121L ; S: D80A, D215G, L241-, L242-, A243-, K417N, V483F, E484K, N501Y, D614G, A701V
  6. En juin 2021, un variant Gamma+ a Ă©tĂ© identifiĂ© avec la mutation T470N en Alabama (États-Unis). Source : GISAID EPI ISL 2861082 N: P80R, R203K, G204R ; ORF1a: S1188L, I1259V, K1795Q, A3209V, S3675-, G3676-, F3677- ; ORF1b: P314L, S1186F, E1264D, L1681F ; ORF3a: S216L, S253P ; ORF8: E92K ; ORF9b: Q77E ; S: L18F, T20N, P26S, D138Y, R190S, K417T, T470N, E484K, N501Y, D614G, H655Y, P681R, T1027I, V1176F, C1235F
  7. En juillet 2021, un variant Delta+ a été identifié avec la mutation A475S en Suisse. Source : GISAID EPI ISL 2875635 M: I82T ; N: D63G, R203M, G215C, D377Y ; ORF1a: P309L, A1306S, P2046L, P2287S, V2930L, T3255I, T3646A ; ORF1b: P314L, G662S, P1000L, A1918V, M2381V ; ORF3a: S26L ; ORF7a: V82A, T120I ; ORF7b: T40I ; ORF8: D119-, F120- ; ORF9b: T60A ; S: T19R, T95I, E156-, F157-, R158G, L452R, A475S, T478K, D614G, P681R, D950N, V1228L
  8. Fin juin 2021, un variant Delta+ a Ă©tĂ© identifiĂ© avec la mutation S477I dans l'Indiana (États-Unis). Source :GISAID EPI ISL 2789901 M: I82T N: D63G, R203M, G215C, D377Y ORF1a: A1306S, P2046L, P2287S, V2930L, T3255I, T3646A ORF1b: P314L, G662S, P1000L, A1918V, Q2635H ORF3a: S26L ORF7a: G38V, V71I, V82A, T120I ORF7b: T40I ORF8: D119-, F120- ORF9b: T60A S: T19R, T95I, E156-, F157-, R158G, L452R, S477I, T478K, D614G, P681R, D950N
  9. En mai 2021, un variant Delta+ a été identifié avec la mutation P479L en Iran. Source : GISAID EPI ISL 2227268 M: I82T N: D63G, R203M, G215C, P326S ORF1a: A1306S, P2046L, P2287S, P2480S, V2930L, T3255I, T3646A ORF1b: P314L, G662S, P1000L, A1918V ORF3a: S26L ORF7a: V82A, T120I ORF7b: T40I ORF8: D119-, F120- ORF9b: T60A S: T19R, T95I, G142D, E156-, F157-, R158G, L452R, T478K, P479L, D614G, P681R, D950N
  10. En juin 2021, un variant Delta+ a été identifié avec la mutation P479S au Bangladesh. Source : GISAID EPI ISL 2774044 Genbank accession MZ481928.1 M: I82T N: D63G, R203M, T362I, D377Y, R385K ORF1a: P309L, P1640L, H2092Y, A3209V, V3718A ORF1b: P314L, G662S, P1000L, Y1176H, H2285Y ORF3a: S26L, V225F ORF7a: ORF8: D119-, F120- ORF9b: T60A S: T19R, E156-, F157-, R158G, L452R, T478K, P479S, D614G, P681R, D950N
  11. Depuis juin 2021, une nouvelle lignĂ©e de variant delta avec une rĂ©version G614D (LYQDVNC) a Ă©mergĂ© en Finlande. Source : Variant Delta - 2021-06-14 – Pirkanmaa / Finlande - GISAID EPI ISL 2975128 M: N: D63G, R203M, G215C, K373N, D377Y ORF1a: A917S, A1306S, P2046L, P2287S, A3209V, T3255I, T3646A ORF1b: P314L, G662S, P1000L, A1918V ORF3a: S26L ORF7a: P45L, V82A, T120I ORF7b: T40I ORF8: D119-, F120- ORF9b: T60A S: T19R, A67V, E156-, F157-, R158G, L452R, T478K, P681R, D950N
  12. En mai 2021, un variant C.36.3+ a été identifié avec la mutation Q474H en Jordanie. Source : GISAID EPI ISL 2658760 M: I82T N: R203K, G204R, G212V ORF1a: E102K, N310S, A859V, T1246I, P2287S, D2980N, D3222N, G3278S, S3687L, L3691S, T4090I ORF1b: P314L, T634I, D1028Y, Y1192C ORF7b: A43S S: H69-, V70-, W152R, R346S, L452R, Q474H, D614G, Q677H, A899S
  13. Depuis mars-avril 2021, une nouvelle lignĂ©e de variant B.1.1.519 avec une rĂ©version G614D (LYQDVNC) a Ă©mergĂ© au Mexique, dans le district de Nuevo Leon. Source : Variant B.1.1.519 - 2021-04-30 – Mexico / Nuevo Leon - GISAID EPI ISL 2102677 N: R203K, G204R ORF1a: P959S, T1022I, I3618V, T4175I ORF1b: P314L, A1744V S: T478K, P681H, T732A
  14. Depuis mars 2021, un variant béta+ identifié à Singapour combine les mutations F140- et E484K (source : GISAID EPI ISL 1477028. E: P71L ; N: T205I ; ORF1a: E55G, T265I, P1207L, K1655N, P2046L, N2596S, K3353R, S3675-, G3676-, F3677- ; ORF1b: P314L, I1074V ; ORF3a: Q57H, S171L ; ORF8: I121L ; S: L18F, D80A, F140-, L141-, G142-, V143-, D215G, L241-, L242-, A243-, K417N, E484K, N501Y, D614G, A701V)
  15. Depuis avril 2021, un variant Gamma+ identifié à Montevideo (Uruguay) combine les mutations F140- et E484K (source : GISAID EPI ISL 2427714. N: P80R, R203K, G204R ; ORF1a: P309L, S1188L, T1682I, K1795Q, V2862L, S3675-, G3676-, F3677- ; ORF1b: P314L, E1264D ; ORF3a: S253P, M260K ; ORF8: E92K ; ORF9b: Q77E ; S: L18F, T20N, P26S, D138-, P139-, F140-, L141-, G142-, V143-, R190S, K417T, E484K, N501Y, D614G, H655Y, T1027I, V1176F)
  16. Depuis juin 2021, un variant Gamma+ identifié à La Granja (Chili) combine les mutations Y248-/L249- et E484K (source : GISAID EPI ISL 2756280. N: P80R, R203K, G204R ; ORF1a: S1188L, K1795Q, S3675-, G3676-, F3677-, T4087I ORF1b: P314L, E1264D ; ORF3a: S253P ; ORF8: E92K ; ORF9b: Q77E ; S: L18F, T20N, P26S, D138Y, R190S, T240-, L241-, L242-, A243-, L244-, H245-, R246-, S247-, Y248-, L249-, T250-, P251-, G252-, D253-, S254-, S255-, S256-, G257-, W258-, T259-, A260-, G261-, A262-, K417T, E484K, N501Y, D614G, H655Y, T1027I, V1176F)
  17. En Afrique, des variant Alpha+ ont Ă©tĂ© identifiĂ©s avec la mutation V163L sur le gĂšne ORF3a. Ces variants Alpha+ sont observĂ©s en Éthiopie (GISAID EPI ISL 1897884 - 2021-01-23) et au Rwanda (GISAID EPI ISL 2521997 - 2021-05-21). D'aprĂšs Yoriyuki Konno, la protĂ©ine ORF3b du SARS-CoV-2 est tronquĂ©e. L’ORF3b qui la code contient quatre codons-stop qui devraient sauter au fur et Ă  mesure des mutations et permettre progressivement Ă  cette protĂ©ine d’exercer une activitĂ© anti-interfĂ©rons de plus en plus forte. D'aprĂšs Yoriyuki Konno, le 1er codon-stop saute avec les mutations V163T/T164N sur ORF3a qui induisent les substitutions *23Q/L24M/57* sur ORF3b
  18. Lignée A.27. 2021-02-09. Burkina Faso. GISAID EPI ISL 2227202. N: S202N ORF1a: P286L, V2061F, D2980G, N3651S ORF1b: P1000L, P2256S ORF6: *62X ORF8: L84S, D119-, F120- S: L18F, L452R, N501Y, A653V, H655Y, D796Y, G1219
  19. LignĂ©e A.28. 2021-04-22. Égypte. GISAID EPI ISL 1936250. N: A35V, S202N ORF1a: V86F, P1147S, A3529T ORF1b: A576V, D1183Y ORF3a: S171L ORF8: L84S ORF9b: R32C S: A292V, N501T, H655Y
  20. Lignée A.29. 2021-03-20. Australie. GISAID EPI ISL 1341508. M: I82S N: D22Y, S202N ORF1a: M85-, V86F, A3209V, M3655I ORF1b: M1499I, I1987V ORF7a: C23F, T39P, V71L ORF8: L84S, E92K ORF9b: Q18H S: F140-, L141-, G142L, Y144F, N211-, L212I, Y449H, N501Y, F565L, H655Y
  21. Lignée B.6.8. 2021-01-09. Nouvelle-Guinée Papouasie. GISAID EPI ISL 1322329. N: P13L ORF1a: Q884L, T2016K, T2152I, L3606F ORF1b: A88V ORF8: L95F ORF9b: P10S

Références

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  16. Voir l'exemple pour « 501Y.V2 » dans le tableau ci-dessous : l'OMS utilise uniquement le nom « 501Y.V2 » pour identifier le clade (lignée PANGOlin B.1.351).
  17. Ici, il s'agit d'une exception dans la notation : 501 est le numéro de codon (et non de nucléotide), dans l'Open Reading Frame (ORF) codant la protéine S du virus !
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Voir aussi

Bibliographie supplémentaire

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