Sapajus apella

Corps de 38 à 43 cm. Queue de 40 à 45 cm. Poids de 3,5 à 4 kg (jusqu’à 4,8 kg) pour le mâle et de 2,5 à 3 kg (jusqu’à 3,4 kg) pour la femelle. Cerveau : 71 g. Rapport longueur bras/jambes (x100) : 82. Caryotype : 2n = 54.

Sapajus apella - Manduri, Brésil

Sapajus apella Brésil

Généraliste opportuniste. Quasi-omnivore à tendance frugivore. Budget alimentaire (d’après J. F. Eisenberg) : fruits (66 %), graines (25 %), moelle des plantes (7 %), nectar (1 %) et proies (1 %). Il mange des fourmis, des guêpes, des mille-pattes et des scorpions. Il recherche les insectes dans les basse et moyenne strates de la forêt. Dans le Parc national de Jaú, au cœur de l’igapó, il se régale des gros vers cachés dans les troncs des palmiers Leopoldinia. Il s’attaque parfois aux reptiles, aux grenouilles sur les tiges de bambou, aux oiseaux, aux écureuils (Sciurus aestuans) jeunes et adultes, aux rats, aux chauves-souris et même aux petits opossums. Ses proies peuvent peser jusqu’à 900 g. En Amazonie orientale, on l’a observé en train de se nourrir de crabes et même capturer un jeune titi (Callicebus sp.).

Grâce à sa puissante mâchoire, le sapajou se nourrit de fruits à péricarpe coriace que sont incapables d’ouvrir les autres capucins (C. (C.) albifrons et olivaceus), leurs rivaux amazoniens, et c’est là l’un des points clés de son éclatant succès en Amazonie (à l’ouest du Guyana, où de tels fruits sont rares, il est en revanche absent alors qu’il est présent à l’est où abondent les palmiers kokerite (Attalea spp.). Si les fruits sont encore plus durs, il les frappe contre des branches. Au Suriname (Réserve naturelle de Raleighvallen sur la Coppename et Saramacca), il est ainsi assez habile pour briser les coques « inattaquables » des fruits des lécythidacées - une famille d’arbres abondamment représentée dans les vieilles forêts au sol pauvre du Bouclier guyanais) - en les cognant contre la boursouflure plane d’une grosse branche ou un tronc à l’aide d’une main pour les petits (Eschweilera longipes, Lecythis corrugata), des deux mains pour les plus gros (Couratari stellata, Couratari guianensis, Gustavia hexapetala, Lecythis davisii, Cariniana micrantha) voire en les frappant à l’aide d’un bâton (Couratari oblongifolia). Fait de même avec les capsules de Pachira aquatiqua, Cynometra spp., Vouacapoua americana, Hymenaea courbaril, Capparis maroniensis, Carapa procera et Phenakospermum guyannense. Il lui faut plus d’une demi-heure et plus d’une centaine de coups pour venir à bout d’une noix du Brésil (Bertholletia excelsa) : il donne 5 à 8 coups à la suite, inspectant ensuite les éventuelles fissures occasionnées et mâchonnant la moindre surface endommagée. Il apprend les techniques d’ouverture en 2-3 ans.

En Colombie (espèce C. (S.) macrocephalus), où les sols sont plus récents et fertiles que dans le Bouclier guyanais, les lécythidacées ne sont pas dominantes et la prédation de leurs graines se limite à deux espèces, le membrillo (Gustavia superba) et la sachamangua (Grias haughtii).

Dans la Réserve naturelle des Nouragues, il consomme les fruits de l’envira (Duguetia surinamensis), l’ambelanier acide (Ambelania acida), l’apocynacée Lacmellea aculeata, le dukali (Parahancornia fasciculata), le tapirira (Tapirira obtusa), le philodendron Philodendron insigne, le counana (Astrocaryum paramaca), le palmier pêcher (Bactris acanthocarpoides), le palmier maripa (Maximiliana maripa), l’ananas fleur (Ananas nanus), le canfin (Tetragastris panamensis), les wapa (Eperua spp.), le pouroumier tomenteux (Pourouma tomentosa), les gaulettes licania (Licania alba et L. latifolia), les cyclanthacées Ludovia lancifolia et Stelestylis surinamensis, l’arenillo (Dendrobangia boliviana), l’umarí de Guyane (Poraqueiba guianensis), le mahot (Eschweilera spp.), le canari macaque (Lecythis persistens), l’oranger du singe (Strychnos sp.), sept espèces d’ingá (Inga spp.), la bagasse (Bagassa guianensis), l’amourette (Brosimum guianensis), la passiflore (Passiflora crenata) aux fruits jaunes, la polygalacée Moutabea guianensis, le maripoil (Duroia eriopila), le « goyavier » du singe (Posoqueria latifolia), le pitoulier (Talisia sp.), les balatas pommes (Chrysophyllum spp.), le jaune-d’œuf (Ecclinusa lanceolata), le balata franc (Manilkara bidentata), les mamantin (Micropholis spp.), les poutériers (Pouteria spp.), la sapotacée (Pradosia ptychandra), le kobe (Sterculia frondosa), le cacaoyer de montagne (Theobroma subincanum) et l’achocon (Leonia glycycarpa).

Sur l’île de Margarita, il consomme 45 espèces de plantes de 24 familles, principalement des moracées, palmacées et broméliacées, ainsi que de nombreux insectes (fourmis, guêpes, sauterelles, scarabées, réduves).

Le groupe social est généralement placé sous l’autorité d’un grand mâle âgé au regard de « tueur » et à la mine franchement patibulaire, possédant beaucoup de pouvoir. Par exemple il contrôle l’accès aux sites d’alimentation, davantage que chez les autres espèces de capucin (cette espèce évolue sur des arbres de taille modeste, plus facilement monopolisables). Le système social y est moins égalitaire, plus despotique. Même s’il existe une certaine tolérance entre mâles, la hiérarchie apparaît clairement. La majorité des décisions reviennent au maître qui joue aussi le rôle de protecteur et de sentinelle. C’est lui qui attaque le premier lors d’une interaction agressive avec un autre groupe (ce qui reste rare). C’est lui qui reste en première ligne en cas d’attaque d’un prédateur aérien. Il est le centre d’attraction. Un grand nombre de jeunes des deux sexes se retranchent derrière la star et forme des alliances stratégiques. En captivité, on observe un comportement qui confirme ce statut de star : à la tombée du jour, le mâle dominant descend à terre, les bras étendus et se laisse assaillir par les jeunes de la troupe. Parfois, c’est lui qui les attaque... Cette séance de jeu spectaculaire, qui regroupe plus d’une dizaine de participants, s’organise autour du leader.

Si une querelle éclate sur un arbre, ce sont le dominant et ses amis tolérés qui mangent les premiers. Tout contrevenant risque d’être rabroué. Le dominé ramasse le corps et baisse la tête en signe de soumission. Dans une troupe en mouvement, le dominant et consorts occupent la deuxième ligne, juste en arrière des éclaireurs qui sont souvent des femelles appréciées par le dominant accompagnées de leurs petits. Cette position stratégique leur permet à la fois de profiter des trouvailles des éclaireurs et de bénéficier de la vigilance des singes périphériques plus exposés à d’éventuels prédateurs. Les individus de moindre rang sont des adultes non tolérés à proximité et des subadultes. Ils voyagent en périphérie, à la traîne voire à l’écart de la troupe, ajustant sans cesse leur position par rapport à celle du dominant afin d’éviter à tout prix l’agression. Ils s’alimentent en dernier sur l’arbre nourricier.

Femelle philopatrique. Le mâle émigre.

Sapajus apella transportant son petit sur son dos.

Cycle œstral : 18 jours. Œstrus : 2 à 4 jours. La femelle en chaleur ne présente aucun renflement. Durant les douze premiers jours, les femelles suivent et sollicitent constamment le mâle alpha avec des postures (approches suggestives), des gestes d’invite (elles touchent parfois le mâle, poussent son arrière-train ou lui mordent la queue.), des expressions faciales (relèvement les sourcils et du scalpet avec grimace) et des vocalisations particulières (sifflement doux et prolongé évoluant en un cri aigu trillé et puissant). La femelle attend que le mâle lui réponde de la même manière et l’accompagne, ce qui est loin d’être toujours le cas (il montre souvent peu d’intérêt voire une légère intolérance vis-à-vis de ces comportements). Celui-ci ne daigne copuler qu’une fois par jour. Après moult attouchements, les partenaires s’accouplent en position dorsoventrale. Après la copulation, cette espèce pratique la monte réciproque : à son tour, la femelle enlace le mâle à la taille et chevauche le bas du dos. Lors des deux derniers jours de chaleur, le mâle dominant resserre sa garde autour des femelles, éloignant les subordonnés. Mais dès qu’il relâche son attention, elles en profitent pour s’accoupler avec un autre prétendant, si bien qu’il ne peut être tout à fait certain de sa paternité. Le mâle alpha volera au secours d’un petit (qu’il estime avoir engendré) mais se montrera plus agressif envers les jeunes nés avant son arrivée au pouvoir.

20 ans, dans la nature. Jusqu’à 45 ans, en captivité.

Riche répertoire vocal. L’appel le plus audible est le cri d’alarme émis à la vue d’un prédateur terrestre : un son haut perché précède un "chuck !" sonore. À la vue d’un aigle, le mâle alpha émet un puissant aboiement en restant à découvert tandis que le reste de la troupe s’enfuit.

L’appel le plus fréquent est une note de contact brève et nasale, semblable à un geignement de nourrisson affamé, que le primate émet lorsqu’il part en quête d’aliments dispersés (essentiellement des arthropodes). Les autres vocalisations incluent des appels de détresse (individu isolé ou jeune se sentant perdu), des trilles et des cris plaintifs. Il existe trois types de vocalisations agressives et la femelle en chaleur (lorsqu’elle suit langoureusement le mâle) sélectionne son propre mode de communication orale et visuelle. En captivité, les gloussements flûtés "woo-woo-woo-wooooo-woooooo" et les hurlements d’excitation des sapajous peuvent s’avérer particulièrement assourdissants !

Mouvements de tête. Écarquillement des yeux. Exhibition des dents.

Dépose de l’urine dans ses mains puis les frotte contre sa fourrure. Ce pourrait être un moyen pour les mâles de prévenir les femelles de leur maturité sexuelle.

Le toilettage social constitue un moment fort chez toutes les espèces de Sapajus, il renforce les liens et apaise les tensions (en captivité, les capucins bruns se réconcilient parfois après un combat, plus rarement à la suite d’une querelle hiérarchique).

Nord et centre nord de l’Amérique du Sud. Incomplètement connue. Extrême sud du Venezuela au sud de l’Orénoque (État de Bolívar), à proximité du delta de l’Orénoque et sur l’île de Margarita dans ce même pays. Moitié est du Guyana (à l’est des Rios Rupununi et Essequibo), Suriname et Guyane française. Nord du Brésil (États de l’Amapá, Roraima, Amazonie, Rondônia, Mato Grosso, Pará, Maranhão et peut-être Tocantins), au nord-ouest depuis le Rio Negro et l’Orénoque, au sud-ouest le long du Rio Madeira vers le Rondônia jusqu’au Río Guaporé et au nord-est jusqu’à l’embouchure du Rio Itapicuru (limite de la forêt amazonienne, dans le Nordeste).

C’est peut-être l’espèce qui est présente au nord et centre de la Bolivie ainsi que dans l’interfluve Rio Negro-Rio Japurá jusqu’à l’extrême sud-est de la Colombie.

Divers. Forêt pluviale de plaine, de prémontagne et de petite montagne (Guyanes et Brésil), dont forêt de wapa et forêt marécageuse mésophile à mora (Mora excelsa). Au Suriname, il habite au moins cinq types de forêt différents : forêt pluviale de montagne, forêt pluviale de plaine, savane montagneuse, forêt de lianes et forêt marécageuse de palmier pinot (Euterpe oleracea). Llanos à saison sèche (Venezuela). Forêt de palmiers Cocais et forêt de palmiers babaçua, cerrado, caatinga (Brésil). Mangrove.

De 25-40 ha jusqu’à 3,5 km².

19 km⁻² (Réserve naturelle de la Trinité), de 5,7 à 24,4 km⁻² (forêts de la Counami) et 15 km⁻² (Réserve naturelle des Nouragues), en Guyane française.

S’associe au saïmiri commun (Saimiri sciureus), durant plusieurs heures (57,6 % de la journée à Raleighvallen), ce qui accroît l’efficacité alimentaire et la défense antiprédateur. On le rencontre aussi avec le saki à barbe (Chiropotes satanas), l’ouakari à tête noire (Cacajao melanocephalus) et certains ouistitis (Mico spp.).

Rapace. En Guyane, il figure en deuxième place au menu de la Harpie féroce (Harpia harpyja).

La division en espèces et en sous-espèces des singes du genre Cebus est loin d'être consensuelle.

Le sapajou de l’île de Margarita (Cebus apella margaritae) serait confiné dans la région montagneuse de l’est de l’île de Margarita au large de Cumana (Venezuela).

Déforestation. Chasse. Trafic. Ils parvient à survivre dans les forêts secondaires ou dégradées et se montre difficile à chasser malgré ses mœurs bruyantes, car véloce et prompt à donner l’alarme. Grâce à son excellente vue, il détecte les chasseurs de loin. Toutefois, le sapajou de l’île de Margarita (C. a. margaritae), chassé comme nuisible pour cause de pillages dans les plantations de maïs et de canne à sucre, capturé comme animal de compagnie et concurrencé par le Capucin olive (C. olivaceus) introduit, pourrait disparaître à brève échéance de son île-refuge.

Sapajou de l’île de Margarita (C. a. margaritae) : Parc national de Cerro El Copey (Venezuela).

Sapajou des Guyanes (C. (S.) a. apella) : Parc national de Duida-Marahuaca (es) et Parc national Parima Tapirapecó (Venezuela). Réserve naturelle de Brownsberg et Réserve naturelle du Suriname central (Suriname). Parc amazonien de Guyane, RN des Nouragues (Guyane française). Réserve de Cujubim, Parc national de Jaú et PE de Cuieiras (État d’Amazonie), Parc national de Tumucumaque (État de l’Amapá), Parc national de l'Amazonie et Fazenda Arataú (État du Pará), SE de Samuel (État du Rondônia), au Brésil. Refuge de Huanchaca, Réserve de Biosphère du Béni (es), Forêts de Chimanes et Rfa, des Rios Blanco y Negro (limite australe de l’espèce), en Bolivie – les spécimens boliviens sont peut-être des macrocephalus.

Sapajou de l’île Margarita (C. a. margaritae) : En danger critique d’extinction.

Boucanage traditionnel de "viand-bwa" (Pécari à collier et macaque noir), en forêt guyanaise.

Assez commun en Guyane, le macaque noir est autorisé à la chasse à raison d'un quota de 2 individus par personne et par sortie[11] mais n'est pas autorisé au commerce[12].

Cette espèce a été retenue pour les expériences d'aide simienne aux handicapés tétraplégiques.

• Singe
• Aide simienne

Étude de la capacité des capucins bruns (Cebus apella) à évaluer et à accepter un degré de risque dans l’échange alimentaire avec un expérimentateur humain. par Audrey Coulon (Résumé)

• Bodini, R. and Prez-Hernandez, R. 1987. Distribution of the species and subspecies of cebids in Venezuela. Fieldiana. Zoology, New Series (39): 231-244.
• Fedigan., L., Visalberghi, E. and Rylands A.B. 2003. Where and what are capuchins, and how did they get there? In: D. Fragaszy, L. Fedigan and E. Visalberghi (eds) The Complete Capuchin. Cambridge University Press, Cambridge.
• Groves, C. P., 2001. The Taxonomy of Primates. Smithsonian Institution Press, Washington, DC.
• Norconk, M.A., Sussman, R.W. and Phillips-Conroy, J. 1996. Primates of Guayana Shield forests: Venezuela and the Guianas. In: M.A. Norconk, A.L. Rosenberger and P.A. Garber (eds). Adaptive Radiations of Neotropical Primates. p. 69-83. Plenum Press, New York.
• Rudran, R. and Eisenberg, J.F. 1982. Conservation and status of wild primates in Venezuela. International Zoo Yearbook 22: 52-59.
• Silva Jr., J. de S. 2001. Especiao nos macacos-prego e caiararas, genero Cebus Erxleben, 1777 (Primates, Cebidae). Doctoral thesis, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro.

• (en) Référence Mammal Species of the World (3^e éd., 2005) : Cebus apella
• (fr) Référence Catalogue of Life : Cebus apella (Linnaeus, 1758)
• (fr) Référence CITES : taxon Cebus apella (sur le site du ministère français de l'Écologie) (consulté le 17 mai 2015)
• (fr+en) Référence ITIS : Cebus apella (Linnaeus, 1758)
• (en) Référence Animal Diversity Web : Cebus apella
• (en) Référence UICN : espèce Cebus apella (Linnaeus, 1758) (consulté le 2 septembre 2020)
• (en) Référence NCBI : Cebus apella (taxons inclus)
• (en) Référence CITES : espèce Cebus apella (Linnaeus, 1758) (+ répartition sur Species+) (consulté le 17 mai 2015)