Pou du saumon

Cycle de vie du pou du saumon

La reproduction a lieu toute l'année, mais avec une forte augmentation au printemps quand la température de l'eau remonte.

L'accouplement de L. salmonis se produit de manière similaire (approche, postures…) à celui de L. pectoralis mais avec des durées différentes[22].
Les mâles adultes (deux fois plus petits que la femelle) prennent des positions précopulatoires principalement avec les femelles « pré-adultes II »[22]. Il semble y avoir de la part du mâle un comportement de reconnaissance des femelles sans doute basé sur des stimuli biochimiques de type hormonal (les dernières mues abandonnées par la femelle mature peuvent attirer des groupes de mâles)[22]. Il s'accroche à sa partenaire au niveau du 4^e segment porteur de pattes, en utilisant sa seconde paire d'antennes[22].
Les femelles approchant de leur mue finale produisent des filaments frontaux temporaires qui leur permettent de s'ancrer durant la mue[22]. Les mâles restent fixés au céphalothorax de la femelle lors de sa mue finale, puis ils se rattachent au complexe génital de la femelle avant de se rapprocher de la surface ventrale de celle-ci. Le mâle (adulte) s'accouple à la femelle qui vient de muer. Avec des mouvements complexes et précis, il utilise ses maxillipèdes pour manipuler et soulever le complexe vaginal de cette femelle, pour finalement y déposer une paire de spermatophores au moyen de ses pattes natatoires. Une fois cette opération accomplie, il revient sur le dos de la femelle et semble durant un certain temps faire en sorte que ses spermatophores restent pressés contre la femelle[22]. On observe ensuite (du moment de l'insémination à celui de la production des premiers œufs) une croissance allométrique du complexe génital de la femelle[22]. Les œufs sont produits en deux longs filaments souples contenant plusieurs centaines d'œufs qu'elle traîne derrière elle (elle est alors dite « ovigère »). Chaque œuf éclot en donnant une minuscule larve mobile dite « nauplius ». Les nauplii nagent et/ou se laissent porter par le courant.

Les nauplies grandissent en muant 3 fois[11], les exuviations se produisant pendant une période de jeûne.

La 4^e mue les fait passer au stade « copépodite », stade crucial car c'est le moment où le pou doit trouver un poisson à parasiter. Il remonte la « piste odorante » laissée par une "proie" (ou par un élevage de saumons), et une fois arrivé à proximité de son hôte, il utilise dans un premier temps un petit filament pour s'attacher à lui. L'hôte est souvent un salmonidé (saumon, truite de mer ou omble chevalier anadrome[4], mais il peut s’agir d'une épinoche (migratrice amphihaline, ou épinoche marine) ou d’un hareng)[11].
Une fois fixé à son poisson au moyen de crochets, il va longuement en consommer le mucus (celui du saumon atlantique est composé d'environ 530 protéines[23]). Le pou pré-adulte subit encore plusieurs exuviations qui lui permettent de grandir et de se sexuer (il devient mâle ou femelle adulte et sexuellement mature)[11]. Vient l’accouplement et la ponte.
La totalité de ce cycle dure de 45 à 50 jours, selon la température de l'eau[11], et le cycle peut recommencer.

Selon les conclusions d'une étude ayant utilisé dans la Baie de Fundy des échantillonneurs lumineux (piège lumineux attirant les larves), il y a beaucoup plus de larves actives de poux près des fermes en début d'automne que dans les sites de référence[24]. Dans l'environnement proche d'une ferme d'élevage située en eau peu profonde, le jour, les larves étaient distribués à la fois dans le haut et le bas de la colonne d'eau. En raison des traitements chimiques certains des poux femelles meurent[24]. Des mesures faites en laboratoire montrent qu'un chapelet d'œufs libre tombe vers le bas à environ 1 cm/s, alors que fixé à une femelle gravide morte, il tombe près de deux fois plus vite : 9 cm/s, et les œufs éclosent avec succès sur les sédiments vaseux[24]. Sachant que dans les zones de salmonicultures les courants moyens sont d'environ 10 cm/s un calcul prenant en compte ces deux vitesses de sédimentation montre que les œufs sont dispersés autour de l'élevage jusqu'à 160 à 300 m[24]. Après l'éclosion, les larves nagent à une vitesse de 1 à 3 mm/s[24]. Ceci suggère qu'elles pourraient nager du bas de la colonne d'eau à la surface en 3 à 8 heures tout en dérivant avec le courant et entretenir un cycle d'infestation. Une vidéo[25] faite par A. norton (biologiste canadienne) montre des larves femelles ovigères fixées sur la coque même d'un bateau-usine emballeur (le Viking Star) qui vient récupérer et traiter les saumons fraichement récupérés dans les parcs d'élevage, suggérant que des bateaux de ce type puissent eux-mêmes véhiculer des parasites[24].

Avant la mise en place des parcs d'élevage de salmonidés, les poux de mer et leurs hôtes sont probablement longuement coévolués, et des variations naturelles de la population des poux de mer existait probablement, dépendant notamment de celles de leurs hôtes ou de certains pathogènes ou prédateurs des poux de mer, notamment à l'état de larve.

La dynamique de population de l'espèce a été fortement modifiée par l'Homme. D'abord avec la surpêche qui a causé une régression des saumons sauvages, et ensuite depuis quelques décennies par la mise à disposition des poux de millions de saumons d'autant plus facilement parasités qu'ils sont encagés et que les cages sont positionnées dans les zones favorables aux poux.

Dans l'océan, hormis sous les fermes salmonicoles les larves planctoniques sont peu présentes et elles semblent largement dispersées par les courants. Elles sont donc difficiles à capturer, identifier et tracer, ce pourquoi on ignore encore avec quelle efficacité elles peuvent se déplacer, cibler et parasiter leur hôte.

Des études sont en cours dans plusieurs pays pour mieux comprendre comment les poux se dispersent et évoluent en mer. Elles utilisent des pièges à plancton pour étudier le stade larvaire planctonique, et pour des réseaux de cages de « poissons sentinelle » pour étudier le stade copépodite et parasite adulte. Récemment un système (« smoltsimulator ») a été utilisé[26]. Il s'agit d'une cage mobile saisonnièrement remorquée (de 2011 à 2012) dans un archipel norvégien pour simuler le trajet des smolts des l'estuaires vers la pleine mer (le mouvement de la cage étant en quelque sorte calqué sur ce que l'on suppose être le mouvement de migration d'après des captures faites au filet dans le même environnement). Ce smoltsimulator permet de mieux observer la vitesse et l'intensité de l'acquisition de poux par les smolts au fur et à mesure de leur voyage vers la pleine mer en passant par une aire d'alimentation qui était déjà connue des scientifiques.
Dans le même temps, une autre étude cherche à modéliser la dispersion des poux dans un fjord écossais qui concentre à lui seul 10 % de la production salmonicole de toute l'Écosse[27].

De nombreux indices et les modèles laissent penser que la diffusion pélagique des larves planctoniques joue un grand rôle pour le déplacement géographique des larves et pour l'entretien de la diversité génétique au sein de l'espèce ;

Il est également possible que des larves de diverses souches aient été transportées par l'Homme avec des stocks de saumons déplacés vers les parcs ou via les eaux de ballasts de certains navires. Ceci pourrait avoir favorisé des adaptations génétiques plus rapides des poux aux pesticides utilisés pour les tuer.

Après sa 4^e mue, grâce à des chémorécepteurs olfactifs, la larve du pou est capable remonter la « piste chimique » formée par une ou plusieurs molécules perdues par sa proie (molécules dites kairomones jouant le rôle d'une « signature olfactive »)[28].

Quand il a localisé son hôte (salmonidé le plus souvent), s'il peut s'en approcher suffisamment, il entre en contact avec le mucus du saumon. Ce contact induit alors chez le parasite une série de réactions comportementales[28].

Le pou semble également capable de choisir des saumons dont la peau, voire la chair ont une composition biochimique qui leur convienne[28].

Des études de rhéotaxie utilisent en tube en forme de Y dans les branches duquel un expérimentateur peut présenter au pou diverses molécules de l'hôte (protéine extraite du mucus, urine…) et/ou des molécules susceptibles d'être répulsives ou de masquer l'odeur des kariomone émises par l'hôte. Ces études visent à mieux comprendre les capacités olfactives du pou (L. salmonis et C. rogercresseyi dans un premier temps), et - si cela s'avère possible - à les inhiber[28]. Des extraits de certaines plantes semblent efficacement perturber l'olfaction des parasites. Des extraits des plantes qui se sont montrées les plus efficaces dans ces expériences ont été intégrés dans des aliments commerciaux qui ont servi à nourrir des saumons en mer, et ces saumons se sont montrés effectivement moins parasités, avec en parallèle un moindre taux de survie des poux[28]. Ce type de traitement pourrait compléter l'immunostimulation des saumons élevés en cage. Si une kéromone spécifique était clairement identifiée, il serait peut être possible de créer des leurres ou des pièges capables d'attirer les larves en recherche d'un hôte.

Le pou du saumon était réputé de pas supporter l'eau douce et rapidement se décrocher du saumon lors de sa remontée dans les fleuves[29]. Cependant des salmonidés encore porteurs de poux sont périodiquement détectés en eau douce, dont par exemple en France dans le Pas-de-Calais à un point de comptage situé à Nampont-Saint-Martin (Montigny) à 18,5 km de la mer[30]. Durant leur phase marine de vie, les salmonidés, selon une étude ayant comparé les réactions immunitaires de saumons encagés et de saumons naturellement porteurs de poux, ces parasites ne semblent pas gravement affecter la santé du poisson ; on observe autour de la plaie des cellules brisées ou pycnosées, et une certaine hyperplasie autour des larves de stade IV, mais « Peu d'autres lésions ou réaction de l'hôte ont été notées. Il n'y avait pas de réaction sérique d'anticorps à une infection manifeste, telle que déterminée par buvardage, et les valeurs de dénombrement des globules blancs des groupes de poissons témoins et infectés étaient statistiquement les mêmes »[31]. D'autres études dont en Écosse ont aussi observé d'autres changements pathologiques chez l'hôte incluant l'apparition d'un « œdème, d'une desquamation des cellules et d'inflammations cellulaires sur et autour du point d'alimentation et d'attache. parmi les lésions macroscopiques, des graves dommages ont lieu dans l'épiderme avec une perte de tissus et des hémorragies comme caractéristique commune ».
Quand le pou d'un saumon en train de migrer vers la source se décroche en eau douce, le parasite laisse brutalement une plaie ouverte, au moment où le saumon doit faire d'intenses efforts pour lutter contre le courant et sauter les obstacles. Ces plaies peuvent a priori être une porte d'entrée pour des bactéries ou des virus spécialisés ou opportunistes.

Les parasites coévoluant généralement avec leur hôte, il est intéressant d’étudier conjointement la génomique de ces deux entités biologiques afin de mieux comprendre comment l’une s’adapte à l’autre ou y résiste. Le saumon atlantique en raison de son intérêt commercial et parce qu'il a fait l'objet de projet et d'essais d'« améliorations » par génie génétique transgenèse fait l'objet d'études génétiques depuis la fin du XX^e siècle, avec une « cartographie génétique » publiée en 2005[33].
En connaissant mieux les facteurs génétiques et les interactions durables et les évolutions récentes entre ces hôtes et parasites, on espère développer de futurs antiparasitaires moins écotoxiques et ciblant mieux les parasites.
Une stratégie proposée est de sélectionner des souches plus résistantes de saumons d'élevage et de mieux lutter contre les « souches plus virulentes de poux », mais cette stratégie n'est pas sans risque, car l’expérience a montré dans d’autres domaines agroécologiques que la diffusion d’une souche résistante est souvent suivie d’une adaptation du parasite et peut entrainer de nouveaux problèmes dus à la perte de diversité génétique des souches cultivées.

Concernant le pou du saumon L. salmonis, plusieurs lignées de laboratoire, stables ou mutantes sont cultivées et disponibles depuis 2008-2009 pour la recherche. C'est l'ADN de l'une de ces souches (lignée européenne, consanguine et à faible variation génétique) qui a servi au premier séquençage génétique de l'espèce[34]. Fin 2010, le séquençage était réalisé (par l'université de Bergen et le Max Planck Institute for Molecular Genetics), mais les séquences n'étaient pas encore assemblées[35]. Les premiers éléments utiles étaient disponibles en 2011, et fin 2012 le séquençage était réalisé, assemblé et annoté, avec une publication finale prévue pour 2013 après un contrôle de qualité des données. Ceci a pu être fait grâce à l'aide technique de Institut européen de bioinformatique, et des financements de l'Institut norvégien de recherche marine[36] et des contributions significatives du Centre de recherche sur le pou du saumon (Salmon Louse Research Centre ou SLRC), du Marine Harvest (leader mondial en salmoniculture et production de nourriture pour pisciculture[37] et du Fonds norvégien de recherche sur la mer[38].

La taille de son génome est de 600 Mbp environ, comparable par exemple à celle du scorpion Mesobuthus martensii Karsch[39].

D'après leur transcriptome, les souches nord américaines trouvées dans le Pacifique sont génétiquement différente des souches atlantiques[40] Lelong et Koop les considèrent comme des espèces différentes[40].

L'étude du transcriptome de 12 poux prélevés dans des lieux différents situés entre la mer de Béring et le sud de l'île de Vancouver montrent une complexité génétique associée à des différenciations génétiques entre saumons d'élevage et sauvages et variant significativement dans le temps en deux ans (entre 2007 et 2009), qui n'ont pas pu être expliquée ni associées à un modèle de structuration de la population[41]. Ceci conforte l'hypothèse d'intenses mouvements migratoires des larves portées par le courant et sans doute d'adultes portés par leurs hôtes et d'une panmixie de L. salmonis (au moins dans la zone d'étude). Ce contexte est favorable à une adaptation rapide des poux face à diverses pressions sélectives.

L'étude des transposons et rétrotransposons d'un génome peut apporter des renseignements importants sur la structure du génome et sur son système de régulation, ainsi que sur les capacités de l'espèce à évoluer rapidement face à des changements de ses conditions de vie (l'insertion de transposons dans le génome est réputée faciliter l'évolution adaptative et certaines mutations dirigée)[42]. La présence de transposons semble souvent permettre une restructuration du génome à grande échelle. Elle est aussi impliquée dans le phénomène de spéciation[42]. Des chercheurs ont récemment comparé (in silico) la composition et l'abondance des éléments transposables (transposons) trouvés dans le génomes de 2 sous-groupes de poux du saumon, l'un ayant été échantillonnés en Atlantique (Norvège) et l'autre dans le Pacifique (au Canada)[42]. Les éléments de classe II (transposons) ont été les plus abondants dans les deux génomes. Des rétrotransposons de classe I étaient également présents. Selon les données extraites de cette étude, 54 % du génome du pou Pacifique et 58 % du génome de l'Atlantique sont composés d'éléments transposables, et contrairement à ce qui est le cas chez leur hôte le saumon atlantique (Salmo salar), les constituants de ces éléments transposables appartiennent à une très large variété de familles (plusieurs centaines de famille), ce qui laisse penser que ce parasite possède probablement une capacité d'évolution rapide, y compris face aux antiparasitaires chimiques qu'on lui opposera[42].

Elle est étudiée ou abordée de plusieurs manières, dont voici quelques exemples :

• En 2010, des biopuces ont été utilisées pour étudier « la structure de l'expression génétique chez le saumon et le pou du poisson en vue d'identifier quels gènes subissent des changements importants dans leur expression durant une infestation »[43].
• plusieurs études ciblent l'expression des gènes impliqués dans une susceptibilité ou au contraire une résistance particulière aux antiparasitaires[44]
• d'autres auteurs se sont intéressés aux gènes impliqués dans la vulnérabilité/résistance à un champignon parasite (Facilispora margolisi, intracellulaire obligatoire) du genre Microsporidia, parfois trouvé sur le pou et qui peut être transmis de la femelle à sa descendance via une infection des œufs[45]

Des marqueurs génétiques sont répertoriés chez les poux des poissons pour étudier leur dynamique et structure de populations, leurs capacités migratoires, leurs préférences en ce qui concerne l'hôte et certains phénomènes évolutifs et génétiques qui pourraient influencer la réaction hôte-pathogène[46].

Les saumons infestés de parasites dans les cages, constituent des sources de parasitoses pour les saumons sauvages, surtout quand ces cages sont disposées sur leurs couloirs de migration

Salmoniculture bio, en cages flottantes sur loch Linnhe (Écosse)

Chez toutes les espèces existe une variation naturelle du taux de parasitisme. Mais des taux globalement croissants et anormaux de parasitoses par poux de mer sont observés chez le saumon depuis les années 1990.

C'est notamment le cas en 2001, avec une forte hausse de la prévalence sur les saumons de la Côte ouest de l'Amérique du Nord, et en particulier chez les juvéniles sauvages de l'archipel de Broughton au Canada (plus de 70 % des individus étaient porteurs d’au moins un pou). Les raisons de cette pullulation ne sont pas comprises, mais pourraient inclure des effets secondaires et synergiques du réchauffement climatique, de l'augmentation des salmonicultures et peut-être de la marée noire de l'Exxon Valdez (40 000 t de pétrole brut répandues sur plus de 7 000 km² et ayant touché 2 000 km de trait de côte)[47]. cette pullulation des poux de mer a déclenché, un programme annuel de surveillance (entamé en 2004), et qui a montré que cette prévalence avait fortement diminué (5 à 20 % des juvéniles parasités)[48]. Diverses études ont suivi et sont encore en cours pour tenter de comprendre ce phénomène et l’évolution de la distribution spatiale des larves planctoniques ou pré-adulte du pou du poisson dans l'archipel de Broughton.

Des phénomènes similaires sont observés dans les zones norvégiennes de salmonicultures, ainsi qu'en Irlande et Écosse. À titre d'exemple, l'étude de jeunes saumons placés dans 10 cages sentinelles disposées entre l'embouchure d'un fleuve à saumon écossais, et la pleine mer a montré que les larves du pou du saumon L. salmonis y sont maintenant capables d'infester en grand nombre les smolts arrivant en mer. les smolts sentinelles ont été relevés et remplacés chaque semaine. Ils étaient porteurs de tous les stades de développement du parasite, mais les stade copépodes et chalimus I étaient nettement plus fréquents (respectivement 33,36 % et 55,89 % des cas). La prévalence et l'intensité de la parasitose variait selon la position de la cage et selon l'époque (en mai 2011 : 5,88 % à 63,16 % des saumons ont acquis au moins un parasite dans leur cage ; avec 1,0 à 1,46 parasite par smolt), avec une forte augmentation de la prévalence ensuite : en novembre 2011 69,39 % à 98,57 % des saumons étaient parasités avec 2,15 à 13,4 parasite par poisson). Ceci suggère que les stades copépodites et adultes sont les plus problématiques pour les saumons. Cette étude a aussi montré que le pou L. salmonis était présents dans tout le système du Loch Linnhe du printemps à l'automne, bien qu'à une densité variant selon les lieux du loch, et que la pression parasitaire était beaucoup plus forte en automne, à des niveaux a priori souvent préjudiciable à la santé du poisson-hôte

L'aggravation récente de certaines pullulations semble liée à l'apparition de résistances aux pesticides utilisés par les salmoniculteurs. En particulier une épidémie récente au Nouveau-Brunswick préoccupe les autorités et salmoniculteurs, car liée à « tolérance accrue des poux du poisson à certains traitements »[49] ; Au sud-ouest du Nouveau-Brunswick, l'antiparasitaire distribué aux poissons via leur nourriture est devenu « largement inefficaces » et il n'existe aucun traitement homologué et disponible pour des bains médicamenteux antiparasitaires. Des infestations massives de poux apparues dans les élevages de cette région de 2009 à 2011 a conduit les autorités à enregistrer en urgence plusieurs pesticides (Salmosan, Azaméthiphos, AlphaMax et Paramove) aux impacts potentiellement préoccupants pour les écosystèmes et pour la santé des consommateurs[50].

Habituellement les saumons ne sautent hors de l'eau que devant un obstacle ou pour le franchir. Une expérience récente (publiée en 2018) a montré que les jeunes saumons rouges (Oncorhynchus nerka) se débarrassent d'une partie de leurs poux en sautant jusqu'à 30 centimètres au dessus de l'eau ou rasant parfois la surface sur près d'un mètre[53]. Ce comportement survenait environ neuf fois par jour (moyenne)[53]. Les poissons infestés de poux bondissent ainsi hors de l'eau 14 fois plus souvent que ceux qui n'en portent pas. Ce moyen n'est pas très efficace (il lui faut environ 55 sauts pour se débarrasser d'un seul pou)[53].

De même que la mortalité, l'ampleur des réponses physiologiques augmente avec le nombre de poux par poisson, et s'aggravent fortement lorsque la larve du pou passe au stade pré-adulte.

Les principales modifications physiologiques (mesurées en condition d'infestation contrôlée sur le saumon rouge juvénile) sont :

• une diminution de l'hématocrite après une vingtaine de jours de parasitage ;
• une augmentation significative de l'osmolarité plasmatique (dès le 15^e jour après l'infestation) ; Cette perturbation du système ionorégulatoire du saumon juvénile de 1 à 2 grammes advient au moment il termine son adaptation au milieu marin. ce milieu marin étant « hyperosmotique », la parasitose augmente la teneur en ions chlore et sodium de l'organisme.

Il semble exister un seuil de masse corporelle (ex : 0,5 g chez le saumon rose) pour les poissons infectés par un pou au stade chalimus (quand la larve n'est attachée à l'hôte que par un filament). Au-dessus de ce seuil, l’infestation par le pou du poisson n'a plus d’effet sur les teneurs en ions corpxorels (mais il peut encore avoir d’autres conséquences comme la transmission d’une maladie vectorielle). Les scientifiques ayant mis en évidence ce seuil de masse corporelle ont invité les gestionnaires à en tenir compte dans la planification des opérations salmonicoles et de gestion du risques, afin de diminuer les parasitoses des juvéniles de saumons sauvages qui sont obligés de passer près des parcs d'élevage de plus en plus nombreux entre les estuaires et les zones marines de grossissement que les saumons doivent gagner en pleine mer[54] ;

• une augmentation du taux de cortisol ; c'est un indicateur de perturbation du système immunitaire[54], qui rendent très probable des infections ou co-infections par des pathogènes opportunistes ; la lyse et digestion du mucus puis de la peau par le parasite est en effet une porte d'entrée pour des pathogènes tels que virus, bactéries ou mycoses. Le parasite pouvant en outre lui-même inoculer au saumon certaines maladie dont il est porteur ;
• un examen histologique des branchies montre une hyperplasie focale sévère des cellules épithéliales basales de la peau et la fusion des lamelles secondaires (sur les zones où les poux étaient fixés) ;
• les nageoires présentaient une érosion superficielle à profonde de la peau autour du site d'attache des chalimus, sans preuve toutefois d' hyperplasie ni de réponse inflammatoire ;
• des signes d'abrasions cutanées et pertes d'écailles, ils n'apparaissaient qu'au moment où les parasites passaient aux stades pré-adultes (c'est-à-dire +/- 20 jours après l'attache des parasites sur les saumons) ;

La combinaison de ces effets décrits ci-dessus laisse penser que le saumon rouge juvénile est de loin le plus vulnérable au copépode parasite Lepeophtheirus salmonis. À ce stade, l'épiderme du saumon est encore très fin, ses écailles sont imparfaitement développées et la smoltification n'est pas tout à fait terminée.

Dix ans après les pullulations de 2001, au Canada seuls 3 % des saumons sauvages capturés lors de la montaison en Colombie Britannique étaient porteurs de poux[55], mais c'est au début de la vie juvénile et marine du saumon que la parasitose semble la plus dangereuse, et quand elle est aussi la plus difficile à suivre par les scientifiques, alors que l'alevin ne pèse que 1 à 2 grammes.
L’impact démographique global et à moyen et long terme de ces parasitoses pour les populations sauvages est encore mal cerné.

Ces parasites se montrent capables de se déplacer sur d'assez grandes distances. Les études écoépidémiologiques seraient plus précises si les scientifiques pouvaient disposer d'informations précises sur l'origine des œufs, larves et poux adultes trouvés en mer et/ou sur les poissons. Il serait utile d'au moins pouvoir différencier ceux qui proviennent d'une ferme piscicole de ceux qui se sont nourris sur des poissons sauvages. Il a été proposé pour cela d'utiliser les pigments caroténoïdes de Lepeophtheirus salmonis (ou de ses œufs)[76]. En les comparant aux pigments échantillonnés sur des saumons sauvages (Salmo salar L.) et sur des saumons d'élevage (c'est-à-dire nourris avec des aliments artificiels), il est possible de distingur si un œuf provient d'une femelle ayant parasité un poison sauvage ou d'élevage. Les pigments dominants observés au chromatogrammes (HPLC) sont l'astaxanthine quand l'hôte était un saumon sauvage, et de type canthaxanthine s'il était un saumon d'élevage. Néanmoins ce traceur est d'utilisation difficile car il existe une grande variation des concentrations en pigment dans les aliments utilisés par les fermes salmonicoles et il existe aussi une variabilité naturelle chez les poux "sauvages"[76].

Il est difficile d'établir un monitoring fin sur de vastes territoires marins. Les scientifiques et la filière salmonicole font donc appel à des modélisations mathématiques et informatiques.

Ces modèles visent à mieux « prédire » les lieux, les conditions et les moments où les risques d'infestation sont les plus élevés, la dérive planctonique des larves et leur taux de survie, ainsi que d'éventuels phénomènes d'expansion et d'advection (de déplacement) du pou du saumon selon des facteurs ou « forçages » biologiques ou physiques (tels que vents/tempêtes, courants, apports d'eau douce liés aux crues et à la fonte des neiges, les « vagues internes », températures, salinité, etc.[77]), ainsi que selon la date, la durée et la pression d'exposition des poissons aux parasites.

Ces modèles chercheront aussi à mieux prévoir les risques d’infestation avec co-infections bactériennes ou virales, les risques de contagion d'un parc à l'autre et d'une ferme salmonicole à l'autre[78], ainsi que l'efficacité de différentes mesures d'atténuation ou de gestion des risques.

Divers modèles sont en cours de développement notamment en Norvège (par exemple pour le Romsdalsfjord sur la base du modèle hydrodynamique SINMOD[79] et au Canada dans le cadre des recherches soutenues par le gouvernement en matière d'aquaculture[80], en lien avec le « Forum du saumon du Pacifique » et le « Programme de recherche sur la réglementation de l'aquaculture » (MPO), notamment pour l'archipel de Broughton.

Les principaux types de modèles sont :

1. des modèles hydrodynamiques : tridimensionnels et idéalement à haute résolution, ils doivent simuler avec assez de précision le milieu marin dans lequel les parasites et leurs hôtes vivent et interagissent ;
2. des modèles de dynamique des populations : ils concernent les saumons d'une part, et les poux de mer d'autre part (ce qui implique de bien connaitre la part des œufs de copépodes fécondés qui donnera des larves viables aux différents stades d'infestation.
   

Le travail des modélisateurs est compliqué par le fait que le pou de mer a d'abord une phase de vie planctonique et pélagique et qu'ensuite certains de ces poux se développeront sur des saumons enfermés dans les parcs ou sur des saumons sauvages beaucoup plus mobiles. Le cycle de développement du saumon est également complexe et encore assez mal connu pour ce qui concerne la phase de croissance en mer. Les modèles doivent aussi pouvoir tenir compte des différences de contextes biogéographiques. Les scientifiques et les éleveurs doivent aussi intégrer de nombreux facteurs encore mal compris. L'enjeu est de mieux comprendre à partir de quand (nombre de poux, densité de femelles, etc.) un seuil est atteint ou un traitement chimique est inutile ou utile[81]...

1. des modèles de patterns et de dispersion des larves[27] : très liés aux modèles de dynamique de population, ils doivent décrire la répartition spatio-temporelle des individus d'une espèce, poux, saumons ou espèces proches (truites de mer par exemple[82]). Ils serviront à évaluer ou prévoir les risques d'infestation et les liens entre l'intensité et types de salmoniculture et l'abondance locale de poux de mer sur les poissons sauvages (saumons ou autres). Ils nécessitent notamment de comprendre les variables environnementales qui influencent la densité de poux du poisson à un instant « t » (dont par exemple le facteur "température" et la quantité des apports d'eau douce en mer)[82]. Ces modèles sont calés sur des comptages de poux in situ (un comptage de poux a par exemple porté sur 4 800 truites de mer capturées dans 15 fjords norvégiens en 6 ans (2004-2010)[82] ; ils ne remplacent donc pas un programme de surveillance[82].
2. des modèles zootechniques qui vont simuler les effets des différentes stratégies possibles des éleveurs.
3. des modèles écoépidémiologiques : ils doivent idéalement tenir compte des interactions classiques « prédateurs-proies », et d'évolutions temporelles parfois contradictoires (ex : apparition en quelques années de médicaments-pesticides et de vaccins traitant des maladies du saumon, mais aussi d'adaptations des poux, qui par le biais de la sélection naturelle résistent de mieux en mieux à un ou plusieurs de ces pesticides). Les modèles pourront peu à peu mieux intégrer des variables climatiques ou d’intérêt écoépidémiologiques de risques et facteurs de propagation de maladies virales ou bactériennes par exemple et jouer un rôle plus « prospectif ».

Les modélisateurs cherchent à coupler les modèles cités ci-dessus, et à les améliorer par étapes au fur et à mesure des retours d'expérience et de l'amélioration de la connaissance de l'espèce et de ses effets sanitaires et écologiques.

En 2010-2012, les modèles couplés sont encore relativement rudimentaires. Ils ne considèrent leurs principaux « acteurs » (c'est-à-dire les poux et les smolts en migration) que comme des particules dérivant avec les courants et marées, et "risquant" de se rencontrer[83], alors qu'en réalité les poux semblent capables de proactivement détecter leurs proies et de s'en approcher. Les rencontres entre le poux et sa "proie" ne sont pas dues au seul hasard des courants et de la trajectoire des smolts, mais les comportements - en mer - de ces deux acteurs sont encore mal connus.

Les modélisateurs peuvent néanmoins déjà - dans une certaine mesure - "corriger" les modèles initiaux ou couplés en s'appuyant sur les séries statistiques collectées in situ depuis le début des années 2000 sur quelques sites mieux suivis (ex : comptage sur les saumons pêchés au filets ou élevés en parcs, comptage des poux sur des smolts-sentinelles (conservés en cages flottantes au Canada ou en Norvège[84] - [5] - [85])… Ils pourront aussi et peu à peu les améliorer en s'appuyant sur une meilleure connaissance de l'écologie des espèces, des systèmes salmonicoles et des écosystèmes concernées. On a ainsi pu montrer que Lepeophtheirus salmonis semble plus dépendant des installations salmonicoles que Caligus clemensi), que les pratiques salmonicoles pouvaient augmenter ou réduire le risque d'infestation.

Les modèles doivent être "calés" sur les données de terrain. Ils peuvent ensuite aussi être "vérifiés" par des simulations a posteriori sur des événements passés de pullulation[17] - [67]. Côté pacifique nord-est, des relations interspécifiques entre saumons pourraient également intervenir : un modèle laisse penser que la prédation de juvéniles de saumons roses parasités par des poux pourrait aussi augmenter celle de leurs prédateurs quand le prédateur est un juvénile de saumon coho de plus de 100 mm[86].

• Les modèles disponibles en 2012 au Canada comme en Europe confirment que la plupart des poux de mer qui s'accrochent sur les smolts proviennent des élevages de saumons les plus proches, même si certaines larves peuvent se laisser porter à grande distance par les courants[84].
• Des simulations faites pour 2008 et 2011 pour un fjord écossais de grande importance salmonicole montrent que les larves de poux issues d'œufs pondus dans ce fjord peuvent être facilement transportées sur des distances de 20 à 30 km par le courant[87]. Ce faisant, elles peuvent potentiellement traverser les zones de cages d'élevage, avant de devenir copépodites « en concentrations élevées mais localisés »[87]. Selon ce modèle (qui doit être affiné en 2013), dans ce contexte au moins « les copépodites se développent souvent loin des hôtes de leurs parents »[87].
• Un modèle "sans élevages" montre que s'il n'y avait jamais eu d'élevages en parcs marins, les juvéniles arrivant en mer auraient peu de risques de contracter un parasite qui proviendrait de saumons adultes[88], alors que tous les modèles avec élevage montrent que ce risque existe maintenant et qu’il augmente avec le nombre d’élevages et la quantité de saumons parasités qu’ils abritent.

On cherche donc à mieux modéliser le risque de rencontre des larves dispersées par les élevages avec les juvéniles sauvages qui migrent vers la mer via certains corridors écologiques marins.

Pour la salmoniculture (comme dans les poulaillers industriels) la stratégie d'élevage peut être adaptée pour moins favoriser les parasites, avec par exemple

• un meilleur positionnement des installations (positionnement des cages les unes par rapport aux autres, et par rapport aux courants) ;
• les « mises en vide sanitaire » (parfois nommées « mise en jachère ») : Elles se font de manière annuelle (généralement en milieu d'hiver) ou en situation « post-épidémie » ; les modélisations comme le suivi de poissons-sentinelles montrent que si elles sont faites au bon moment dans l'année, elles peuvent fortement limiter le risque d'infestation des smolts sauvages[5] et le risque de réinfestation rapide des saumons d'élevage. Elle est pour cette raison devenue obligatoire dans le Hardangerfjord en Norvège, où elle doit être synchronisée entre élevages pour augmenter son efficacité (sinon un élevage non mis en jachère devient une source de réinfestation rapide pour les parcs voisins[5] ;
• une modification des cycles de certains traitements chimiques peut éviter de libérer des quantités d'œufs et de larves au moment où arrivent en mer les saumons juvéniles sauvages (période durant laquelle ils sont les plus vulnérables à cette parasitose)[101] ;
• une modification des cycles de production peut limiter le temps de présence des saumons élevés avec le parasite quand il est apte à se fixer sur le saumon[102] ;
• une capture plus précoce (un à deux mois plus tôt) des saumons élevés en parcs semble aussi diminuer le taux de parasitose[17].
• la lutte biologique.

Elle est utilisée par les éleveurs de saumons bio, selon eux avec autant de succès que les autres salmoniculteurs qui utilisent tous des produits chimiques[103] - [104], mais demande de connaitre les prédateurs naturels du poux et de les favoriser. En particulier :

• Des labres (Labridae) sont utilisés comme "poissons-nettoyeurs" dans des élevages salmonicoles bio depuis la fin des années 1990 au moins, dont en Norvège et Écosse, autour de partenariats associant notamment (2010) Villa Organic, Marine Harvest et la station de recherche aquacole de l'« Institute of Marine Research » d'Austevoll[103]; et dans d'autres élevages souvent en complément d'autres traitements[105]. Diverses espèces de labres se nourrissent de crustacés (crevettes notamment), et quand ils sont juvéniles peuvent consommer les ectoparasites d'autres poissons. La plupart de ces espèces de labres ne vivent pas dans les zones d'élevage des saumons, mais le « labre ballan » qui y vit a semblé être un candidat idéal (jusqu'à 300 poux de mer trouvés dans un seul estomac de ce labre). Cependant, avec quelques autres espèces de labres, il a récemment été trouvé lui-même porteur de poux de mer[106] peut-être acquis à partir des élevages. Des labres ballan utilisés comme poisson-nettoyeurs de saumons en Écosse ont aussi été victimes d'une infection inhabituelle pouvant être transmise par les saumons (ex : Aeromonas salmonicida[107]).

En 2012, Maya et al. invitent à utiliser des « modèles individus-centrés » (Individual-based models ou IBMs) qui pourraient être plus utiles que les modèles déterministes pour étudier et simuler le rôle potentiel du « labre Ballan » dans les élevages, et plus généralement sous l'angle de la dynamique des populations et de l'alternative aux pesticides[105].
Il faut aussi maîtriser l'élevage d'alevins du labre Ballan jusqu'à l'âge d'un an environ pour pouvoir les introduire en quantités suffisantes dans les cages de salmoniculture. La demande estimée en 2010 était d'environ 15 millions de labres ballan par an[103], soit un marché de 250 millions de couronnes norvégiennes par an pour la Norvège pour les années 2010-2020 si elle réussit comme elle en a le projet à maîtriser cet élevage[103]. Il faut aussi nettoyer les filets des parcs d'élevage pour que les labres ne s'y nourrissent pas, ce qui est un gros travail quand cela n'est pas fait chimiquement (dans les élevages "bio")[103].

• Parmi les prédateurs naturels de larves de L. salmonis figurent certains animaux filtreurs (fixés ou non) pouvant être élevés par les pisciculteurs, comme cela est déjà fait par certaines formes d'aquaculture biologique avec « l'aquaculture multi-trophique intégrée » (IMTA pour Integrated multi-trophic aquaculture).

Des essais ont montré que les coques (Clinocardium nuttallii), des moules (Mytilus spp.), des huîtres (Crassostrea gigas), le pétoncle du Pacifique (Mizuhopecten yessoensis x Patinopecten caurinus) et des coquilles Saint-Jacques consomment ces larves (au stade naupliien surtout, en plus grandes quantités quand ces coquillages sont gros et quelle que soit la température de l'eau ; de 5° à 15 °C pour les études faites en Amérique du Nord)[108].

La réglementation des piscicultures évolue en intégrant des principes de biosécurité. Au Canada, les contrôles et audits ont été, comme dans d'autres pays, renforcés[109].

Les antiparasitaires chimiques sont dans la plupart des cas distribués via la nourriture du saumon, qui est distribuée de manière automatisée. Certains de ces produits sont peu métabolisables et sont ensuite retrouvés en grande partie dans les excréments des poissons, dans le sédiment et dans l'eau autour des cages d'élevages qui les utilisent. C'est le cas par exemple des flubenzurons (téflubenzuron et diflubenzuron). Les poux de mer se montrent de plus en plus résistants à la plupart des pesticides antiparasitaires[110].

Selon un reportage réalisé par France 3 sur les élevages intensifs de saumon en Norvège, certains pesticides tel le diflubenzuron seraient injectés directement dans l'eau, entraînant des conséquences importantes pour l'environnement, en plus d'entraîner des brûlures et déformations importantes sur les saumons en captivité. Il a été également démontré, selon un propriétaire interviewé, que tous les poissons autres que ceux de l'élevage se trouvant à proximité pendant le déversement du produit dans l'eau meurent systématiquement[111].

Des traitements antiparasitaires périodiques des installations aquacoles marines sont régulièrement conduits à l’aide des pesticides spécifiques. Ils peuvent être obligatoires au-delà d'un certain seuil d'infestation.
Ils peuvent être très stressants pour les poissons. Ils impliquent aussi un délai entre le dernier traitement et la mise sur le marché du saumon pour garantir que le poisson soit conforme à la limite maximale de résidus de pesticides.

Dans les années 2000 à 2010, tous les traitements connus ont perdu de leur efficacité (ou sont encore plus toxiques pour le poisson que pour le pou). Leur efficacité avait toujours été surestimée.
Ceci a incité des scientifiques norvégiens à proposer de nouvelles méthodes pour calculer plus précisément les marges d'incertitude dans les études portant sur l'efficacité des traitements antiparasitaires[112]. Pour limiter les biais d'évaluation de toxicité aiguë d'un antiparasitaire contre le pou du saumon, il est également important de pouvoir bien différencier et compter les poux vivants, moribonds et morts (après un ou plusieurs traitements du saumon par un ou plusieurs pesticides, et aux différents stades de développement du pou) ; le colorant rouge neutre peut y contribuer[112]. Une autre étude a montré que le taux d'infestation pouvait significativement varier selon les cages d'un même environnement, ce qui doit être mieux pris en compte par les modèles et par les protocoles de comptages utilisés lors des évaluations d'infestations[113]. Si la prévalence est faible, la loi de distribution statistique sera de type distribution binomiale négative ; alors qu'à forte prévalence la distribution tend à être normale. La stratégie fréquente de surveillance par échantillonnage de la cage manifestement la plus infestée d'une ferme pour lancer au-delà d'un certain seuil un traitement chimique est donc erronée[113] ; la précision dans l'estimation de la prévalence et de l'abondance des poux sur le site nécessite un échantillonnage aléatoire de plusieurs cages, comptage qui semble pouvoir être fait par le personnel. « Il n'existe aucune preuve de partialité systématique découlant de l'utilisation du personnel de la ferme pour compter les poux de mer adultes par rapport à des équipes de comptage dédiées »[113], mais les employés tendent à sous-déclarer le nombre de larves au stade chalamus et préadulte par rapport aux audits faits par un tiers spécialisé et indépendant (selon une étude ayant porté sur 28 comptages faits en 2011 dans 16 fermes à saumons du Nouveau-Brunswick par des auditeurs d'un côté et par le personnel de l'autre)[114].

Les biocides ou pesticides utilisés sont :

• le benzoate d'émamectine (BE), matière active d'un médicament vétérinaire vendu sous le nom SLICE et seul produit homologué au Canada entre 2000 et 2011 contre le pou du saumon. Il s'agit d'une avermectine autrefois efficace sur les stades juvéniles pré-adultes et les stades adultes des poux du poisson et d’autres copépodes, notamment sur les femelles[115].

Ce pesticide est distribué aux saumons par voie orale (en mélange à l’alimentation) et à des doses de plus en plus élevées pour compenser les phénomènes d'adaptation du pou de mer à ce produit (par exemple dosages passés de 50 à 100 μg kg-1 voire 150 μg kg-1 sur 7 jours). De nombreux cas d'émergence de résistance à cette molécule ont été écrits (avec une résistance différente selon qu'il s'agisse de poux mâles ou femelles[116] (et on connait déjà chez les poux des poissons des génomes plus ou moins sensibles à ce produit[117] - [118]), il réduit d’environ 80 % en un mois l’abondance des copépodes parasites de l’élevage[75] et maintient un taux d’infestation assez bas durant au moins 3 mois[75]. Cependant, les restes d’aliments qui « pleuvent » sous les cages d’élevage ou sont emportés par le courant deviennent une source de contamination environnementale par les biocides. Cette nourriture est distribuée sous forme de granulés de taille et nature adaptés à l'âge et aux besoins du poisson. Toute la nourriture n'est pas consommée par les poissons. Les restes des granulés (et du médicament qu'il contiennent) « pleuvent » sur le sédiment sous-jacent et/ou sont emportés par le courant. Ils peuvent aussi être directement consommés par d'autres espèces animales, et certaines d'entre elles (moules, crustacés, poissons…) peuvent être pêchées pour être consommées par l’homme. Des études portent sur le devenir de ces restes alimentaires[119], et un modèle animal utilisé pour étudier les effets de la dispersion dans l'eau de ce pesticide sur des crustacés, a été la crevette tachetée du Pacifique (Pandalus platyceros) dans les muscles de laquelle on retrouve effectivement du BE quand ces crevettes ont grandi près de fermes salmonicoles ayant été traitées au SLICE[102], avec des effets observés sur l'expression des gènes du système musculaire de la crevette.

• Pyréthrinoïdes. Ce traitement « topique » utilise en « bains » un pesticide fréquemment utilisé dans les bombes insecticides domestiques[120]. Le produit montre une certaine toxicité pour les crustacés, mais également pour les poissons[120]. Aux doses utilisées, il peut être stressant pour le poisson, notamment parce que dans l'eau ce produit consomme environ 50 % de l'oxygène dissous[120]. Après le traitement, les saumons montrent parfois des comportements anormaux (changements de la vitesse de nage, hyperactivité)[120].
• l'azaméthiphos (molécule organophosphorée, ingrédient actif du Salmosan). Il est utilisé en bâche ou en « bateau vivier » à la dose de 100 à 150 μg/litre, en tant qu'ingrédient actif avec un temps de contact qui doit être de 30 à 60 min (selon la température). Il est efficace contre les étapes adulte et préadulte du pou, hors éventuel phénomène de résistance acquise. Il a comme inconvénient de ne pas être spécifique et d'être très écotoxique (« La CL 50 après une heure d'exposition se situait entre 30 et >100 μg/litre, tandis que la concentration la plus élevée sans effet observé létale se situait entre <0,4 et 19 μg/litre, selon l'espèce et l'étape du cycle de vie, à des températures ambiantes de l'eau de 8 à 12 °C (concentrations mesurées) »[99]).
• la deltaméthrine (ingrédient actif de l'AlphaMax utilisé depuis le milieu des années 1990 en Norvège). Ce produit, utilisé en bains, présente le même inconvénient que le précédent. Il est écotoxique, mortel pour d'autres invertébrés dont crustacés et en particulier le homard qui est parfois pêché à proximité des parcs d'élevage[99]. Il se montre mortel pour le homard à des taux de 0,01 à 0,14 μg/litre pour une exposition de 24 h (selon le stade du cycle de vie des homards). La crevette mysis effilée[99] et d'autres y sont aussi très vulnérables, alors que la crevette grise y résiste mieux[121].
• les flubenzurons (téflubenzuron et diflubenzuron) administrés oralement[122], qui interfèrent avec le synthèse de la chitine du pou de mer[122]. Ces produits sont peu métabolisés par le saumon ; il les rejette dans ses excréments, qui peuvent en contenir des doses deux fois plus fortes que ce que contenait la nourriture donnée au saumon[122]. Assez peu solubles dans l'eau, ils tendent à se disséminer avec la matière organique issue des excréments[122]. Ils sont a priori hautement toxiques pour toutes les espèces de crustacés (dont crevette, crabe, homard…). Ils ont été utilisés dans les années 1990 et jusqu'en 2001 en Norvège, avant d'être remplacés par d'autres produits (emamectine, cyperméthrine et deltaméthrine). Mais après que ces trois produits eurent perdu de leur efficacité, les flubenzurons ont été réintroduits dans la nourriture des saumons en 2008 (avec 3 441 kg utilisés en 2009 puis 2 919 kg en 2010)[122].
• le peroxyde d'hydrogène, ingrédient de l'Interox-Paramove 50 (50 %). Il est autorisé dans certains conditions (par exemple dans les bateaux-viviers au sud-ouest du Nouveau-Brunswick (en 2013)[99]. Il est utilisé « à grande échelle »[123] en Europe et Amérique contre le pou du poisson aux étapes adulte et préadulte, avec un dosage de 1 800 mg/litre comme ingrédient actif durant 20 à 30 minutes, selon la température de l'eau. « La concentration la plus élevée sans effet observé létale après une heure se situait autour de <187 mg/L pour la mysis effilée et la crevette de sable et entre 375 mg/litre et 2 100 mg/litre pour le homard aux étapes I et adulte, respectivement (concentrations mesurées) »[99]. Ce traitement, qui se fait souvent au moment de la mise en place d’un « vide sanitaire », est en réalité efficace pour décrocher les poux de la peau des saumons, mais quasiment inefficace quant à la lutte antiparasitaire car le peroxyde d’hydrogène ne débarrasse que provisoirement les poux des saumons ; ils ne les tue pas ni même n'inhibe leur reproduction[123]. Une étude récente s’est basée sur le comptages des poux vivants, des poux capables de se reproduire, sur la survie des œufs et des poux à différents stades de développement, en récupérant dans l’eau les poux décrochés de 6 000 saumons exposés durant de 22 min à 1 460 ppm de peroxyde d’hydrogène[123]. Dans ce cas, le taux d’infestation avant traitement était très élevé : environ 40 poux par poisson (soit 220 000 poux pour 6 000 saumons)[123]. Plus de 80 % des femelles adultes y ont en outre survécu bien que restant sans hôte durant 7 jours, et après 19 jours sans un hôte, 20 % de ces femelles étaient encore actives[123]. Le taux d'éclosion des œufs portés par les femelles gravides a été similaire à celui du groupe témoin non traité, qu’elles aient ou non été traitées au peroxyde d’hydrogène[123]. Et les taux d'éclosion étaient similaires pour les chapelets d'œufs attachés ou détachés de femelles gravides traitées[123].

Difficultés : des émergences de populations de poux résistantes aux pesticides se produisent en continu. Toute stratégie antiparasitaire chimique induit d'une part un risque d’effets environnementaux collatéraux et adverses et d’autre part le risque de voir apparaître des phénomènes de résistance aux pesticides (fréquemment observés chez d’autres arthropodes dans le monde).

• Ainsi, en 2013, plus de 500 cas de résistance d'un arthropode à un ou plusieurs biocides ont été documentés par la littérature scientifique, et ce pour tous les principaux groupes d'insecticides connus. L'exposition continue ou répétée et intensive des arthropodes à ces produits chimiques est une source de pression sélective qui a induit chez de nombreuses espèces la sélection de mutations aboutissant à des phénotypes résistants à un ou plusieurs pesticides (une résistance croisée apparait souvent : un même mécanisme de résistance confère à l'arthropode une protection contre les effets de plusieurs insecticides, souvent d'une même famille chimique néanmoins). Parfois plusieurs mécanismes adaptatifs sont présents chez un même individu, qui résiste alors à plusieurs familles de pesticides[110].
• Des chercheurs, avec l’industrie du saumon (au Canada : Intervet Schering-Plough et Marine Harvest Canada ) suivent donc en laboratoire et in situ (par évaluation des taux d’infestation) la vulnérabilité du pou du poisson aux antiparasitaires chimiques utilisés par les salmoniculteurs[17].
• Lors de des tests récents, au stade « chalamus » du parasite, ces pesticides (et d'autres également testés tels que Resméthrine (pyréthroïdd), ivermectine (lactone macrocyclique) ou le B7 (milbémycine) s'avèrent plus toxiques pour le poisson que pour le parasite[124].
• On a récemment montré que les phénomènes de résistance peuvent apparaître de manière différenciée chez le poux mâle et la femelle, et à divers stades de leur développement[125].
• Les mécanismes génétique de ces résistances font l'objet d'études (pour le benzoate d'emamectine par exemple[117]).
• Enfin, des saumons sains et "naïfs" (c'est-à-dire n'ayant jamais été parasités par un pou de mer) ont été placés dans des bacs de 1 m et mis en présence des poux ayant subi le traitement ; un peu moins de poux mâles adultes ou préadultes se fixaient sur ces saumons par rapport à ceux d’un groupe-témoin non traité, mais pour tous les stades fixés du pou il y a eu des "réattachements post-traitement" (pour 30 % des poux traités comparativement à 43 % pour le groupe témoin non traité). Le péroxyde détache provisoirement au moins les poux de la peau du saumon, mais il se montre in fine peu efficace, et probablement stressant pour les saumons. Le péroxyde semble en effet endommager le mucus et la structure de la peau des saumons traités et favoriser leur réinfestation par des poux. « Les dommages au derme (...) pourraient aussi entraîner le rejet par le saumon de substances sémiochimiques ou chimiotactiques absolument irrésistibles pour le pou du poisson »[126].

Il conviendrait aussi de compléter les traitements au peroxyde par une filtration de l’eau de manière à récupérer et détruire les adultes, larves et œufs de poux de mer. En 2013, les bateaux viviers ne sont pas prévus pour cela, mais l'adjonction de système de filtration des eaux de rejets semble possible.

En 2012, T.E. Horsberg recommandait[127], sur la base d'une veille écoépidémiologique et d'essais de traitements en environnement contrôlé de :

• préférer tant que possible les stratégies "non chimiques" de contrôle des poux, surtout quand des résistances apparaissent ;
• n'appliquer les traitements chimiques que dans le cadre d'une stratégie réfléchie et coordonnée entre régions voisines (sinon le traitement n'aura qu'une efficacité locale et de courte durée ;
• n'utiliser que des traitements assez efficaces pour ne pas favoriser de résistances ;
• renforcer la rotation des produits utilisés ;
• favoriser les traitements alternatifs même s'ils sont plus coûteux ou demandent plus de travail.
• écotoxicité difficile à maîtriser : Selon les données disponibles en 2013, l'incidence écotoxique varie selon le contexte marin (courant, profondeur…), selon l'espèce et le moment de son cycle de vie (les larves peuvent être bien plus sensibles que les adultes), et bien entendu selon l'agent thérapeutique utilisé : la toxicité des produits empire de l'Interox-Paramove 50 au Salmosan 50 WP à l'AlphaMax (deltaméthrine)[99].

Ainsi pour le homard, l'AlphaMax (deltaméthrine) est plus toxique que le Salmosan 50 WP, lui-même plus toxique qu'Interox-Paramove 50[99], et « des expositions d'une heure à des concentrations de traitement de Salmosan de 5 % et de 10 % (respectivement 5 μg/L et 10 μg/L) deux fois par semaine ont donné lieu à des taux de mortalité considérables et à une réduction du taux de réussite du frai des homards ayant survécu. Par conséquent, des tests de laboratoire confirment les effets sublétaux et différés à l'exposition à des concentrations de Salmosan 50 WP inférieures aux concentrations de traitement prescrites »[99].

Des études visent à évaluer les effets collatéraux du peroxyde d'hydrogène et surtout de l’antiparasitaire (SLICE) sur les espèces non-cibles qui vivent autour des systèmes ouverts de salmoniculture.

Le Canada avait en 2011 un triple objectif :

1. évaluer les taux de matière active (BE) et de son principal métabolite (le BE déméthylé) dans l'environnement ;
2. évaluer in vitro et en laboratoire l’effet des panaches et de leurs concentration dans l'eau mais aussi sur les organismes des sédiments (qui font en outre l'objet de suivis en ce qui a trait à l'eutrophisation/dystrophisation afin d'éviter l'apparition de zones mortes par la mise en place de "mises en jachères" quand les pollution est trop importante sous une cage de pisciculture en mer[128] - [129].
3. évaluer (par des techniques génomiques) l’impact de ce pesticide sur une espèce d’intérêt commercial qui est aussi la nourriture de poissons sauvages, la crevette tachetée.

Ceci a été fait en Colombie-Britannique, avec l’aide de l' Institut des sciences de la mer de Pêches et Océans qui ont développé des méthodes affinées d'analyses permettant de détecter dans l'eau ou le sédiment jusqu’à 1 ppb de ces produits (c'est-à-dire une partie par milliard), par spectrométrie de masse ( LC/ESI-MC (chromatographie liquide/ionisation par électronébulisation – spectrométrie de masse).
On a ainsi pu confirmer que le taux de BE pouvait être significativement élevé sous les cages en filet (jusqu’à 30 ppb trois semaines après le début d’un traitement au SLICE) ; Les sédiments peuvent aussi en accumuler à proximité de l’élevage (plus ou moins selon la nature du sédiment et les conditions de courant, mais avec une certaine rémanence), bien que le produit se diluait rapidement aux alentours (au-delà de 60à 100 m autour de la ferme salmonicole).

Un modèle informatique simplifié dit DEPOMOD[130] est utilisé depuis 2004 pour mieux prédire l'évolution du BE dans les écosystèmes aquatiques et le cas échéant préciser la réglementation en matière de protocoles de traitements par le SLICE[131].

Diverses pistes sont explorées ou peuvent l'être pour utiliser plus efficacement moins de produits, trouver des alternatives moins écotoxiques et contrôler leur rejets en mer (rejets prétraités ou dilués sous les seuils de toxicité[99]).

• ECO-Bath est le nom d'un réservoir de traitement expérimenté au Canada. Il permet d'isoler les poissons dans un environnement contrôlé le temps du traitement, ce qui permettrait aussi réduire l'utilisation totale de pesticides et la contamination environnementale[49]. La manipulation des saumons pour les y introduire peut cependant être une source de stress pour eux. On a montré que le mélange d'un « épouilleur chimique » dans l'eau est très important[132]. Or comme la taille des bassins et le nombre de saumons tendent à augmenter, le risque que certains saumons soient surexposés au produit (dans un hotspot chimique) alors que d'autres y soient sous-exposés doit être mieux maitrisé[133].
• Captage des molécules antiparasitaire toxiques : les capturer à fin d'exportation (pour destruction ou mise en décharge) avant leur rejet dans l'environnement est une stratégie également étudiée. C’est une étape de gestion des risques qui peut être ajoutée au traitement en bateaux viviers ou La filtration de l’eau sur charbon activé pur a été testée pour le Salmosan (azaméthiphos) , l’Alphamax (deltaméthrine) avec une absorption de 90 % des ingrédients actifs, mais les salmoniculteurs auraient alors de grandes quantités d’eau à filtrer et/ou de fréquents changements du charbon de bois.
• Dégradation/désactivation des biocides avant rejet dans le milieu marin. C'est une alternative (étudiée[134]) ou un complément aux solutions précédentes.
• Vaccination ? Elle fait l'objet d'intenses recherche depuis quelques années, mais elle nécessite d'abord que des antigènes parasitaires pertinents soient identifiés, puis testés et insérés dans des vaccins. Et il est probable qu'un vaccin durablement efficace soit difficile trouver face à un parasite aussi complexe et génétiquement adapté au contexte de l'élevage[135]

Plusieurs molécules d'intérêt comme antigène possible ont récemment été repérée[51] - [136].

• Leurres chimiques : des produits « sémiochimiques » pour leurrer le parasite (lui cacher la présence du saumon où l'attirer dans un piège. Des essais ont permis de réduire le taux d'infestation jusqu'à 40% ou 60%[137].
• Tests de résistance : des biopuces devraient bientôt permettre de plus rapidement tester la résistance des poux à différents pesticides et ainsi éviter des traitements inutiles, qui contribuent en outre à aggraver ou entretenir les phénomènes de résistance[138].
• Barrière physique : il a été constaté qu'une jupe permanente de type bâche en plastique entourant les 5 mètres supérieurs de la cage réduisait préventivement le niveau d'infestation des saumons par les poux (et le cas échéant limite la dilution trop rapide d'un médicament dans l'eau), mais cette solution génère de nouveaux inconvénients : la jupe alourdit la cage et la rend beaucoup plus « résistante au courant » avec donc des tensions supplémentaires sur les systèmes d'amarrage. La jupe limite aussi la circulation de l'eau dans la cage, avec donc une eau plus sale pour les saumons[139]. Un premier test en vraie grandeur a néanmoins été fait en mer du nord à Hirtshals (Danemark) en 2012 pour évaluer la faisabilité de cette solution potentielle[139]. Outre un risque de déformation ou détérioration des cages[140], plusieurs problèmes se posent dont une moindre luminosité dans la cage et une chute du taux d'oxygène dans l'eau[141] - [142].
• Barrière électromagnétique : (Seafarm Pulse Guard ou SPG ou Elektropuls[143]) est un système breveté testé en 2011 en Norvège, et qui pourrait être loué à 10 à 20 fermes norvégiennes en 2013-2014 ; une « jupe » de fils électriques crée un champ d'impulsions électrique dans l'eau de mer autour des cages. Après 5 ans de recherche pour concevoir le câble sous-marin et le système, ses impulsions ont été ajustées en laboratoire puis testées en mer durant 5 mois de manière à « étourdir » le pou au stade copépodite. Ce dernier - selon l'inventeur du système - n'arrive alors plus à s'accrocher aux saumons. Les paramètres biochimiques suivis durant 5 mois pour mesurer d'éventuels effets sur la santé des saumons laissent penser qu'ils ne sont pas affectés par le champ électrique. La parasitose est réduite de 70 % dans les premiers tests mais l'entreprise pense pouvoir atteindre 95 %.

• Parasitoses
• Salmoniculture
• écoépidémiologie
• Biosécurité

• (en) Référence Animal Diversity Web : Lepeophtheirus salmonis (consulté le 20 octobre 2013)
• (en) Référence Fauna Europaea : Lepeophtheirus salmonis (Krøyer, 1838) (consulté le 17 mars 2023)
• (fr+en) Référence ITIS : Lepeophtheirus salmonis (Krøyer, 1837) (consulté le 20 octobre 2013)
• (fr) Référence SeaLifeBase : espèce Lepeophtheirus salmonis (Krøyer, 1837) (+ noms communs) (consulté le 20 octobre 2013)
• (en) Référence World Register of Marine Species : espèce Lepeophtheirus salmonis (Krøyer, 1837) (consulté le 20 octobre 2013)

• (en) Les 9 différents stades de développement du parasite (par l'Université de Prince Edward)
• clé de détermination de nombreuses espèces de poux de mer, intitulé "Sea lice explorer" (avec illustrations en CC-BY-SA 3.0 (sauf mention contraire)

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