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Ours brun

Ursus arctos

L’Ours brun (Ursus arctos) est une espĂšce d’ours qui peut atteindre une masse corporelle de 130 Ă  700 kg. Le Grizzli, l’Ours kodiak et l’Ours brun mexicain sont des sous-espĂšces nord-amĂ©ricaines d’ours brun, l'Ours brun d'Europe est la principale sous-espĂšce eurasienne avec de multiples autres sous-espĂšces comme l'Ours Isabelle.

Cette espĂšce, qui fait localement l’objet de programmes de protection ou rĂ©introductions, notamment en France, a Ă©tĂ© extirpĂ©e au Liban, en Suisse, aux Ăźles Britanniques, et dans divers pays europĂ©ens, notamment dans les zones de plaine (Luxembourg, Belgique, Pays-Bas, Danemark
), parfois depuis de nombreux siĂšcles. L'espĂšce Ă©tait originellement prĂ©sente dans toute l'Europe, et mĂȘme en Afrique du Nord (ours de l'Atlas).

Caractéristiques

L'Ours brun peut vivre trente ans Ă  l'Ă©tat sauvage et jusqu'Ă  quarante ans en captivitĂ©. L'Ours brun a une fourrure dans les teintes blondes, brunes, noires, ou une combinaison de ces couleurs. Les Ours bruns ont une grande bosse de muscles au-dessus de leurs Ă©paules qui donne la force aux membres antĂ©rieurs pour creuser. Leur tĂȘte est grande et ronde avec un profil facial concave. Debout, cet ours atteint une hauteur de 1,5 Ă  3,5 mĂštres. MalgrĂ© leur taille, ils peuvent courir Ă  des vitesses allant jusqu’à 55 km/h. Pour la marche, l’Ours brun est digitigrade des pattes avant et plantigrade des pattes arriĂšre. C’est-Ă -dire qu’il pose en premier les « doigts » puis le talon de ses pattes antĂ©rieures et qu’il pose toute la plante de ses pattes postĂ©rieures en mĂȘme temps.

Il est frĂ©quent que deux mĂąles combattent pour une femelle ou l’appropriation d'un territoire. NĂ©anmoins si le vainqueur se voit assurĂ© de pouvoir fĂ©conder l'ourse, cette partenaire ne lui reste pas fidĂšle et Ă©lĂšve seule les oursons.

Avec ses trois paires de mamelles, disposĂ©es sur la poitrine et l’abdomen, la femelle fournit un lait fort nourrissant, riche en graisses, protĂ©ines et vitamines. L'instinct maternel dĂ©veloppĂ© de l'ourse la pousse Ă  protĂ©ger ses petits de prĂ©dateurs tels que les pumas et les loups, mais Ă©galement des mĂąles qui n’hĂ©siteraient pas Ă  les tuer aux fins de conquĂ©rir leur mĂšre — comportement pareillement observable chez les lions et certains chiens de chasse. Le pĂšre ours peut aussi protĂ©ger ses petits des dangers mĂȘme s'il est trĂšs rare qu'il leur accorde autant d'importance que la femelle qui a un caractĂšre qui l'incite plus Ă  Ă©lever seule sa progĂ©niture.

RĂ©partition

RĂ©partition historique de l'Ours brun.

Autrefois indigĂšnes en Asie, en Europe et en AmĂ©rique du Nord, les Ours bruns sont maintenant Ă©teints dans de nombreuses rĂ©gions et ont vu leur nombre considĂ©rablement rĂ©duit dans d’autres. L'espĂšce se maintient mieux dans les forĂȘts borĂ©ales et dans certains massifs montagneux.

Amérique du Nord

En AmĂ©rique du Nord, l’Ours brun est rĂ©parti de l’Est de l’Alaska aux territoires du Nord-Ouest, et plus au sud se trouve en Colombie-Britannique et dans la moitiĂ© occidentale de l’Alberta. Des populations isolĂ©es existent dans le Nord-Ouest de l’État de Washington, dans le Nord de l’Idaho, dans le Montana, et dans le Nord-Ouest du Wyoming, mais il existe des preuves que ces populations sont en croissance[1] ; ils rĂ©cupĂšrent l'habitat[2]. La sous-espĂšce Ursus arctos horribilis (le Grizzli) est l’Ours brun commun de l’AmĂ©rique du Nord continentale ; la sous-espĂšce Ursus arctos middendorffi (d’Ours kodiak), la plus grande de toutes les espĂšces d’ours avec l’Ours polaire, vit en Alaska dans les Ăźles de l'archipel Kodiak (Kodiak, Afognak et Shuyak). La sous-espĂšce Ursus arctos nelsoni habitait dans le Nord du Mexique.

Asie

En Asie, l'espÚce reste assez bien représentée, comprenant de nombreuses sous-espÚces : l'Ours brun de l'Oussouri (Sibérie orientale, Japon), l'Ours brun du Kamtchatka (Kamtchatka), l'Ours de Gobi (trÚs menacé, désert de Gobi), l'Ours brun de Syrie (Proche-Orient), et enfin l'Ours bleu du Tibet et l'ours Isabelle (Himalaya).

Europe

L’habitat des Ours bruns du Vieux Continent coĂŻncide avec les reliquats des forĂȘts de la prĂ©histoire, qu’elles soient nordiques ou montagnardes. La Russie et la Scandinavie abritent aujourd’hui avec les Balkans et les Carpates leurs principales populations. L'ours dans les Alpes a une population situĂ©e principalement en SlovĂ©nie liĂ©e Ă  la petite population des Alpes italiennes qui commence Ă  s'Ă©tendre dans les Alpes suisses[3]. Dans les PyrĂ©nĂ©es françaises et espagnoles, des rĂ©introductions d'ours capturĂ©s en SlovĂ©nie ont permis d'Ă©viter l'extinction d'une population relictuelle, autrefois continue avec celle des monts Cantabriques[4].

L'Ours brun marsicain est endémique des Apennins en Italie.

DĂ©mographie

La population totale des Ours bruns est estimĂ©e Ă  environ 200 000 dans le monde. Les plus grandes populations vivent en Russie, avec 120 000 ours, aux États-Unis avec 32 500 ours et au Canada avec 21 750 ours. En Europe, il y en a environ 14 000, sĂ©parĂ©s en dix populations distinctes. On trouve de petites populations d'ours bruns isolĂ©es dans plusieurs pays d’Europe, de l’Espagne Ă  la Bulgarie. En Italie, entre 1999 et 2002, sept femelles et trois mĂąles capturĂ©s en SlovĂ©nie ont Ă©tĂ© relĂąchĂ©s dans le Trentin oĂč subsistaient trois ours

En rĂ©duction depuis l’époque romaine, l’Ours brun Ă©tait encore prĂ©sent vers l’an mille dans toutes les forĂȘts de montagne françaises mais les zones d’habitat se rĂ©duisirent au XVIe siĂšcle aux parties les plus inaccessibles des Vosges, du Jura, du Massif central, des Alpes et des PyrĂ©nĂ©es. À la fin du XVIIIe siĂšcle, le dĂ©veloppement des activitĂ©s humaines comme le pastoralisme, l’exploitation des forĂȘts ou l’utilisation des armes Ă  feu accentua sa disparition et au milieu du XIXe siĂšcle sa prĂ©sence ne fut plus constatĂ©e que dans quatorze dĂ©partements du Jura, des Alpes et des PyrĂ©nĂ©es. Il disparut d’abord du massif jurassien vers 1860 puis des Alpes (estimations : 300 ours en 1800, 70 en 1860, 20 en 1900, derniĂšre observation en 1937 dans le Vercors) pour ne subsister que dans les PyrĂ©nĂ©es oĂč sa population atteignit quasiment l’extinction Ă  la fin du XXe siĂšcle[5]. L’ours a marquĂ© les traditions orales et de nombreuses excavations ont conservĂ© le souvenir de sa prĂ©sence (« grotte de l’ours » dans le dĂ©partement du Jura Ă  Chaux-des-Crotenay, Foncine-le-Bas, Rosay)[6]

Au massif du mont Pilat (Loire), les derniers Ours bruns furent observés entre 1881 et 1885.

En 1995, la France comptait une population d’ours brun relictuelle de cinq individus dans les PyrĂ©nĂ©es occidentales. Sans la capture en SlovĂ©nie et le relĂącher de deux femelles en 1996 et d’un mĂąle en 1997 dans le cadre du programme de rĂ©introduction en PyrĂ©nĂ©es centrales, l’Ours brun Ă©tait condamnĂ© Ă  une disparition certaine. Mais en 1997 et en 2004, deux ourses suitĂ©es, Mellba d’origine slovĂšne et Cannelle la derniĂšre ourse de souche pyrĂ©nĂ©enne, ont Ă©tĂ© abattues par des chasseurs. La rĂ©introduction a permis de faire remonter la population Ă  une quinzaine d’individus en 2005 mais ne pouvant ĂȘtre considĂ©rĂ©e comme viable Ă  long terme, pour cause de nombre trop faible de femelles, et de problĂšmes de consanguinitĂ©. Il s’est avĂ©rĂ© que les deux femelles rĂ©introduites s’étaient accouplĂ©es sur leur territoire d’origine avec le mĂąle lui aussi rĂ©introduit. Cette situation a conduit le gouvernement français Ă  mettre en Ɠuvre un plan de renforcement avec un apport de quatre nouvelles femelles et d'un mĂąle au printemps 2006. Un nouveau plan de rĂ©introduction Ă©tait Ă  l'Ă©tude pour la fin du quinquennat de Nicolas Sarkozy. Ce plan n'a finalement pas abouti, ce qui, en 2012, a conduit la commission europĂ©enne Ă  adresser une mise en demeure au gouvernement français afin de relancer sa politique en faveur de la biodiversitĂ©[7]. Ceci Ă©tant, le nombre d'ours dans les PyrĂ©nĂ©es augmente. En 2016, par exemple, 39 individus ont Ă©tĂ© dĂ©tectĂ©s (dont trois sont morts dans l'annĂ©e), soit sept ours de plus qu'en 2015[8]. Les 4 et , deux ourses slovĂšnes ont Ă©tĂ© relĂąchĂ©es par l'office national de la chasse et de la faune sauvage dans les PyrĂ©nĂ©es occidentale, oĂč ne subsistaient plus que deux ours mĂąles dont Cannellito, le dernier de souche pyrĂ©nĂ©enne[9] et l'une d'elles a eu une portĂ©e de deux oursons durant l'hiver[10].

En 2018, la population est estimĂ©e Ă  au moins 40 individus[11].

Mode de vie et alimentation

Un groupe d'Ours bruns Ă  la pĂȘche dans les Brooks Falls (Alaska).

L’Ours brun est principalement diurne surtout en AmĂ©rique du Nord.

En Ă©tĂ© il accumule jusqu'Ă  180 Ă  200 kg de graisse, rĂ©serve dans laquelle il puise pour tenir l’hiver, pĂ©riode durant laquelle il devient lĂ©thargique. Bien qu’il ne soit pas un vrai animal hibernant et qu’il puisse ĂȘtre rĂ©veillĂ© facilement, il aime s’abriter dans des endroits protĂ©gĂ©s telle qu’une caverne ou une crevasse pendant les mois d’hiver.

Omnivore, il se nourrit de plantes, dont les baies, les racines, et les pousses, champignons et surtout poissons, insectes et petits mammifĂšres comme le renard. L’Ours brun est en grande partie vĂ©gĂ©tarien, tirant jusqu'Ă  75 % de ses calories des matiĂšres vĂ©gĂ©tales. Il adapte son rĂ©gime alimentaire aux ressources locales et saisonniĂšres (ainsi certains ours mangent un Ă©norme nombre de papillons nocturnes (mites) en Ă©tĂ©, parfois jusqu'Ă  40 000 par jour, pouvant retirer jusqu'Ă  un tiers de leurs calories de ces papillons[12]).

Normalement solitaires, les ours se rassemblent Ă  cĂŽtĂ© des cours d’eau et des fleuves pendant la remontĂ©e et le frai du saumon. Tous les deux ans les femelles mettent au monde un Ă  quatre jeunes qui pĂšsent seulement 500 grammes Ă  la naissance. Ce phĂ©nomĂšne devient plus rare en raison d'une rarĂ©faction du saumon sauvage.

Les mĂ©thodes classique d'Ă©valuation des populations sous-estiment probablement la taille de la mĂ©tapopulation ursine. Les mĂ©thodes dites non invasives basĂ©es sur la photo automatique en infrarouge et sur l'analyse de l'ADN (de poils ou de fĂšces) permettent, Ă  moindre coĂ»t, depuis peu, de mieux Ă©valuer les populations locales, et aussi de mieux comprendre la gĂ©nĂ©tique des populations de l'Ours brun, sans interfĂ©rer avec l'espĂšce et avec moins de stress pour les individus (par rapport Ă  la pose de radiobalises). C'est ainsi qu'on a Ă©valuĂ© une population d'ours suĂ©dois Ă  550 individus environ (482-648) dans une aire de 49 000 km2 et 223 (188-282) ours Ă©taient prĂ©sents dans une aire de 7 328 km2[13]. Comme les autres mĂ©thodes, elles impliquent cependant un effort d'Ă©chantillonnage suffisant.

Depuis 2011, l'utilisation rĂ©cente de nouveaux colliers Ă©metteurs (intĂ©grant une camĂ©ra enregistrant des sĂ©quences de 10 secondes toutes les 5 Ă  15 minutes durant plus d'un mois) a apportĂ© des donnĂ©es nouvelles sur le comportement d'une petite population nord-amĂ©ricaine d'Ours bruns de mi-mai Ă  fin juin (pĂ©riode choisie car les petits d'orignaux et de caribous y sont les plus disponibles pour les ours) : 100 heures de film exploitable (36 376 clips) ont permis de dĂ©crire l'emploi du temps des ours ainsi suivis[14]. 60,5 % de leur temps Ă©tait consacrĂ© au repos, 21,3 % aux dĂ©placements, pour seulement 6,3 % consacrĂ©s Ă  l'alimentation[14]. Dans cette rĂ©gion au printemps plus de la moitiĂ© des repas Ă©taient de la chair d'Orignal ou de Caribou, avec 20 % environ de nourriture vĂ©gĂ©tale en complĂ©ment, et 12 % de viande d'orignal adulte, plus quelques liĂšvres d'AmĂ©rique, cygnes[14]. Et un cas de cannibalisme a Ă©tĂ© documentĂ© : un ours mĂąle de dix ans a tuĂ© et mangĂ© une femelle de six ans[14]. Cette Ă©tude a permis de rĂ©Ă©valuer (Ă  la hausse) le nombre de proies tuĂ©s par les ours dans cette rĂ©gion. Il a aussi montrĂ© que certains ours tuent beaucoup plus de proies que les autres (l'un a tuĂ© quarante-quatre jeunes herbivores en 25 jours pendant qu'un autre en tuait seulement sept en 27 jours)[14].

En saison de reproduction les mĂąles se montrent trĂšs agressifs envers les petits des femelles. Ils cherchent Ă  les tuer. À ce moment, certaines femelles se rapprochent des habitations de l'homme, semble-t-il, pour se protĂ©ger des mĂąles. Ce phĂ©nomĂšne, appelĂ© "Bouclier humain", a aussi Ă©tĂ© observĂ© chez une espĂšce d'antilope menacĂ©e qui se rapproche chaque nuit de troupeaux de pasteurs, sans doute pour mieux Ă©chapper Ă  la prĂ©dation par les hyĂšnes qui se savent en danger prĂšs de ces troupeaux[15].

Systématique

L'espÚce Ursus arctos a été décrite par le naturaliste suédois Carl von Linné en 1758[16]. La localité type est Type "Sylvis EuropÊ frigidÊ" réduite par le zoologiste Thomas (1911) au Nord de la SuÚde.

Taxonomie

Les sous-espĂšces de l’Ours brun ont Ă©tĂ© Ă©numĂ©rĂ©es comme suit ; cependant, il y a peu d'accord sur la classification.

  • Ursus arctos arctos.
    Ursus arctos arctos.
  • Ursus arctos beringianus.
    Ursus arctos beringianus.
  • Ursus arctos horribilis.
    Ursus arctos horribilis.
  • Ursus arctos isabellinus.
    Ursus arctos isabellinus.
  • Ursus arctos lasiotus.
    Ursus arctos lasiotus.
  • Ursus arctos marsicanus.
    Ursus arctos marsicanus.
  • Ursus arctos middendorffi.
    Ursus arctos middendorffi.
  • Ursus arctos syriacus.
    Ursus arctos syriacus.

Selon Catalogue of Life[18] :

L'Ours brun et l'homme

Préhistoire

Un squelette de nĂ©andertalien a Ă©tĂ© dĂ©couvert dans la grotte du Regourdou, Ă  proximitĂ© de Lascaux, dans une sĂ©pulture datant de 70 000 ans BP sous une dalle monolithe de 850 kg et associĂ© aux restes d’un Ours brun. Il a longtemps Ă©tĂ© considĂ©rĂ© comme l’un des plus anciens indices d’adoration de l’ours mais cette version est discutĂ©e aujourd’hui.

À Chauvet, des crĂąnes d’ours disposĂ©s en cercle ont Ă©tĂ© dĂ©couverts ; l’un d’eux Ă©tait volontairement posĂ© sur un rocher au centre d’une des salles ornĂ©es de la grotte. À Montespan, il y a 17 000 ans, la statue d’un ours Ă©tait façonnĂ©e dans l’argile. Dans la grotte basque d’Ekain, toutes les reprĂ©sentations animales sont orientĂ©es vers la niche aux ours (artzei).

L’archĂ©ologie livre de rares attestations directes de chasse Ă  l’ours, notamment des impacts de projectiles en silex fichĂ©s dans les restes osseux de plantigrades. La grotte du Bichon (Suisse), datĂ©e du PalĂ©olithique supĂ©rieur (Azilien) en offre un exemple exceptionnel : on y a trouvĂ© deux squelettes entrelacĂ©s d'un homme et d'une ourse, avec un fragment de silex fichĂ© dans une vertĂšbre de cette derniĂšre. Cette dĂ©couverte a Ă©tĂ© interprĂ©tĂ©e comme un accident de chasse. L'homme chassait l'ourse, qui s'est rĂ©fugiĂ©e dans la cavitĂ©, blessĂ©e. Le chasseur, pensant qu'elle Ă©tait morte, s'engouffra dans la grotte, et se fit attaquer par sa proie qui, en rĂ©alitĂ©, vivait encore. L'homme pĂ©rit de l'attaque de l'ourse et cette derniĂšre, trop blessĂ©e, succomba elle aussi Ă  ses blessures. La fouille intĂ©grale du site a Ă©galement rĂ©vĂ©lĂ© un grand nombre d'Ă©clats de silex, notamment des pointes Ă  dos courbe et des tĂȘtes de projectiles, qui faisaient probablement partie de l'Ă©quipement du chasseur, ĂągĂ© d'environ 23 ans selon l'Ă©tude anthropologique.

Rencontres et Ă©changes

L'homme et l'ours vivant sur des territoires proches, les rencontres sont nombreuses, surtout autour des troupeaux. La chasse Ă  l'ours a Ă©tĂ© une rĂ©alitĂ© en France jusqu'au milieu du XXe siĂšcle. Parfois, les rejetons d'ourses tuĂ©es Ă©taient dressĂ©s par les hommes qui faisaient les « montreurs d'ours » dans les foires et les fĂȘtes, certains voyageront jusqu'en AmĂ©rique avec leur ursidĂ©[19].

Mythologie de l’ours brun

L'ours faisait partie des animaux utilisĂ©s par les Romains dans les cirques (ivoire byzantin du MusĂ©e national du Moyen Âge, Cluny).

En Bulgarie, en Roumanie, dans les Balkans, en Asie, en Yougoslavie, chez les Indiens d’AmĂ©rique du Nord comme dans les PyrĂ©nĂ©es, l’ours fut longtemps considĂ©rĂ© comme l’ancĂȘtre de l’homme ou encore comme un homme sauvage ; souvent mĂȘme il avait le statut d’un dieu. Son attitude parfois proche de l’humain lui a valu cet anthropomorphisme. Ainsi, quand il se dresse sur ses pattes arriĂšre tel un homme, les BĂ©arnais le nomment « lo pĂš-descauç », le va-nu-pieds, ou encore « lo Mossur », le Monsieur. Cette apparente ressemblance avec l'homme a donnĂ© naissance dans l'Ouest des PyrĂ©nĂ©es françaises Ă  la lĂ©gende de Jean de l'Ours, fruit des amours entre un ours et une femme[19].

Les peuples nordiques et celtes reprĂ©sentaient l'ours comme le roi des animaux et comme un symbole de puissance. L'Église a cependant diabolisĂ© cet animal durant le Moyen Âge afin de combattre le paganisme, et son statut de monarque des animaux en Europe a Ă©tĂ© peu Ă  peu cĂ©dĂ© au lion, animal traditionnel du christianisme.

Pour les Basques, c’est « Hartza[20] ». Il a Ă©galement laissĂ© son nom dans l’appellation de grandes figures historiques, chez des divinitĂ©s ou en anthroponymie et en toponymie : Arthur, ArtĂ©mis, Artehe, Artahe, Artio, l’Arctique, Bernard, Madrid (pour le blason), Berlin ou Berne, peut-ĂȘtre aussi GarcĂ­a.

Dans la Russie, l'image de l'ours est trÚs utilisée pour représenter symboliquement la nation, au moins depuis le XIXe siÚcle[21].

L’ours Ă©tant autrefois un symbole de rĂ©surrection et de fertilitĂ©, l'Église s’est efforcĂ©e de faire la guerre Ă  ces anciens cultes animistes[22].

Dans la culture populaire

Petit Ours brun met en scÚne une famille d'ours brun dans une série de livres illustrés qui sera par la suite adaptée à la télévision.

Le redoutable animal peut également se déguster sous la forme d'une sucrerie à base de guimauve trÚs prisée des petits enfants.

Notes et références

  1. (en) « Grizzly Population Growth in Montana », sur The Conservation Fund (consulté le ).
  2. https://www.rmef.org/elk-network/grizzlies-expand-range-in-idaho-and-wyoming/
  3. « L'ours faisait son grand retour sur territoire suisse il y a 10 ans », rts.ch,‎ (lire en ligne, consultĂ© le )
  4. « L'Ours brun en Europe de l'Ouest », sur paysdelours.com (consulté le )
  5. « Disparition de l’ours brun des Alpes françaises »(Archive.org ‱ Wikiwix ‱ Archive.is ‱ Google ‱ Que faire ?).
  6. Jura Speleo.
  7. « Blog Féminin », sur Carre d'info (consulté le ).
  8. Deux ourses slovÚnes réintroduites pour sauvegarder l'espÚce dans le Béarn, Laurent Radisson, 8 octobre 2018, site m.actu-environnement.com.
  9. Pyrénées : l'ourse slovÚne Sorita a donné naissance à deux oursons pendant l'hiver, France 3 Nouvelle Aquitaine, 30 avril 2019, site france3-regions.francetvinfo.fr.
  10. Le point sur la population d'ours dans les Pyrénées en 2018, site paysdelours.com.
  11. Yellowstone Grizzly Bears Eat 40,000 Moths a Day In August, Yellowstonepark.com. Page archivée le 15 juillet 2010.
  12. thÚse d'Eva Bellemain, Genetics of the Scandinavian brown bear (Ursus arctos): implication for biology and conservation, 2004, Université Joseph-Fourier, Grenoble I [lire en ligne]
  13. Joshua Rapp Learn (2017) Bears are bigger killers than thought, gruesome video footage reveals, mardi 17 mars 2017
  14. Joshua Rapp Learn (2017) Mama Bears Use Humans To Keep Their Cubs Safe ; During mating season, humans might stress female bears out, but male bears stress them out more, Smithsonian mag, 27 juin 2016
  15. Carl von LinnĂ©; Systema Naturae per regna tria naturĂŠ, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis, Tomus I. Editio decima, reformata. HolmiĂŠ: impensis direct. Laurentii Salvii. i–ii, 1–824 pp doi: 10.5962/bhl.title.542
  16. Il est également considéré comme une espÚce distincte (Ursus crowtheri) par certains auteurs.
  17. Catalogue of Life Checklist, consulté le 26 octobre 2020
  18. Jacques Luquet, La chasse dans le Sud-Ouest autrefois, Sud-Ouest, , 189 p.
  19. Claude Labat, Libre parcours dans la mythologie basque : avant qu'elle ne soit enfermée dans un parc d'attractions, Bayonne; Donostia, Lauburu ; Elkar, , 345 p. (ISBN 9788415337485 et 8415337485, OCLC 795445010), p. 99
  20. « La symbolique soviétique russe » (consulté le )
  21. Xan de l’Ours, la lĂ©gende de l’homme sauvage de Marc Large, prĂ©face de Renaud, Cairn Editions, 2008.

Voir aussi

Bibliographie

Articles connexes

Liens externes

Bases de référence taxinomiques :

Autres liens externes :

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