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Formation de Tambach

La formation de Tambach est une formation gĂ©ologique du centre de l’Allemagne dont les strates remontent au Permien infĂ©rieur (Sakmarien), il y a entre 294 et 292 millions d’annĂ©es environ. Elle se compose de roches sĂ©dimentaires rouges Ă  brunes telles que des conglomĂ©rats, des grĂšs et des mudstones. Elle constitue la partie la plus ancienne du Rotliegend supĂ©rieur dans le bassin forestier de Thuringe[1] - [2]. La gĂ©ologie globale enregistre une histoire avec trois Ă©tapes distinctes de sĂ©dimentation dans un environnement montagneux. PremiĂšrement, l'activitĂ© tectonique forme un bassin (le bassin de Tambach) dominĂ© par des coulĂ©es de dĂ©bris Ă  haute Ă©nergie, des inondations en nappe et des riviĂšres tressĂ©es. Ceux-ci incisent la roche rhyolitique sous-jacente, dĂ©posant un conglomĂ©rat grossier appelĂ© le conglomĂ©rat de Bielstein. DeuxiĂšmement, des conditions plus calmes permettent au bassin de s'Ă©largir et le conglomĂ©rat est marginalisĂ© par des sĂ©diments plus fins qui n'Ă©taient auparavant communs qu'au centre du bassin, comme le grĂšs de Tambach. Ces sĂ©diments plus fins ont Ă©tĂ© dĂ©posĂ©s par des sĂ©quences rĂ©pĂ©tĂ©es d'inondations, suivies d'eaux calmes, suivies d'une exposition aĂ©rienne. Le climat gĂ©nĂ©ral aurait Ă©tĂ© similaire Ă  celui des savanes tropicales modernes, avec des pĂ©riodes chaudes et sĂšches interrompues par de fortes pluies, probablement plusieurs fois par an. La troisiĂšme Ă©tape implique un retour des conditions tectoniques, induisant cette fois de larges dĂ©pĂŽts de conglomĂ©rats hĂ©tĂ©rogĂšnes connus sous le nom de conglomĂ©rat de Finsterbergen[1] - [3] - [2].

Formation de Tambach
Image illustrative de l’article Formation de Tambach
Affleurement de la formation de Tambach dans la carriĂšre de Bromacker
Localisation
CoordonnĂ©es 50° 48â€Č 35″ nord, 10° 37â€Č 08″ est
Pays Drapeau de l'Allemagne Allemagne
Drapeau du Land de Thuringe Thuringe
Informations géologiques
PĂ©riode Sakmarien
Âge 294–292 Ma
↓
Province géologique Bassin de Tambach
Sous-groupe Membres du Conglomérat de Bielstein, du GrÚs de Tambach, du Conglomérat de Finsterbergen
Formation supĂ©rieure Formation d’Eisenach
Formation inférieure Formation de Rotterode
Puissance moyenne 200 Ă  250 m (peut ĂȘtre jusqu’à 280 m)
Lithologie principale Conglomérats et GrÚs
Lithologie secondaire Mudstones et Siltites
GĂ©olocalisation sur la carte : Allemagne
(Voir situation sur carte : Allemagne)
Formation de Tambach
GĂ©olocalisation sur la carte : Thuringe
(Voir situation sur carte : Thuringe)
Formation de Tambach

La Formation de Tambach comprend également l'une des localités fossilifÚres du Permien les plus importantes d'Europe : la localité de Bromacker. Cette ancienne carriÚre de grÚs et les sites environnants conservent plusieurs faciÚs différents contenant différents types de fossiles. Les épais grÚs de chenaux de la partie inférieure de Bromacker sont recouverts de mudstones provenant de lacs éphémÚres. Un assemblage diversifié de traces fossiles, telles que des empreintes de pas, est imprimé sur les drapages de mudstone. La partie supérieure de Bromacker contient de la siltite déposée par des nappes d'inondation, dans lesquelles des squelettes articulés bien conservés de tétrapodes terrestres ont été découverts. Ceux-ci incluent des amphibiens terrestres comme Rotaryus et Tambaroter, et des reptiles comme Eudibamus et Thuringothyris. Contrairement à la plupart des lits rouges fossilifÚres du Permien, les vertébrés aquatiques sont absents à Bromacker tandis que les synapsides carnivores sont rares (comme Dimetrodon) et les Diadectidae herbivores sont abondants. Des fossiles de plantes et d'arthropodes ont également été trouvés dans les shales à Bromacker[1] - [4].

Histoire

Tour ouest du chĂąteau de Friedenstein qui abrite depuis 2010 le musĂ©e de la nature de Gotha oĂč sont exposĂ©s divers fossiles de la formation de Tambach.
Tour ouest du chĂąteau de Friedenstein qui abrite depuis 2010 le musĂ©e de la nature de Gotha oĂč sont exposĂ©s divers fossiles de la formation de Tambach.

À partir des annĂ©es 1840, des empreintes de pas Ă  cinq doigts ont Ă©tĂ© dĂ©crites dans diverses carriĂšres de grĂšs et tranchĂ©es de route dans l’arrondissement de Gotha en Allemagne. La stratigraphie des roches prĂšs de Tambach-Dietharz a Ă©tĂ© cartographiĂ©e en 1876[5] et nommĂ©e "Tambacher Schichten" (strates de Tambach) en 1895, bien qu'Ă  l'Ă©poque on pensait qu'elles incluaient plusieurs couches rocheuses supplĂ©mentaires qui en ont depuis Ă©tĂ© sĂ©parĂ©es (formant aujourd’hui les formations d’Elgersberg et d’Eisenach)[2]. En 1887, les premiĂšres empreintes fossilisĂ©es de Bromacker furent dĂ©couvertes par un collectionneur de fossiles local nommĂ© Heinrich Friedrich SchĂ€fer. Cette dĂ©couverte fut donnĂ©e au musĂ©e ducal de la ville de Gotha et fut signalĂ©e de maniĂšre indĂ©pendante par divers palĂ©ontologues allemands[6]. Wilhelm Pabst, conservateur du dĂ©partement d'histoire naturelle du MusĂ©e Ducal, a collectĂ© et dĂ©crit 140 dalles de grĂšs de la Formation de Tambach de 1890 jusqu'Ă  sa mort en 1908. La collection a Ă©tĂ© redĂ©couverte dans les annĂ©es 1950, puis rĂ©Ă©tudiĂ©e par des palĂ©ontologues de la RDA tels que Arno Hermann MĂŒller[7] et Hartmut Haubold[8].

Des os fossilisĂ©s de tĂ©trapodes ont Ă©tĂ© dĂ©couverts dans les lits supĂ©rieurs de Bromacker par Thomas Martens en 1974, suscitant une attention accrue des palĂ©ontologues de Gotha. Ceux-ci incluent Harald LĂŒtzner, qui a formellement dĂ©limitĂ© la formation de Tambach comme une sĂ©quence comprenant deux couches de conglomĂ©rat sĂ©parĂ©es par une couche de grĂšs[2]. Par la suite, des contacts de recherche ont Ă©tĂ© Ă©tablis avec des palĂ©ontologues occidentaux tels que JĂŒrgen Boy de l’UniversitĂ© de Mayence et David Berman du Carnegie Museum of Natural History. Cela a permis aux fouilles de s'accĂ©lĂ©rer et Ă  la formation de Tambach d'acquĂ©rir une renommĂ©e mondiale. Une expĂ©dition conjointe germano-amĂ©ricaine de 1993 a rĂ©cupĂ©rĂ© de nombreux fossiles de tĂ©trapodes articulĂ©s, et la collecte de traces fossiles a repris aprĂšs plus de 80 ans grĂące Ă  l'excavation d'une nouvelle carriĂšre de grĂšs Ă  Bromacker en 1995[9]. Les premiers fossiles corporels de la formation de Tambach trouvĂ©s Ă  l'extĂ©rieur de Bromacker ont Ă©tĂ© dĂ©couverts en 2008 sur le chantier de construction d'un supermarchĂ© dans le village de Tambach-Dietharz[10]. En 2010, les collections palĂ©ontologiques du musĂ©e ducal (qui Ă©tait en cours de conversion en musĂ©e d'art) ont Ă©tĂ© transfĂ©rĂ© au musĂ©e de la nature de Gotha situĂ© dans la tour ouest du chĂąteau de Friedenstein.

GĂ©ologie

Carte de l’actuel bassin forestier de Thuringe (en allemand). TB = Tambacher Becken (bassin de Tambach).
Carte de l’actuel bassin forestier de Thuringe (en allemand). TB = "Tambacher Becken" (bassin de Tambach).

La formation de Tambach se situe principalement dans un bassin sĂ©dimentaire actuellement occupĂ© par la forĂȘt de Thuringe. Elle repose en discordance sur la formation de Rotterode et est recouverte par la formation d’Eisenach. Elle atteint 200 Ă  250 m d’épaisseur (possiblement jusqu’à 280 m) et constitue la partie la plus ancienne de la succession du Rotliegend supĂ©rieur, un nom faisant rĂ©fĂ©rence Ă  une sĂ©quence de roches purement sĂ©dimentaires du Permien infĂ©rieur d’Allemagne[2]. Les sĂ©diments de la formation de Tambach ont Ă©tĂ© dĂ©posĂ©s dans un petit graben permien (appelĂ© le bassin de Tambach), qui Ă©tait orientĂ© dans une direction nord-est Ă  sud-ouest et incisĂ© dans les roches ignĂ©es et sĂ©dimentaires de la formation de Rotterode. Le bassin de Tambach occupait une superficie d’environ 250 km2 pendant le Permien alors que les affleurements modernes ne s’étendent que sur environ 50 km2, sans compter la partie nord-est du bassin dont les dĂ©pĂŽts ont Ă©tĂ© Ă©rodĂ©s par des processus gĂ©ologiques ultĂ©rieurs[1] - [2].

Traditionnellement, la formation de Tambach est considĂ©rĂ©e comme Ă©tant divisĂ©e en trois couches distinctes : une couche infĂ©rieure et une couche supĂ©rieure conglomĂ©ratique constituant respectivement le membre du ConglomĂ©rat de Bielstein (40 Ă  125 m d’épaisseur) et le membre du ConglomĂ©rat de Finsterbergen (10 Ă  50 m), sĂ©parĂ©es par une couche de sĂ©diments plus fins (grĂšs et mudstones) caractĂ©risant le membre du GrĂšs de Tambach (40 Ă  110 m)[11] - [3] - [2]. Cependant, les frontiĂšres entre ces couches sont souvent imprĂ©cises et certains gĂ©ologues ont proposĂ© une image de dĂ©pĂŽt plus complexe avec trois Ă©tapes stratigraphiques dĂ©finies par des changements dans la sĂ©dimentologie Ă  l'Ă©chelle du bassin, plutĂŽt que par des types de roches spĂ©cifiques[1].

Le stade le plus bas (stade I) a connu une pĂ©riode de forte activitĂ© tectonique au sud-est (partie de l’orogenĂšse varisque), le soulĂšvement d’Oberhof. La formation du bassin dans ce contexte tectonique a d'abord entraĂźnĂ© de puissantes coulĂ©es de dĂ©bris et des inondations en nappe, puis des riviĂšres tressĂ©es actives coulant le long de son bord avec des riviĂšres Ă  faible Ă©nergie, des plaines inondables et des lacs en son centre. Le conglomĂ©rat grossier (Ă  l'Ă©chelle du galet ou de blocs) et rhyolitique de Bielstein a Ă©tĂ© dĂ©posĂ© parmi les environnements marginaux Ă  haute Ă©nergie tandis que les premiĂšres parties du grĂšs de Tambach ont Ă©tĂ© dĂ©posĂ©es plus loin du bord du bassin. La principale direction d'Ă©coulement dans la partie orientale bien prĂ©servĂ©e du bassin est le sens nord-ouest, en direction du centre du bassin[1] - [2] - [12]. La diminution de l'activitĂ© tectonique au stade intermĂ©diaire (stade II) entraĂźne une Ă©rosion accrue, abaissant le relief le long du bord du bassin. En consĂ©quence, l’énergie des riviĂšres tressĂ©es situĂ©es en bordure du bassin a diminuĂ©, rĂ©duisant la taille des clastes au conglomĂ©rat de cailloux/galets. Le centre du bassin s'est graduĂ© en petits ruisseaux et marais, dĂ©posant sable, limon et argile correspondant au grĂšs, siltite, shale et mudstone des lits rouges fossilifĂšres. Bien que le bassin de Tambach ait pu ĂȘtre hydrologiquement isolĂ© pendant cette pĂ©riode, avec ses cours d'eau se drainant en interne[1], certains palĂ©ontologues considĂšrent plutĂŽt que ses eaux s'Ă©coulent dans un autre bassin au nord-est, qui n'a pas Ă©tĂ© prĂ©servĂ©[2]. La derniĂšre Ă©tape (Ă©tape III) a connu un retour de l'activitĂ© tectonique vers le nord-ouest (le soulĂšvement cristallin de Ruhla), bien que le relief soit encore assez plat. Les cĂŽnes alluviaux et les plaines tressĂ©es provenant de Ruhla sont devenus plus communs, permettant progressivement Ă  un conglomĂ©rat de la taille d'un galet, riche en minĂ©raux, et polymictique[N 1], de s'accumuler et de s'Ă©tendre au centre du bassin, formant le conglomĂ©rat de Finsterbergen[1] - [2] - [12].

Bromacker

Vue de la carriĂšre de Bromacker oĂč affleurent les strates de la formation de Tambach.
Vue de la carriĂšre de Bromacker oĂč affleurent les strates de la formation de Tambach.

La localitĂ© la plus cĂ©lĂšbre et la plus fossilifĂšre de la Formation de Tambach est la localitĂ© de Bromacker, un groupe de petites carriĂšres abandonnĂ©es prĂšs du village de Tambach-Dietharz. Les strates affleurant Ă  Bromacker appartiennent Ă  la partie centrale du bassin de Tambach, correspondant Ă  la partie supĂ©rieure du stade I et Ă  la partie infĂ©rieure du stade II. Les sĂ©diments du stade I Ă  Bromacker sont appelĂ©s les «couches infĂ©rieures»[1] ou «grĂšs de Bromacker»[3] et les sĂ©diments du stade II sont appelĂ©s les «couches supĂ©rieures»[1] ou «horizon de Bromacker»[3]. Les couches infĂ©rieures sont dominĂ©es par d'Ă©paisses nappes de grĂšs Ă  grain fin, souvent Ă  stratification croisĂ©e indiquant que le palĂ©ocourant Ă©tait orientĂ© vers le nord-est. Ces couches de grĂšs sont gĂ©nĂ©ralement recouvertes de mudstones homogĂšnes qui ont parfois conservĂ© des fentes de dessiccation fossiles, des restes de plantes, des terriers d'invertĂ©brĂ©s et des empreintes de tĂ©trapodes. Les Ă©paisses couches de grĂšs (et leurs drapages de mudstone) ne sont pas continues, interrompues par une succession de sĂ©diments micacĂ©s plus fins et plus foncĂ©s tels que du shale, de la siltite et (rarement) du grĂšs trĂšs fin. Cela reconstitue une sĂ©quence d'inondations rĂ©pĂ©tĂ©es, impliquant de fortes riviĂšres rectilignes Ă©rodant des chenaux Ă  travers la plaine inondable limoneuse du centre du bassin, laissant derriĂšre elles des remplissages de chenaux sableux (grĂšs) et des dĂ©pĂŽts de surface Ă  grain fin (shale et autres sĂ©diments). Les drapages de mudstone peuvent ĂȘtre expliquĂ©s comme des prĂ©cipitĂ©s de vastes lacs Ă©phĂ©mĂšres qui se sont Ă©vaporĂ©s dans les semaines suivant les inondations, aprĂšs quoi ils sont devenus des vasiĂšres. De nombreux fragments de fentes de dessiccation ont Ă©tĂ© arrachĂ©s par l’inondation suivante et incorporĂ©s dans les grĂšs suivants sous forme d'intraclastes[1].

Une dalle de grÚs des lits inférieurs de Bromacker, montrant des drapages de mudstone fissurés.
Une dalle de grÚs des lits inférieurs de Bromacker, montrant des drapages de mudstone à fentes de dessiccation.

Les lits supĂ©rieurs plus Ă©troits reprĂ©sentent Ă©galement des conditions d'inondation et d'eau calme alternĂ©es, bien qu'avec des clastes plus fins et une topographie plus basse. Les remplissages de chenaux de grĂšs sont pour la plupart remplacĂ©s par des couches homogĂšnes de siltite rouge. Cette siltite contenait des fragments de fentes de dessiccation, des racines recouvertes de calcite et des squelettes partiels ou articulĂ©s de tĂ©trapodes terrestres bien conservĂ©s. Ces sĂ©diments indiquent que le relief rĂ©duit durant le stade II de la formation de Tambach avait fait des inondations en nappe la force d'Ă©rosion dominante Ă  la place des chenaux individuels. Le dĂ©pĂŽt d'inondation en nappe le plus bas Ă©tait particuliĂšrement riche en fossiles de Diadectidae. Les successions de sĂ©diments fins ont Ă©galement Ă©tĂ© altĂ©rĂ©es, devenant dominĂ©es par des shales finement stratifiĂ©s (et seulement occasionnellement micacĂ©s) dans lesquels des restes de conchostracĂ©s et d’autres arthropodes ont Ă©tĂ© fossilisĂ©s. Ceux-ci indiquent une transition vers des lacs plus permanents et de vastes conditions de plaines inondables au centre du bassin de Tambach, plutĂŽt que l'environnement fluvial Ă©phĂ©mĂšre des lits infĂ©rieurs[1].

Un squelette complet et entiÚrement articulé du Diadectidae Orobates pabsti des lits supérieurs de Bromacker.
Un squelette complet et entiÚrement articulé du Diadectidae Orobates pabsti des lits supérieurs de Bromacker.

Une vaste séquence plus ancienne a été découverte en 2004 grùce aux données de forage. Cette séquence ressemblait quelque peu aux lits inférieurs, avec une alternance de dépÎts micacés fins et d'épaisses nappes de grÚs remplies d'une brÚche d'intraclastes de mudstone. Cependant, les couches de grÚs ne présentaient aucune preuve de stratification croisée et les drapages de mudstone, qui ailleurs préservent la plupart des traces fossiles de la formation de Tambach, étaient également absents. De rares fragments de fossiles de vertébrés étaient présents, ainsi que des structures de calcite[3].

Datation

La mĂ©thode de datation par l'uranium-plomb n'est pas possible pour la formation de Tambach qui manque de roches volcaniques intercalĂ©es. La formation d’Elgersburg, parfois considĂ©rĂ©e comme contemporaine de la formation de Tambach au sud-est contient une couche de rhyolite datĂ©e d'il y a 274 ± 4,9 millions d'annĂ©es[13]. Cependant, il est difficile de dire si les strates d’Elgersburg sont plus jeunes, plus anciennes ou Ă©quivalentes en Ăąge Ă  la Formation de Tambach[3]. La biostratigraphie est plus informative mais encore imprĂ©cise. La biostratigraphie des insectes et des conchostracĂ©s la situe respectivement dans les biozones Ă  Moravamylacris kukalovae de l’intervalle Sakmarien-Artinskien[14] et Ă  Lioestheria monticula/andreevi de l’Artinskien supĂ©rieur[15]. La seule espĂšce de tĂ©trapode connue Ă  la fois dans la formation de Tambach et dans les faunes nord-amĂ©ricaines est Seymouria sanjuanensis, qui a persistĂ© pendant environ 15 millions d’annĂ©es entre l'AssĂ©lien et le dĂ©but du Kungurien. Étant donnĂ© que l’espĂšce de Dimetrodon prĂ©sente Ă  Bromacker est plus petite que celles prĂ©sentes dans les lits rouges du Texas, la formation de Tambach Ă©tait probablement plus ancienne que ces formations[16]. La Formation de Tambach a Ă©tĂ© placĂ©e dans le Seymourien de Lucas (2006), une biozone (Land Vertebrate Faunachron) dont on a estimĂ© qu'elle incluait la limite Artinskien-Kungurien[17]. Combinant Ă  la fois la biostratigraphie des invertĂ©brĂ©s et des tĂ©trapodes, l'Ăąge de la formation de Tambach a Ă©tĂ© considĂ©rĂ© comme Ă©tant probablement d'Ăąge Artinskien[14]. Dans une Ă©tude publiĂ©e en 2022, Menning et des collĂšgues considĂšrent que l'Ăąge de la formation de Tambach se situe probablement entre 294 et 292 Ma, correspondant au Sakmarien[18]. Cette estimation est basĂ©e principalement sur l'Ăąge radiomĂ©trique de 295,8 ± 0,4 Ma (AssĂ©lien supĂ©rieur) de la formation de Rotterode qui sous-tend en discordance la formation de Tambach, et sur l'estimation que l'intervalle de temps gĂ©ologique non reprĂ©sentĂ© entre les deux formations est infĂ©rieur Ă  2 millions d’annĂ©es[18] - [19]. De plus, la comparaison de l'assemblage d'empreintes de pas de la Formation de Tambach avec des assemblages d'empreintes de pas du Permien de France et d'Italie datĂ©s radiomĂ©triquement suggĂšre Ă©galement un Ăąge Sakmarien[18] - [20].

Climat

Paysage de plaine herbeuse et arborĂ©e, associĂ© Ă  quelques marĂ©cages, typique des Llanos de l’AmĂ©rique du Sud, dont le climat pourrait correspondre Ă  celui de la formation de Tambach.
Les Llanos dans l’actuelle AmĂ©rique du Sud, dont le climat pourrait correspondre Ă  celui de la formation de Tambach.

A partir de l’analyse des sĂ©diments il a Ă©tĂ© proposĂ© que le climat de la Formation de Tambach Ă©tait chaud toute l’annĂ©e avec des cycles saisonniers de sĂ©cheresse et d’épisodes de fortes prĂ©cipitations. Les pĂ©riodes de sĂ©cheresses ont Ă©tĂ© suffisamment sĂ©vĂšres pour Ă©vaporer les lacs Ă©phĂ©mĂšres induits par les inondations du bassin de Tambach en quelques jours, limitant la capacitĂ© d'une faune aquatique permanente Ă  coloniser le bassin. Cependant, la plupart des fossiles de racines de plantes sont orientĂ©s horizontalement (plutĂŽt que verticalement), ce qui indique que le climat Ă©tait gĂ©nĂ©ralement suffisamment humide pour que les plantes indigĂšnes n'aient pas besoin de dĂ©velopper des racines profondes ou d'autres adaptations xĂ©rophytiques. De ce fait, la Formation de Tambach correspondrait probablement au climat tropical de savane actuel, malgrĂ© l’absence d’herbe au Permien. Les Ă©quivalents climatiques modernes incluent la savane nord-africaine et les Llanos du Venezuela et de la Colombie[1]. Cependant, la gĂ©ochimie des sĂ©diments du membre du grĂšs de Tambach suggĂšre une tempĂ©rature annuelle moyenne de seulement 10,9 Ă  15°C (12,7°C en moyenne)[21]. De plus, la prĂ©sence de structures sĂ©dimentaires identifiĂ©es comme des marques de cristaux de glace indique l’existence de variations quotidiennes de la tempĂ©rature avec des pĂ©riodes de gel temporaire se produisant la nuit, probablement en raison de la haute altitude du bassin[22] - [2] - [21].

Paléoécologie

ReprĂ©sentation d’artiste du palĂ©oenvironnement de la formation de Tambach montrant un Dimetrodon teutonis Ă©voluant dans un paysage rocheux incluant quelques conifĂšres Walchia.
ReprĂ©sentation d’artiste du palĂ©oenvironnement de la formation de Tambach montrant un Dimetrodon teutonis Ă©voluant dans un paysage rocheux incluant quelques conifĂšres Walchia.

L’écosystĂšme de la Formation de Tambach est inhabituel pour son manque d’animaux aquatiques tels que les requins d’eau douce xenacanthiformes, les amphibiens Eryops ou Diplocaulus, qui ailleurs sont communs dans les lits rouges du Permien infĂ©rieur. Cela s’explique par la situation gĂ©ographique particuliĂšre du bassin de Tambach qui se situait Ă  une altitude Ă©levĂ©e durant le Permien infĂ©rieur. Ces hautes terres Ă©taient isolĂ©es des plaines inondables des basses terres oĂč se sont dĂ©posĂ©s la plupart des lits rouges du Permien. De plus, le caractĂšre Ă©phĂ©mĂšre des lacs et des riviĂšres du Bassin de Tambach fait que seuls les animaux aquatiques adaptĂ©s Ă  de telles conditions, comme les conchostracĂ©s, ont pu s'y Ă©panouir. Le bassin de Tambach abritait une faune d'amphibiens diversifiĂ©e, mais uniquement des types adaptĂ©s Ă  un mode de vie terrestre, notamment des dissorophoĂŻdes et des seymouriamorphes. Les grands tĂ©trapodes herbivores tels que les Caseidae, et en particulier les Diadectidae, sont les fossiles corporels les plus courants rĂ©cupĂ©rĂ©s de la formation, tandis que les synapsides carnivores sont relativement rares. Cela contraste avec les environnements nord-amĂ©ricains, oĂč les fossiles de carnivores tels que Dimetrodon sont plus nombreux que les fossiles d’herbivores. Les conditions environnementales de la formation de Tambach ont probablement crĂ©Ă© un rĂ©seau trophique trĂšs diffĂ©rent de celui des basses terres. Les plantes les plus courantes Ă©taient des types rĂ©sistants et adaptĂ©s Ă  la sĂ©cheresse tels que les conifĂšres, tandis que les fougĂšres Ă  graines et autres plantes de plaine Ă©taient beaucoup plus rares. Les plantes terrestres fibreuses ont encouragĂ© la colonisation du bassin par des animaux terrestres herbivores, mais le climat sec a empĂȘchĂ© le dĂ©veloppement d'une chaĂźne alimentaire aquatique dont dĂ©pendaient certains animaux tels que les grandes espĂšces de Dimetrodon[1] - [4].

Flore

Taxon Membre Matériel Notes Images
Calamites gigas Membre du GrĂšs de Tambach Quelques spĂ©cimens. Une prĂȘle[23].
Callipteris sp. Membre du GrĂšs de Tambach TrĂšs rare. Une fougĂšre Ă  graine[3].
Ernestiodendron filiciforme Membre du GrÚs de Tambach Quelques spécimens. Un conifÚre[3].
Metacalamostachys dumasii Membre du GrĂšs de Tambach Quelques spĂ©cimens. Une prĂȘle[23].
Walchia piniformis Membre du GrÚs de Tambach Quelques spécimens. Un conifÚre[23].

Invertébrés

Taxon Membre Matériel Notes Images
cf. Anthracoblattina Membre du GrÚs de Tambach Quelques spécimens. Un insecte Phylloblattidae[4]
Lioestheria andreevi Membre du GrÚs de Tambach Quelques spécimens. Un conchostracé. Originellement Lioestheria monticula, lequel fut plus tard considéré comme un synonyme plus récent de L. andreevi[15].
Medusina limnica Membre du GrĂšs de Tambach Nombreux spĂ©cimens. Une mĂ©duse d’eau douce[24].
Moravamylacris kukalovae Membre du GrÚs de Tambach Quelques spécimens. Un insecte Mylacridae[14].
Opsiomylacris sp. Membre du GrÚs de Tambach Quelques spécimens. Un insecte Mylacridae[4].
Phylloblatta sp. Membre du GrÚs de Tambach Quelques spécimens. Un insecte Phylloblattidae[4].

Scoyenia gracilis

Membre du GrĂšs de Tambach

Nombreux spécimens.

De minuscules moulages de terriers, peut-ĂȘtre crĂ©Ă©s par des vers fouisseurs[25].

Striatichnium bromackerense

Membre du GrĂšs de Tambach

Nombreux specimens.

Possibles traces de vers subaquatiques ou d'arthropodes en train de s’alimenter en ratissant le substrat[24].

Tambia spiralis

Membre du GrĂšs de Tambach

Nombreux spécimens.

Petits moulages de terriers avec marques d'Ă©raflures, peut-ĂȘtre crĂ©Ă©s par de gros colĂ©optĂšres[26] ou de petits reptiles fouisseurs (Thuringothyris)[25].

TĂ©trapodes basaux

Taxon Membre Matériel Notes Images

Amphisauropus kablikae?

Membre du GrĂšs de Tambach

Spécimens rares et fortement érodés.

Empreintes de pas probablement crĂ©Ă©es par des seymouriamorphes comme Seymouria sanjuanensis. Les spĂ©cimens de la formation de Tambach peuvent ĂȘtre des exemples mal interprĂ©tĂ©s d’autres ichnotaxons[8].

Diadectes absitus[27]

Membres du GrÚs de Tambach et du Conglomérat de Finsterbergen

Quatre individus sont connus à partir des spécimens MNG 8853 (holotype), MNG 7721, 8747, 8978 (paratypes). Un crùne et un squelette partiel sont également connus du Conglomérat de Finsterbergen[10].

Un tĂ©trapode Diadectidae. Une thĂšse soutenue en 2010 par Richard Kissel a rĂ©vĂ©lĂ© que le genre Diadectes serait paraphylĂ©tique. L’espĂšce D. absitus reprĂ©senterait un genre distinct, nommĂ© Silvadectes dans la thĂšse de Kissel[28]. Cependant, selon le CINZ, un nom prĂ©sentĂ© dans une thĂšse initialement inĂ©dite comme celle de Kissel n’est pas valide. Comme le nom Silvadectes n’a pas encore Ă©tĂ© officiellement Ă©rigĂ© dans un article publiĂ©, il n’est pas considĂ©rĂ© comme valide.

Georgenthalia[29]

Membre du GrĂšs de Tambach

MNG 11135 (holotype), un crĂąne complet.

Un temnospondyle dissorophoĂŻde amphibamiforme.

Ichniotherium cottae

Membre du GrĂšs de Tambach

Nombreux spécimens.

Empreintes de pas créées par Diadectes absitus[30].

Ichniotherium sphaerodactylum

Membre du GrĂšs de Tambach

Nombreux spécimens.

Empreintes de pas créées par Orobates pabsti[30].

Orobates[31]

Membre du GrĂšs de Tambach

Quatre individus sont connus Ă  partir des spĂ©cimens MNG 10181 (l’holotype), MNG 8760, 8980, 11133, 11134 (paratypes).

Un tétrapode Diadectidae.

Rotaryus[32]

Membre du GrĂšs de Tambach

MNG 10182 (holotype), un crùne partiel articulé bien conservé avec les deux mandibules et un squelette postcrùnien partiel étroitement associé.

Un temnospondyle dissorophoĂŻde Trematopidae.

Seymouria sanjuanensis[33]

Membre du GrĂšs de Tambach

Spécimens référés MNG 7727, 8759, 10553, 10554.

Un reptiliomorphe Seymouriidae.

Tambachia[34]

Membre du GrĂšs de Tambach

MNG 7722 (holotype), un crùne écrasé et une grande partie du squelette postcrùnien.

Un temnospondyle dissorophoĂŻde Trematopidae.

Tambaroter[35]

Membre du Conglomérat de Finsterbergen

MNG 14708 (holotype), un crane presque complet.

Un microsaure Ostodolepidae.

Reptiles

Taxon Membre Matériel Notes Images

Eudibamus[36]

Membre du GrĂšs de Tambach

MNG 8852 (holotype), un crane et un squelette postcrĂąnien presque complet.

Un parareptile Bolosauridae.

Thuringothyris[37]

Membre du GrĂšs de Tambach

Au moins huit individus sont connus parmi lesquels l’holotype MNG 7729 et les spĂ©cimens rĂ©fĂ©rĂ©s MNG 10183, 10647, 10652, 11191.

Un eureptile Captorhinidae.

Synapsides

Taxon Membre Matériel Notes Images

Dimetrodon teutonis[38]

Membre du GrĂšs de Tambach

MNG 10598 (holotype), une colonne vertébrale partielle[38]. Les spécimens référés MNG 10654, 10655, 10693 représentent une grande partie du squelette post-crùnien. Le spécimen référé MNG 13433 représente un maxillaire droit[39].

Un Sphenacodontidae.

Dimetropus leisnerianus

Membre du GrĂšs de Tambach

Quelques spécimens.

Empreintes de pas créées par des synapsides non thérapsides ("pelycosaures") tels que les Sphenacodontidae[40].

Martensius bromackerensis[41].

Membre du GrĂšs de Tambach

Quatre spécimens articulés.

Un Caseidae

Tambacarnifex unguifalcatus[42]

Membre du GrĂšs de Tambach

MNG 10596 (holotype), un squelette partiel. MNG 15037, un dentaire gauche partiel.

Un Varanopidae.

Tetrapoda indet.

Taxon Membre Matérial Notes Images

Megatambichnus sp.

Membre du GrĂšs de Tambach

Quelques spécimens.

Grands terriers et marques d'éraflures, probablement créés par des Diadectidae[25].

Tambachichnium schmidti

Membre du GrĂšs de Tambach

Quelques spécimens.

Empreintes de pas qui peuvent avoir été créées par des procolophonomorpha[7], des aréoscélidiens ou des Varanopidae[43].

Varanopus microdactylus

Membre du GrĂšs de Tambach

Quelques spécimens.

Originellement Ichnium microdactylum. Empreintes de pas pouvant avoir été créées par des captorhinomorphes (Thuringothyris)[43], des Varanopidae ou par Seymouria sanjuanensis[8].

Notes et références

Notes

  1. Un conglomĂ©rat polymicte ou polymictique est un conglomĂ©rat composĂ© de deux ou plusieurs types diffĂ©rents de roches, de minĂ©raux ou d’une combinaison des deux.

Références

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