Hybridation entre les humains archaïques et modernes

L'hypothèse, portant alternativement le nom de métissage, d'hybridation, de mélange ou de théorie des origines hybrides, a été discutée depuis la découverte des premiers restes de Néandertal au XIX^e siècle, bien que les premiers auteurs pensaient que les Néandertaliens étaient des ancêtres directs des hommes modernes. Thomas Huxley suggéra que beaucoup d'Européens portaient des traces d'ancêtres néandertaliens mais considérait les caractéristiques de l'homme de Néandertal comme des traits primitifs. Postulant qu'ils appartenaient à une « étape du développement de l'espèce humaine, les antécédents à la différenciation de toutes les races existantes », il considérait que « nous devrions les retrouver dans la plus basse de ces races, partout dans le monde, et au commencement de chacune d'entre elles »[4].

Hans Peder Steensby, dans son article Racestudier i Danmark (« Études sur les races au Danemark ») de 1907, rejeta la comparaison des Néandertaliens avec des singes ainsi qu'une éventuelle infériorité et, tout en mettant en avant que l'homme moderne avait des origines variées, suggéra la théorie de l'hybridation comme la meilleure explication d'un certain nombre d'observations scientifiques d'alors[5].

Au milieu du XX^e siècle, Carleton Coon considérait que les caucasiens avaient deux origines : la première du Paléolithique supérieur (mélange entre l’H. sapiens et l’H. neanderthalensis) et la seconde méditerranéenne (purement H. sapiens). Il répéta sa théorie dans un ouvrage de 1962 appelé « The Origin of Races »[6].

Une étude de 2010 a montré que les Mélanésiens (par exemple les habitants de la Papouasie-Nouvelle-Guinée) partagent davantage d'allèles avec les hommes de Denisova que les Eurasiens et les Africains[42]. De 2,3 à 3,7 % du génome mélanésien provient des hommes de Denisova tandis que presque aucun apport de ces humains n'est présent chez les Eurasiens et Africains[42]. L'étude montre que cet apport ne concerne pas les populations d'Asie de l'est, indiquant qu'il y avait une interaction entre les premiers ancêtres des Mélanésiens et les hommes de Denisova mais que celle-ci n'a pas eu lieu dans les régions proches du sud de la Sibérie, où le premier reste d'un homme de Denisova fut trouvé[42]. De plus, une étude de 2011 a montré que les Aborigènes d'Australie et les hommes de Denisova partageaient davantage d'allèles que les autres populations eurasiennes et africaines, confirmant l'hybridation entre les premiers ancêtres des Mélanésiens et les hommes de Denisova[43].

En 2011, une autre étude a apporté de nouvelles preuves selon lesquelles le plus haut taux d'hybridation avec les hommes de Denisova se retrouve chez les populations d'Océanie, suivi par les populations d'Asie du sud-est, et aucune parmi les populations d'Asie de l'est[44]. Il y a une part importante de matériels génétiques de l'hominidés de Denisova dans les populations d'Océanie et d'Asie du sud-est (Aborigène d'Australie, Polynésiens, Fidjiens, Indonésiens de l'est, Mamanwa et Manobo), mais pas dans certaines populations issue de l'ouest et de la partie continentale de l'Asie du sud-est (Indonésiens de l'ouest, Malaisiens, Andamanais, Asiatiques venant du continent), indiquant que l'hybridation avec les hominidés de Denisova a eu lieu en Asie du sud-est plutôt que sur le continent eurasiatique[45]. L'observation d'une forte hybridation avec les hominidés de Denisova en Océanie et le manque d'hybridation sur l'Asie continentale suggère que les premiers humains modernes et les hominidés de Denisova se sont métissés à l'est de la ligne Wallace[46].

Skoglund et Jakobsson (2011) ont observé que les Océaniens en particulier, suivis par les populations de l'Asie du Sud-Est, bénéficient d'une grande admixtion de gènes des hommes de Denisova par rapport aux autres populations[47]. De plus, les chercheurs ont trouvé des traces possibles d'admixtion Dénisovienne chez les peuples de l'Asie de l'Est, mais aucune admixtion de ces gènes chez les Amérindiens[47]. Par opposition, Prüfer et d'autres chercheurs (2013) ont trouvé que les peuples d'Asie centrale et les Amérindiens ont 0.2% de contribution génétique Dénisovienne, soit 25 fois inférieure à celle des Océaniens[48]. Les moyens de mouvement de ces gènes vers ces populations restent cependant inconnus[48]. Toutefois, Wall (2013) a énoncé qu'il ne trouvait aucune preuve d'admixtion Dénisovienne chez les peuples de l'Asie de l'Est[49]. Des trouvailles indiquent que le déplacement des gènes Dénisoviens a eu lieu entre les divers ancêtres communs des Phillipins aborigènes, Australiens aborigènes, et des peuples de Nouvelle-Guinée[44] - [50]. Ces derniers et les Australiens ont des taux d'admixtion de Dénisoviens similaires, indiquant qu'une hybridation a dû avoir lieu entre eux avant leur arrivée en Nouvelle-Guinée et en Australie pléistocène, il y a au moins 44 000 ans[44]. Il a aussi été observé que la proportion d'ascendance Océanienne chez les peuples de l'Asie du Sud-Est est proportionnelle à leur admixtion Dénisovienne, sauf dans les Philippines, où il y a une proportion plus haute d'admixtion de Dénisoviens[44]. Reich et d'autres chercheurs (2011) ont suggéré une modélisation possible dans laquelle il y aurait une importante vague de migration de l'Homme moderne (Homo Sapiens Sapiens) se dirigeant vers l'Est, dont certains étaient des ancêtres communs Philippins, de Nouvelle-Guinée ou d'Australie qui se sont hybridés avec des Dénisoviens, respectivement suivis par une divergence des ancêtres Philippins, s'hybridant ainsi avec les peuples et ancêtres de Nouvelle-Guinée et Australiens, avec une part de cette même population de la migration qui n'est pas entrée en contact avec des gènes de Dénisoviens, et l'hybridation entre les ancêtres Philippins avec une part de la population d'un mouvement de migration vers l'Est beaucoup plus tardif (l'autre partie des migrants deviendront les Asiatiques de l'Est)[44]. Il a été démontré que les Eurasiens possédaient du matériel génétique dérivé archaïque, mais en beaucoup plus basse quantité, qui chevauchait sur le matériel génétique Dénisovien, découlant du fait que les hominidés de Dénisova sont liés génétiquement aux Néandertaliens, qui ont eux-mêmes contribué au partage de gènes eurasien, au lieu de l'hybridation directe des Dénisoviens avec les ancêtres lointains de ces Eurasiens[51] - [52]. On observe de suite les restes d'un squelette de l'Homme de Tianuyan près de Zhoukoudian, en Chine. Ses 40,000 ans de PB ont démontré une contribution génétique Néandertalienne chez les humains modernes d'Eurasie, mais ne contenant aucune contribution de Dénisovien perceptible[53]. L'Homme de Tianuyan est un cousin lointain des ancêtres de plusieurs populations d'Asie et d'Amérique (Amérindiens), mais le squelette était daté à une époque ultérieure à la divergence entre les peuples d'Asie et d'Europe[53]. Le manque de composantes et d'élément génétiques des Dénisoviens chez l'Homme de Tianyuan suggère que la contribution génétique a seulement eu lieu au centre des continents[48].

En explorant les allèles HLA du système immunitaire de l'Homme de Tianuyan, la supposition que ces allèles HLA-B*73 se sont introgressés des Dénisoviens vers les Hommes modernes en Asie de l'Ouest, à cause d'un schéma de distribution et d'une divergence de l'allèle HLA-B*73 des autres allèles HLA s'est posée[54]. Chez les Hommes modernes, l'allèle HLA-B*73 est concentré en Asie de l'Ouest, mais reste rare ou absent autre part[54]. Même si HLA-B*73 n'est pas présent dans le génome Dénisovien, une étude a montré que c'était associé avec la présence de HLA-C*15:05 dérivé des Dénisoviens, explication consistente avec les statistiques montrant que 98% des Humains modernes possèdent des allèles B*73 et des allèles C*15:05[54]. Les deux allotypes HLA-A (A*02 and A*11) et les deux HLA-C (C*15 and C*12:02) Dénisoviens correspondent aux allèles communs chez l'Homme moderne, tandis qu'un des allotypes HLA-B Dénisoviens correspond à un allèle recombinant rare absent chez la majorité des humains[54]. Une contribution de ces allèles des Dénisoviens vers l'Homme moderne est envisagée, car il est peu probable qu'ils aient été préservés indépendamment pour une telle durée à cause du haut taux de mutation des allèles HLA[54].

La dégradation rapide de l'ADN sous un climat tropical rend actuellement impossible l'extraction et le séquençage de l'ADN fossile sur des spécimens d'Afrique ou d'Asie tropicale de plus 15 000 ans[57].

En 2011, après avoir découvert trois régions candidates à l'introgression en recherchant des modèles inhabituels de variations – indiquant une origine différente – dans 61 régions non codantes dans deux populations de chasseurs-cueilleurs (Aka et San, qui ont présenté un fort taux d'hybridation dans les données) et un groupe d'agriculteurs ouest-africains (les Mandingues, qui n'ont présenté aucun taux d'hybridation significatif), les chercheurs ont conclu qu'environ 2 % du matériel génétique des populations subsahariennes fut introduit dans le génome humain il y a environ 35 000 ans, par des humains archaïques qui se sont séparés de la lignées d'Homo sapiens il y a 700 000 ans[58]. Après une recherche des haplotypes introgressifs dans les populations subsahariennes, il a été suggéré que cette hybridation aurait eu lieu avec des humains archaïques qui habitaient potentiellement le centre de l'Afrique[58].

En 2012, des chercheurs ont étudié la séquence génétique de quinze chasseurs-cueilleurs subsahariens issus de trois groupes – cinq pygmées (trois Baka, un Bedzan et un Bakola) du Cameroun, cinq Hadza de Tanzanie et cinq Sandawe de Tanzanie – et ont découvert des signes selon lesquels les ancêtres des chasseurs-cueilleurs se sont hybridés avec une ou plusieurs populations humaines archaïques[57] il y a probablement 40 000 ans[59]. Ils ont aussi découvert que le dernier ancêtre commun de ces 15 individus avec l'haplotype introgressif putatif remontait à 1,2-1,3 million d'années[57].

On trouve aussi des gènes sapiens chez l'homme de Néandertal[alpha 1] - [65] - [66]. Il s'ensuit qu'on devrait pouvoir retrouver des caractéristiques de Sapiens chez des Néandertaliens.

Une étude publiée en mars 2018 portant sur le séquençage de cinq nouveaux génomes de Néandertaliens (quatre individus d'une époque tardive localisés en Europe occidentale - un en France, deux en Belgique et un en Croatie - et un plus ancien dont les ossements furent trouvés dans le Caucase russe) pose de nouvelles questions. Contrairement à ce que l'on pourrait attendre d'un phénomène d'hybridation, l'étude révèle n'avoir trouvé aucun ADN nucléaire d'Homo sapiens dans le génome de ces Néandertaliens[15].

Mais comment expliquer dans ce cas les caractéristiques transitionnelles découvertes par l'équipe de Silvana Condemi chez les Néandertaliens de traits Homo sapiens sans apport apparent de gènes de ceux-ci dans le génome de Néandertal ? Selon elle, ces faits peuvent s'expliquer si deux hypothèses sont validées : 1° que les flux géniques se sont surtout produits dans le sens Néandertaliens → Homo sapiens, 2° que les principaux évènements d'hybridation ont eu lieu hors d'Europe bien avant l'arrivée de nos ancêtres sur ce continent[67].

L'ADN mitochondrial (ADNmt) et les séquences autosomiques des Néandertaliens, des Dénisoviens et des humains modernes induisent des phylogénies en apparence contradictoires. Les génomes autosomiques montrent que les Néandertaliens et les Dénisoviens sont des groupes frères qui se sont séparés des humains modernes il y a 765 à 550 milliers d'années (ka)[68]. En revanche, les ADNmt des Néandertaliens et des humains modernes sont plus proches les uns des autres que de ceux des Dénisoviens, et ne se sont séparés qu'il y a 468 à 360 ka[69]. A contrario, les Néandertaliens archaïques de Sima de los Huesos, âgés d'environ 400 ka, avaient des ADNmt semblables à ceux des Dénisoviens[70] - [71]. Ces résultats suggèrent que les Néandertaliens portaient à l'origine un ADNmt de type dénisovien, qui a ensuite été complètement remplacé via un flux génique provenant d'une lignée ancienne étroitement apparentée aux humains modernes[69] - [71].

Les hasards de la conservation des ADN anciens ont fait qu'à une exception près (une fraction de seulement 118 kb d'un chromosome Y néandertalien[72]), tous les séquençages d'ADN néandertaliens et dénisoviens provenaient d'individus de sexe féminin. En 2020, une technique de concentration ciblant 6,9 Mb du chromosome Y humain a permis de séquencer les chromosomes Y de trois Néandertaliens (El Sidrón 1253, daté à ~53–46 ka ; Mezmaiskaya 2, 45–43 ka ; Spy 94a, 39–38 ka) et deux Dénisoviens (Denisova 8, 136–106 ka ; Denisova 4, 84–55 ka)[73]. Les résultats sont quasi identiques à ceux obtenus par l'ADN mitochondrial : un remplacement complet du chromosome Y ancestral des Néandertaliens par le chromosome Y des humains modernes, et aucun remplacement chez les Dénisoviens. Ce remplacement, effectué il y a entre 350 et 150 ka, est sans doute dû à des avantages sélectifs. En tout cas, le fait que les hommes et les femmes modernes ont participé à ce flux génique suggère qu'aussi bien les populations sapiens que neandertalensis ont accepté les enfants d'origine mixte[74] - [73].

Une étude génétique parue en février 2020, ayant analysé l'ADN fossile néandertalien (issu de spécimens de l'Altaï et de la grotte de Vindija, en Croatie) et l'ADN dénisovien (issu de la grotte de Denisova), en tire la conclusion que l'ancêtre commun de ces deux branches, appelé Néandersovien, aurait quitté l'Afrique il y a environ 750 000 ans et se serait peu après hybridé en Eurasie avec une population locale qualifiée de super-archaïque. Celle-ci serait sortie d'Afrique il y a environ 2 millions d'années, et serait donc très éloignée des Néandersoviens, ce qui n'aurait pas fait barrage à l'hybridation[75] - [76].

Les Néandersoviens se seraient subdivisés entre Eurasiens de l'Ouest, ou Néandertaliens, et Eurasiens de l'Est, ou Dénisoviens, il y a environ 700 000 ans, c'est-à-dire beaucoup plus tôt que les estimations des études précédentes. Il y aurait eu par la suite une deuxième hybridation des super-archaïques avec les seuls Dénisoviens en Asie orientale[75].

• (en) Cet article est partiellement ou en totalité issu de l’article de Wikipédia en anglais intitulé « Archaic human admixture with modern humans » (voir la liste des auteurs).