Histoire évolutive des poissons

Vertebrate classes

Diagramme axial d'un arbre phylogénétique représentant, selon la classification classique, huit grandes classes des vertébrés selon les interprétations traditionnelles des traits anatomiques et physiologiques. À leur tour, ces classes sont regroupées en vertébrés à quatre membres (les tétrapodes) et ceux sans membres (les poissons). Les classes de vertébrés existantes sont:

Poissons :

• poissons sans mâchoires (Agnathes. Ex : lamproie)
• poissons cartilagineux (Chondrichthyens. Ex : requins, raies)
• poissons à nageoires rayonnées (Actinoptérygiens)
• poissons aux nageoires charnues (Sarcoptérygiens. Ex : cœlacanthes, dipneustes)

Tétrapodes :

• amphibiens (Amphibia)
• reptiles (Reptilia)
• oiseaux (Aves)
• mammifères (Mammalia)

S'ajoutent deux catégories éteintes de « poissons » fossiles à mâchoires : les placodermes et les acanthodiens.

La largeur des axes indique le nombre de familles dans chaque classe (les téléostéens, poissons à squelette complètement osseux et à nageoires rayonnantes, représentent 99,8 % des espèces de poissons, et près de la moitié des espèces de vertébrés). En classification phylogénétique, seuls[1] les oiseaux et les mammifères sont des groupes monophylétiques[2].

Les plus anciens ancêtres connus des poissons ou des animaux qui étaient probablement liés étroitement aux poissons, étaient des Pikaia découverts dans les schistes de Burgess au Canada, des Haikouichthys et des Myllokunmingia découverts dans le gisement de Chengjiang en Chine. Ces trois genres sont tous apparus vers 530 Ma lors de l'explosion cambrienne alors que le Cambrien est souvent connu sous le nom d'« âge des invertébrés ». Contrairement aux autres animaux qui ont dominé le Cambrien, certains de ces fossiles ont le plan de base du corps des vertébrés et sont les plus anciens vertébrés découverts à ce jour. Ils présentent quelques caractères typiques de ce sous-embranchement : une notochorde (chez les Vertébrés, cette structure régresse généralement à l'âge adulte pour être remplacée par la colonne vertébrale), des vertèbres rudimentaires, et une queue bien définie. Ils n'ont pas de mâchoire et, pour se nourrir, filtrent les particules organiques à proximité du fond marin[3].

Ces premiers vertébrés caractérisés par début de céphalisation sont suivis par des Agnathes, poissons sans mâchoire dotés d'un exosquelette (carapace externe) protégeant la partie antérieure de leur corps et laissant la partie postérieure souple pour faciliter les mouvements de leur unique membre, la queue. Ces poissons cuirassés appelés ostracodermes sont ainsi les premiers crâniates à apparaître au cours de l'Ordovicien. La colonisation de nouvelles niches dans des environnements littoraux peu profonds entraîne la diversification des plans d'organisation et parfois une augmentation de la taille[4]. Les premiers vertébrés à mâchoire apparaissent à la fin de l'Ordovicien et deviennent communs au cours du Dévonien (395-345 Ma), souvent connu sous le nom d'« âge des poissons ». Le Dévonien voit également la disparition des placodermes, un groupe de poissons blindé qui a dominé une grande partie de la fin du Silurien. Le Dévonien a également vu la naissance des premières labyrinthodontes, marquant la colonisation des terres et la transition entre les poissons et les amphibiens[5].

Les reptiles sont apparus à partir des labyrinthodontes dans la période du Carbonifère. Les reptiles anapsides et synapsides étaient monnaie courante à la fin du Paléozoïque, tandis que les diapsides sont devenus dominants au cours du Mésozoïque. Dans la mer, les poissons osseux sont devenus dominants. Les dinosaures ont donné naissance aux oiseaux au Jurassique. La disparition des dinosaures à la fin du Crétacé a permis l'expansion des mammifères, qui ont évolué à partir des thérapsides, un groupe de reptiles synapsides, au cours de la période du Trias.

Les autres radiations, tels que celles des poissons dans les périodes du Silurien et du Dévonien, impliquaient moins de taxons, principalement avec des plans d'organisation très similaires. Les premiers animaux à s'aventurer sur la terre ferme sont des arthropodes. Certains poissons avaient des poumons, des nageoires osseuses et pouvait ramper sur la terre ferme.

Les premiers poissons et en fait les premiers vertébrés, étaient les ostracodermes, qui apparurent au Cambrien, il y a environ 510 Ma, et s'éteignirent à la fin du Dévonien, il y a environ 350 Ma. Les ostracodermes étaient des poissons sans mâchoires que l'on trouvait principalement en eau douce. Ils étaient recouverts de plaques osseuses ou d'écailles formant une sorte d'armure et mesuraient souvent moins de 30 cm de long. Au début de leur histoire évolutive, les premiers représentants sont dépourvus de nageoires puis des formes à pseudo-nageoires antérieures impaires apparaîtront ainsi que des formes à nageoires antérieures paires. L'évolution ne leur procurera jamais deux paires de nageoires ou plus, contrairement aux gnathostomes. Les ostracodermes font partie de la classe des Agnatha avec les poissons sans mâchoires actuels, les lamproies et les myxines, dont on pense qu'ils dérivent des ostracodermes.

Les premiers poissons possédant des mâchoires, les acanthodiens, ou requins à épines, apparurent à la fin du Silurien, il y a environ 420 millions d'années, et s'éteignirent avant la fin du Permien, il y a environ 270 millions d'années. Les acanthodiens étaient généralement des poissons de petite taille ressemblant à des requins et avec des formes variant des poissons se nourrissant de plancton, sans dent, aux prédateurs aux dents acérées. Ils étaient souvent classés dans un ordre de la classe des Placodermi, un autre groupe de poissons primitifs, mais plus récemment les systématiciens les ont déplacés dans une classe pour eux seuls : la classe des Acanthodii ou même au sein de la classe des poissons modernes osseux, les Osteichthyes. On pense que les acanthodiens et les poissons osseux modernes sont apparentés et que soit les acanthodiens ont donné naissance aux poissons osseux modernes ou que les deux groupes partagent un ancêtre commun.

Les placodermes, un autre groupe de poissons dotés de mâchoires, apparurent au début du Dévonien, il y a environ 395 millions d'années, et s'éteignirent à la fin du Dévonien ou au début du Mississippien (Carbonifère), il y a environ 345 millions d'années. Des études détaillées sur l'anatomie de restes fossiles par le scientifique Suédois Erik Stensiö suggèrent fortement que les placodermes sont apparentés étroitement avec les requins. Les placodermes étaient des poissons typiquement de petite taille, aplatis et vivant sur le fond marin, bien que de nombreuses espèces, en particulier les arthrodires, étaient quant à elles des prédateurs actifs de pleines eaux. Dunkleosteus était le plus grand et le plus connu de ces espèces. Sa mâchoire supérieure était fermement fusionnée avec le crâne, mais il y avait une articulation entre le crâne et la plaque osseuse de la région du tronc. Celle-ci permettait à la partie supérieure de la tête d'être projetée en arrière, et chez les arthrodires, ce mouvement leur permettait d'ouvrir la gueule plus grand.

Requins acanthodiens et placodermes

Crâne de Dunkleosteus.

• Acanthodes
• Bothriolepis
• Bruntonichthys
• Climatius
• Coccosteus
• Ctenurella
• Dunkleosteus
• Eastmanosteus
• Gemuendina
• Groenlandaspis
• Materpiscis
• Mesacanthus
• Ostracoderme
• Palaeospondylus
• Parexus
• Pterichthyodes
• Squalicorax
• Stensioella

On pense que le squelette cartilagineux des requins et des raies, de la classe des Chondrichthyes, qui apparurent il y a environ 370 millions d'années au milieu de l'ère dévonienne, est une évolution secondaire dérivant du squelette osseux des placodermes.

Genres de poissons cartilagineux

Heliobatis radians.

• Cladoselache
• Cobelodus
• Damocles
• Deltoptychius
• Falcatus
• Helicoprion
• Heliobatis
• Hybodus
• Ischyodus
• Megalodon
• Onchopristis
• Scapanorhynchus
• Sclerorhynchus
• Spathobathis
• Stethacanthus
• Symmorium
• Tristychius
• Xenacanthus

Les poissons osseux modernes, de la classe des Osteichthyes, apparurent à la fin du Silurien ou au début du Dévonien, il y a environ 395 millions d'années. Les premières formes étaient des poissons d'eau douce, du fait qu'on n'en a retrouvé aucun reste fossile dans aucun dépôt marin plus ancien que ceux du Trias, il y a environ 230 millions d'années. Les Osteichthyes ont pu évoluer à partir des acanthodiens. Une sous-classe des Osteichthyes, les poissons aux nageoires rayonnées (Actinopterygii), apparurent et demeurèrent le groupe dominant de poissons au niveau planétaire. Ce ne fut cependant pas par les poissons aux nageoires rayonnées qu'a eu lieu l'évolution vers les vertébrés terrestres.

On trouve les ancêtres des vertébrés terrestres dans un autre groupe de poissons osseux appelés les Choanichthyes ou Sarcopterygii. Les poissons choanates sont caractérisés par des narines internes, des nageoires charnues appelées nageoires lobées, et des écailles cosmoïdes. Les poissons choanates apparurent à la fin du Silurien ou au début du Dévonien, il y a plus de 390 millions d'années, et dérivent probablement des acanthodiens. Les poissons choanates incluent un groupe connu sous le nom de Crossopterygii, qui possède un représentant encore vivant, le cœlacanthe (genre Latimeria). Au cours du Dévonien, certains crossoptérygiens de l'ordre (ou sous-ordre) des Rhipidistia ont commencé à ramper hors de l'eau et devinrent les premiers tétrapodes.