Ichthyostega
Ichthyostega (littéralement « toit de poisson » en grec ancien) est un genre éteint de stégocéphales ayant vécu durant le Dévonien supérieur (Famennien), entre 365 et 360 millions d'années avant notre Úre, dans ce qui est aujourd'hui le Groenland. Il s'agit d'un des plus vieux vertébrés à quatre membres connus à ce jour, l'animal s'en servant probablement pour naviguer dans des eaux peu profondes, telles que des riviÚres, marécages ou mangroves.
RĂšgne | Animalia |
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Embranchement | Chordata |
Sous-embr. | Vertebrata |
Classe | Sarcopterygii |
Clade | Elpistostegalia |
Clade | Stegocephalia |
SÀve-Söderbergh, 1932
EspÚces de rang inférieur
- Ichthyostega stensioei (type)
- Ichthyostega eigili
- Ichthyostega watsoni
- Ichthyostega kochi ?
- â Ichthyostegopsis ? SĂ€ve-Söderbergh, 1932
Ichthyostega est souvent considĂ©rĂ© Ă tort comme un « tĂ©trapode », en raison de la possession de membres et de doigts. Or, il est en rĂ©alitĂ© plus basal que les vrais reprĂ©sentants du groupe-couronne des tĂ©trapodes. De plus, il n'est mĂȘme pas considĂ©rĂ© comme un vĂ©ritable amphibien au sens taxonomique, puisque les premiers reprĂ©sentants connus des amphibiens modernes apparaissent durant le Trias.
Le genre est décrit par le paléontologue suédois Gunnar SÀve-Söderbergh en 1932 à partir de plusieurs fossiles plus ou moins complets découverts dans l'est du Groenland, ce qui lui permet de proposer quatre espÚces et un autre genre apparenté, à savoir Ichthyostegopsis. Cependant, en raison du peu de différence de caractéristiques marquées entre ces matériels, il en est difficile de savoir si les restes appartiennent à des taxons différents ou seraient des synonymes qui représenteraient une seule espÚce.
Jusqu'Ă la dĂ©couverte d'autres stĂ©gocĂ©phales plus ou moins basaux et de poissons Ă©troitement apparentĂ©s Ă la fin du XXe siĂšcle, Ichthyostega Ă©tait alors l'unique forme transitionnelle connue entre les poissons et les tĂ©trapodes, combinant plusieurs caractĂ©ristiques provenant de ces derniers. C'est d'ailleurs grĂące Ă ces mĂȘmes caractĂ©ristiques et Ă sa popularitĂ© qu'il est rĂ©guliĂšrement citĂ© dans de nombreuses analyses phylogĂ©nĂ©tiques des tĂ©trapodomorphes au sein de la littĂ©rature scientifique, souvent classĂ© aux cĂŽtĂ©s de nombreux genres apparentĂ©s tels Ventastega, Acanthostega ou plus rarement Hynerpeton.
Des recherches plus récentes faites sur les fossiles montrent qu'Ichthyostega dispose d'une anatomie remarquablement avancée pour son époque, suggérant que l'animal aurait eu un mode de vie plus semblable à celui des pinnipÚdes plutÎt que ceux des salamandres, comme auparavant supposé.
DĂ©couverte
En 1932, le palĂ©ontologue suĂ©dois Gunnar SĂ€ve-Söderbergh dĂ©crit le genre Ichthyostega dans un article publiĂ© la mĂȘme annĂ©e Ă partir de fossiles datant du DĂ©vonien supĂ©rieur et provenant du Groenland oriental[1]. Au sein mĂȘme de cet article, il inclut quatre espĂšces au sein du genre (constituĂ© par I. stensioei, I. eigili, I. watsoni et I. kochi), et ajoute un autre genre monotypique apparentĂ©, Ichthyostegopsis, constituĂ© uniquement de l'espĂšce Ichthyostegopsis wimani[1] - [2] - [3] - [4]. Ces taxons proposĂ©s pourraient ĂȘtre possiblement des synonymes (auquel il ne resterait qu'Ichthyostega stensioei comme unique reprĂ©sentant), car leurs morphologies sont trĂšs peu diffĂ©rentes les unes des autres. Les taxons proposĂ©s sont dĂ©crits et nommĂ©s d'aprĂšs les proportions, la ponctuation et les motifs des os prĂ©sents sur les crĂąnes. Les comparaisons ont Ă©tĂ© faites sur 14 spĂ©cimens collectĂ©s en 1931 lors de l'expĂ©dition de trois ans. Des spĂ©cimens supplĂ©mentaires sont collectĂ©s entre 1933 et 1955[5]. Le site fossilifĂšre dont l'animal provient est datĂ©e d'entre 365 et 360 millions d'annĂ©es[6].
Le nom de genre Ichthyostega vient du grec ancien ÎčÏΞÏÏ / ikhthĂœs, signifiant « poisson », en raison de ses caractĂšres ichthyens et ÏÏÎÎłÎżÏ / stegos, voulant dire « toit », en raison des armures dermiques prĂ©sentes sur toute la face du crĂąne, pour donner littĂ©ralement « toit de poisson »[1] - [4].
Description
Ichthyostega est un animal assez grand et large pour le DĂ©vonien, mesurant environ 1,5 mĂštre de long. Le crĂąne est aplati avec des yeux placĂ©s sur le dessus et armĂ© de grandes dents au niveau des mĂąchoires. La marge postĂ©rieure du crĂąne forme un opercule recouvrant les branchies et le spiracle est situĂ© dans une Ă©chancrure otique derriĂšre chaque Ćil.
Les membres sont grands par rapport aux parents contemporains. L'animal possÚde sept doigts sur chaque membre postérieur. Le nombre exact de doigts sur les membres antérieurs n'est pas déterminé, car les fossiles constituant la main ne sont pas encore découverts[7]. La nageoire caudale d'Ichthyostega contient des rayons, semblable à celles des poissons[5].
Ichthyostega est apparentĂ© Ă Acanthostega, Ă©galement originaire de l'est du Groenland. Le crĂąne d'Ichthyostega semble ĂȘtre plus similaire Ă celui des poissons que celui d'Acanthostega, mais la morphologie de la ceinture scapulaire et de la ceinture pelvienne (des os reliant les Ă©paules et les hanches Ă la colonne vertĂ©brale) semble plus solide et mieux adaptĂ©e Ă la vie terrestre. Ichthyostega possĂšde Ă©galement des cĂŽtes plus favorables et des vertĂšbres plus robustes avec des zygapophyses plus dĂ©veloppĂ©es. La question de savoir si ces traits ont Ă©voluĂ© indĂ©pendamment chez Ichthyostega est dĂ©battue. Cela montre cependant qu'Ichthyostega peut s'ĂȘtre aventurĂ© sur terre Ă l'occasion, contrairement aux vertĂ©brĂ©s contemporains tels qu'Elginerpeton et Obruchevichthys[8] - [9].
Classification
Historique
Au moment de sa description, en 1932, Gunnar SĂ€ve-Söderbergh invente l'ordre Ichthyostegalia, un taxon qui regroupe divers tĂ©trapodes considĂ©rĂ©s comme basaux[1], Ichthyostega incarnant le genre type[3]. Le nombre de genres qui sont classĂ©s dans ce groupe augmente au fil des annĂ©es, bien que la majoritĂ© d'entre eux soit dĂ©crite Ă partir de restes trĂšs fragmentaires, principalement par des mĂąchoires infĂ©rieures fossilisĂ©es[10]. Cependant, avec l'arrivĂ©e de la cladistique, la dĂ©finition de ces deux taxons est par la suite modifiĂ©e. La dĂ©finition cladistique de Tetrapoda fait rĂ©fĂ©rence Ă un clade ne contenant que les descendants du dernier ancĂȘtre commun des tĂ©trapodes actuels, qui inclut les lissamphibiens et les amniotes[11]. De plus, « Ichthyostegalia » reprĂ©sente dĂ©sormais un grade paraphylĂ©tique de tĂ©trapodes primitifs et le taxon n'est depuis plus utilisĂ© par les palĂ©ontologues au XXIe siĂšcle[12] - [13]. La dĂ©finition traditionnelle et non cladistique de Tetrapoda, qui commence aux premiers vertĂ©brĂ©s disposant de membres, correspond Ă©troitement Ă un clade nommĂ© Stegocephalia, qui est dĂ©fini par le palĂ©ontologue quĂ©bĂ©cois Michel Laurin comme « tous les animaux plus Ă©troitement liĂ©s aux temnospondyles qu'Ă Panderichthys »[14].
Phylogénie
Ichthyostega est inclus dans de nombreuses analyses phylogénétiques concernant les tétrapodomorphes, notamment en raison de sa popularité et du fait que certains fossiles sont suffisamment complets pour l'anatomie comparée. Les classifications actuelles le considÚrent comme étant l'un des stégocéphales les plus basaux aux cÎtés de plusieurs genres trÚs proches tels Ventastega, Acanthostega, ou moins communément Hynerpeton[15] - [16] - [17] - [18]. Ce qui suit est un cladogramme simplifié, généralement accepté par la communauté scientifique, suivant les résultats d'une analyse réalisée et publiée par Brian Swartz en 2012[16] :
â Elpistostegalia |
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Paléobiologie
Les premiers vertĂ©brĂ©s Ă membres comme Ichthyostega et Acanthostega diffĂ©rent des tĂ©trapodomorphes antĂ©rieurs tels Eusthenopteron ou Panderichthys dans leurs adaptations accrues Ă la vie sur la terre ferme. Bien que les tĂ©trapodomorphes possĂšdent des poumons, ils utilisaient des branchies comme principal moyen d'Ă©vacuer le dioxyde de carbone. Les tĂ©trapodomorphes utilisaient leur corps et leur queue pour la locomotion et leurs nageoires pour la direction, Ichthyostega ayant peut-ĂȘtre utilisĂ© ses membres antĂ©rieurs pour la locomotion sur terre et sa queue pour nager.
La cage thoracique massive d'Ichthyostega est composée de cÎtes qui se chevauchent et l'animal possÚde une structure squelettique plus solide, une colonne vertébrale en grande partie semblable à un poisson et des membres antérieurs apparemment assez puissants pour tirer le corps en dehors de l'eau[19]. Ces modifications anatomiques peuvent avoir évolué pour gérer le manque de flottabilité rencontré sur terre. Les membres postérieurs sont plus petits que les membres antérieurs et il est peu probable qu'ils aient supporté tout leur poids chez un adulte, tandis que les larges cÎtes qui se chevauchent auraient inhibé les mouvements latéraux[20]. Les membres antérieurs ont l'amplitude de mouvement requise pour pousser le corps vers le haut et vers l'avant, permettant probablement à l'animal de se traßner sur un terrain plat par des mouvements de « béquille » synchrones (plutÎt qu'alternés), un peu comme celui des gobies ou des pinnipÚdes[21] - [22] - [23]. Bien que Ichthyostega ait des membres totalement évolués, la mobilité des articulations de ses membres, en particulier des membres postérieurs, ne permettent pas de se déplacer effectivement sur la terre ferme[21] - [24].
Notes et références
Notes
Références
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Voir aussi
Articles connexes
Bibliographie
: document utilisé comme source pour la rédaction de cet article.
- Jean-SĂ©bastien Steyer, La Terre avant les Dinosaures, Belin Ă©diteur, (ISBN 978-2-701-142067, OCLC 2701142067, lire en ligne).
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- J.A. Clack, Gaining ground: the origin and evolution of tetrapods, Bloomington, Indiana, USA., Indiana University Press, , 2nd Ă©d. (ISBN 9780253356758, lire en ligne)
Liens externes
Vidéos de Stephanie E. Pierce, Jennifer A. Clack, & John R. Hutchinson sur Ichthyostega
- (en) [vidéo] 3D Computer Model of Ichthyostega, an Early Tetrapod sur YouTube
- (en) [vidéo] Forelimb maximal joint ranges of motion in Ichthyostega, an Early Tetrapod sur YouTube
- (en) [vidéo] Hindlimb maximal joint ranges of motion in Ichthyostega, an Early Tetrapod sur YouTube
Références taxonomiques
- Ressources relatives au vivant :
- Notices dans des dictionnaires ou encyclopédies généralistes :