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Ichthyostega

Ichthyostega (littĂ©ralement « toit de poisson » en grec ancien) est un genre Ă©teint de stĂ©gocĂ©phales ayant vĂ©cu durant le DĂ©vonien supĂ©rieur (Famennien), entre 365 et 360 millions d'annĂ©es avant notre Ăšre, dans ce qui est aujourd'hui le Groenland. Il s'agit d'un des plus vieux vertĂ©brĂ©s Ă  quatre membres connus Ă  ce jour, l'animal s'en servant probablement pour naviguer dans des eaux peu profondes, telles que des riviĂšres, marĂ©cages ou mangroves.

Ichthyostega
Description de cette image, également commentée ci-aprÚs
Diagramme squelettique d'Ichthyostega stensioei.

Famille

† Ichthyostegidae
SÀve-Söderbergh, 1932

Genre

† Ichthyostega
SÀve-Söderbergh, 1932

EspÚces de rang inférieur

  • Ichthyostega stensioei (type)
  • Ichthyostega eigili
  • Ichthyostega watsoni
  • Ichthyostega kochi ?

Synonymes

  • † Ichthyostegopsis ? SĂ€ve-Söderbergh, 1932

Ichthyostega est souvent considĂ©rĂ© Ă  tort comme un « tĂ©trapode », en raison de la possession de membres et de doigts. Or, il est en rĂ©alitĂ© plus basal que les vrais reprĂ©sentants du groupe-couronne des tĂ©trapodes. De plus, il n'est mĂȘme pas considĂ©rĂ© comme un vĂ©ritable amphibien au sens taxonomique, puisque les premiers reprĂ©sentants connus des amphibiens modernes apparaissent durant le Trias.

Le genre est décrit par le paléontologue suédois Gunnar SÀve-Söderbergh en 1932 à partir de plusieurs fossiles plus ou moins complets découverts dans l'est du Groenland, ce qui lui permet de proposer quatre espÚces et un autre genre apparenté, à savoir Ichthyostegopsis. Cependant, en raison du peu de différence de caractéristiques marquées entre ces matériels, il en est difficile de savoir si les restes appartiennent à des taxons différents ou seraient des synonymes qui représenteraient une seule espÚce.

Jusqu'Ă  la dĂ©couverte d'autres stĂ©gocĂ©phales plus ou moins basaux et de poissons Ă©troitement apparentĂ©s Ă  la fin du XXe siĂšcle, Ichthyostega Ă©tait alors l'unique forme transitionnelle connue entre les poissons et les tĂ©trapodes, combinant plusieurs caractĂ©ristiques provenant de ces derniers. C'est d'ailleurs grĂące Ă  ces mĂȘmes caractĂ©ristiques et Ă  sa popularitĂ© qu'il est rĂ©guliĂšrement citĂ© dans de nombreuses analyses phylogĂ©nĂ©tiques des tĂ©trapodomorphes au sein de la littĂ©rature scientifique, souvent classĂ© aux cĂŽtĂ©s de nombreux genres apparentĂ©s tels Ventastega, Acanthostega ou plus rarement Hynerpeton.

Des recherches plus récentes faites sur les fossiles montrent qu'Ichthyostega dispose d'une anatomie remarquablement avancée pour son époque, suggérant que l'animal aurait eu un mode de vie plus semblable à celui des pinnipÚdes plutÎt que ceux des salamandres, comme auparavant supposé.

DĂ©couverte

Crùne fossilisé d'I. stensioei.

En 1932, le palĂ©ontologue suĂ©dois Gunnar SĂ€ve-Söderbergh dĂ©crit le genre Ichthyostega dans un article publiĂ© la mĂȘme annĂ©e Ă  partir de fossiles datant du DĂ©vonien supĂ©rieur et provenant du Groenland oriental[1]. Au sein mĂȘme de cet article, il inclut quatre espĂšces au sein du genre (constituĂ© par I. stensioei, I. eigili, I. watsoni et I. kochi), et ajoute un autre genre monotypique apparentĂ©, Ichthyostegopsis, constituĂ© uniquement de l'espĂšce Ichthyostegopsis wimani[1] - [2] - [3] - [4]. Ces taxons proposĂ©s pourraient ĂȘtre possiblement des synonymes (auquel il ne resterait qu'Ichthyostega stensioei comme unique reprĂ©sentant), car leurs morphologies sont trĂšs peu diffĂ©rentes les unes des autres. Les taxons proposĂ©s sont dĂ©crits et nommĂ©s d'aprĂšs les proportions, la ponctuation et les motifs des os prĂ©sents sur les crĂąnes. Les comparaisons ont Ă©tĂ© faites sur 14 spĂ©cimens collectĂ©s en 1931 lors de l'expĂ©dition de trois ans. Des spĂ©cimens supplĂ©mentaires sont collectĂ©s entre 1933 et 1955[5]. Le site fossilifĂšre dont l'animal provient est datĂ©e d'entre 365 et 360 millions d'annĂ©es[6].

Le nom de genre Ichthyostega vient du grec ancien ÎčχΞύς / ikhthĂœs, signifiant « poisson », en raison de ses caractĂšres ichthyens et ÏƒÏ„Î­ÎłÎżÏ‚ / stegos, voulant dire « toit », en raison des armures dermiques prĂ©sentes sur toute la face du crĂąne, pour donner littĂ©ralement « toit de poisson »[1] - [4].

Description

Nageoire caudale fossilisée d'I. stensioei.

Ichthyostega est un animal assez grand et large pour le DĂ©vonien, mesurant environ 1,5 mĂštre de long. Le crĂąne est aplati avec des yeux placĂ©s sur le dessus et armĂ© de grandes dents au niveau des mĂąchoires. La marge postĂ©rieure du crĂąne forme un opercule recouvrant les branchies et le spiracle est situĂ© dans une Ă©chancrure otique derriĂšre chaque Ɠil.

Les membres sont grands par rapport aux parents contemporains. L'animal possÚde sept doigts sur chaque membre postérieur. Le nombre exact de doigts sur les membres antérieurs n'est pas déterminé, car les fossiles constituant la main ne sont pas encore découverts[7]. La nageoire caudale d'Ichthyostega contient des rayons, semblable à celles des poissons[5].

Ichthyostega est apparentĂ© Ă  Acanthostega, Ă©galement originaire de l'est du Groenland. Le crĂąne d'Ichthyostega semble ĂȘtre plus similaire Ă  celui des poissons que celui d'Acanthostega, mais la morphologie de la ceinture scapulaire et de la ceinture pelvienne (des os reliant les Ă©paules et les hanches Ă  la colonne vertĂ©brale) semble plus solide et mieux adaptĂ©e Ă  la vie terrestre. Ichthyostega possĂšde Ă©galement des cĂŽtes plus favorables et des vertĂšbres plus robustes avec des zygapophyses plus dĂ©veloppĂ©es. La question de savoir si ces traits ont Ă©voluĂ© indĂ©pendamment chez Ichthyostega est dĂ©battue. Cela montre cependant qu'Ichthyostega peut s'ĂȘtre aventurĂ© sur terre Ă  l'occasion, contrairement aux vertĂ©brĂ©s contemporains tels qu'Elginerpeton et Obruchevichthys[8] - [9].

Classification

Historique

Dessin présentant la comparaison de divers tétrapodomorphes. L'item « F » présente le membre arriÚre dIchthyostega.
Croquis illustrant la comparaison entre les membres des divers tétrapodomorphes, l'item « F » présentant le membre arriÚre d'Ichthyostega.

Au moment de sa description, en 1932, Gunnar SĂ€ve-Söderbergh invente l'ordre Ichthyostegalia, un taxon qui regroupe divers tĂ©trapodes considĂ©rĂ©s comme basaux[1], Ichthyostega incarnant le genre type[3]. Le nombre de genres qui sont classĂ©s dans ce groupe augmente au fil des annĂ©es, bien que la majoritĂ© d'entre eux soit dĂ©crite Ă  partir de restes trĂšs fragmentaires, principalement par des mĂąchoires infĂ©rieures fossilisĂ©es[10]. Cependant, avec l'arrivĂ©e de la cladistique, la dĂ©finition de ces deux taxons est par la suite modifiĂ©e. La dĂ©finition cladistique de Tetrapoda fait rĂ©fĂ©rence Ă  un clade ne contenant que les descendants du dernier ancĂȘtre commun des tĂ©trapodes actuels, qui inclut les lissamphibiens et les amniotes[11]. De plus, « Ichthyostegalia » reprĂ©sente dĂ©sormais un grade paraphylĂ©tique de tĂ©trapodes primitifs et le taxon n'est depuis plus utilisĂ© par les palĂ©ontologues au XXIe siĂšcle[12] - [13]. La dĂ©finition traditionnelle et non cladistique de Tetrapoda, qui commence aux premiers vertĂ©brĂ©s disposant de membres, correspond Ă©troitement Ă  un clade nommĂ© Stegocephalia, qui est dĂ©fini par le palĂ©ontologue quĂ©bĂ©cois Michel Laurin comme « tous les animaux plus Ă©troitement liĂ©s aux temnospondyles qu'Ă  Panderichthys »[14].

Phylogénie

Ichthyostega est inclus dans de nombreuses analyses phylogénétiques concernant les tétrapodomorphes, notamment en raison de sa popularité et du fait que certains fossiles sont suffisamment complets pour l'anatomie comparée. Les classifications actuelles le considÚrent comme étant l'un des stégocéphales les plus basaux aux cÎtés de plusieurs genres trÚs proches tels Ventastega, Acanthostega, ou moins communément Hynerpeton[15] - [16] - [17] - [18]. Ce qui suit est un cladogramme simplifié, généralement accepté par la communauté scientifique, suivant les résultats d'une analyse réalisée et publiée par Brian Swartz en 2012[16] :

Paléobiologie

Représentation par Nobu Tamura d'I. stensioei, d'aprÚs Ahlberg, 2005.

Les premiers vertĂ©brĂ©s Ă  membres comme Ichthyostega et Acanthostega diffĂ©rent des tĂ©trapodomorphes antĂ©rieurs tels Eusthenopteron ou Panderichthys dans leurs adaptations accrues Ă  la vie sur la terre ferme. Bien que les tĂ©trapodomorphes possĂšdent des poumons, ils utilisaient des branchies comme principal moyen d'Ă©vacuer le dioxyde de carbone. Les tĂ©trapodomorphes utilisaient leur corps et leur queue pour la locomotion et leurs nageoires pour la direction, Ichthyostega ayant peut-ĂȘtre utilisĂ© ses membres antĂ©rieurs pour la locomotion sur terre et sa queue pour nager.

La cage thoracique massive d'Ichthyostega est composée de cÎtes qui se chevauchent et l'animal possÚde une structure squelettique plus solide, une colonne vertébrale en grande partie semblable à un poisson et des membres antérieurs apparemment assez puissants pour tirer le corps en dehors de l'eau[19]. Ces modifications anatomiques peuvent avoir évolué pour gérer le manque de flottabilité rencontré sur terre. Les membres postérieurs sont plus petits que les membres antérieurs et il est peu probable qu'ils aient supporté tout leur poids chez un adulte, tandis que les larges cÎtes qui se chevauchent auraient inhibé les mouvements latéraux[20]. Les membres antérieurs ont l'amplitude de mouvement requise pour pousser le corps vers le haut et vers l'avant, permettant probablement à l'animal de se traßner sur un terrain plat par des mouvements de « béquille » synchrones (plutÎt qu'alternés), un peu comme celui des gobies ou des pinnipÚdes[21] - [22] - [23]. Bien que Ichthyostega ait des membres totalement évolués, la mobilité des articulations de ses membres, en particulier des membres postérieurs, ne permettent pas de se déplacer effectivement sur la terre ferme[21] - [24].

Notes et références

Notes

(en) Cet article est partiellement ou en totalitĂ© issu de l’article de WikipĂ©dia en anglais intitulĂ© « Ichthyostega » (voir la liste des auteurs).

    Références

    1. (en) Gunnar SĂ€ve-Söderbergh, « Preliminary note on Devonian Stegocephalians from East Greenland », Meddelelser om GrĂžnland, vol. 94, no 7,‎ , p. 1-105 (DOI 10.1017/S0016756800098769, S2CID 131814751)
    2. (en) Mikko Haaramo, « Taxonomic history of the genus †Ichthyostega SĂ€ve-Söderbergh, 1932 », sur Mikko's Phylogeny Archive, Blom, 2005 (consultĂ© le )
    3. (en) H. BLOM, « Taxonomic revision of the Late Devonian tetrapod Ichthyostega from East Greenland », Palaeontology, vol. 48, no 1,‎ , p. 111–134 (DOI 10.1111/j.1475-4983.2004.00435.x AccĂšs libre)
    4. (en) « Ichthyostega », sur Paleofile (consulté le )
    5. (en) Erik Jarvik, « The Devonian tetrapod Ichthyostega », Fossils and Strata, vol. 40,‎ , p. 1–206 (lire en ligne)
    6. Steyer 2009, p. 43.
    7. (en) Evolutionary developmental biology, by Brian Keith Hall, 1998, (ISBN 0-412-78580-3), p. 262
    8. Joël Ignasse, « Comment les premiers tétrapodes sont sortis de l'eau », sur Sciences et Avenir, (consulté le )
    9. (en) Stephanie E. Pierce, Per E. Ahlberg, John R. Hutchinson, Julia L. Molnar, Sophie Sanchez, Paul Tafforeau et Jennefir A. Clack, « Vertebral architecture in the earliest stem tetrapods », Nature, no 494,‎ , p. 226-229 (DOI 10.1038/nature11825, lire en ligne Inscription nĂ©cessaire)
    10. (en) J.A. Clack, Ahlberg, P.E., Blom, H. et Finney, S.M., « A new genus of Devonian tetrapod from North-East Greenland, with new information on the lower jaw of Ichthyostega », Palaeontology, vol. 55, no 1,‎ , p. 73–86 (DOI 10.1111/j.1475-4983.2011.01117.x AccĂšs libre)
    11. (en) M.I. Coates, Ruta, M. et Friedman, M., « Ever Since Owen: Changing Perspectives on the Early Evolution of Tetrapods », Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, vol. 39,‎ , p. 571–92 (DOI 10.1146/annurev.ecolsys.38.091206.095546, lire en ligne [archive du ])
    12. (en) Alfred Sherwood Romer, Thomas S. Parsons, The vertebrate body, Philadelphie, Saunders College Pub., , 6th Ă©d. (ISBN 978-0-03-910754-3)
    13. (en) Jennifer A. Clack, « The emergence of early tetrapods », Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, vol. 232, no 2,‎ , p. 167–189 (ISSN 0031-0182, DOI 10.1016/j.palaeo.2005.07.019)
    14. (fr + en) Michel Laurin, « L'importance de la parcimonie globale et du biais historique pour la comprĂ©hension de l'Ă©volution des tĂ©trapodes. Partie I. SystĂ©matique, Ă©volution de l'oreille moyenne et suspension mandibulaire », Annales des Sciences Naturelles - Zoologie et Biologie Animale, Paris, vol. 19, no 1,‎ , p. 1–42 (DOI 10.1016/S0003-4339(98)80132-9)
    15. (en) Marcello Ruta, Jonathan E. Jeffery et Michael I. Coates, « A supertree of early tetrapods », Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences, vol. 270, no 1532,‎ , p. 2507–2516 (ISSN 0962-8452, PMID 14667343, PMCID 1691537, DOI 10.1098/rspb.2003.2524)
    16. (en) B. Swartz, « A marine stem-tetrapod from the Devonian of Western North America », PLOS ONE, vol. 7, no 3,‎ , e33683 (PMID 22448265, PMCID 3308997, DOI 10.1371/journal.pone.0033683 AccĂšs libre)
    17. (en) R. Cloutier, A. M. Clement, M. S. Y. Lee, R. NoĂ«l, I. BĂ©chard, V. Roy et J. A. Long, « Elpistostege and the origin of the vertebrate hand », Nature, vol. 579, no 7800,‎ , p. 549–554 (PMID 32214248, DOI 10.1038/s41586-020-2100-8, Bibcode 2020Natur.579..549C, S2CID 213171029)
    18. (en) Jennifer A. Clack, Carys E. Bennett, David K. Carpenter, Sarah J. Davies, Nicholas C. Fraser, Timothy I. Kearsey, John E. A. Marshall, David Millward, Benjamin K. A. Otoo, Emma J. Reeves, Andrew J. Ross, Marcello Ruta, Keturah Z. Smithson, Timothy R. Smithson et Stig A. Walsh, « Phylogenetic and environmental context of a Tournaisian tetrapod fauna », Nature Ecology & Evolution, vol. 1, no 1,‎ , Article number 0002 (PMID 28812555, DOI 10.1038/s41559-016-0002, S2CID 22421017, lire en ligne)
    19. Steyer 2009, p. 54.
    20. (en) Devonian Times – Tetrapods Answer
    21. (en) Stephanie E. Pierce, Jennifer A. Clack et John R. Hutchinson, « Three-dimensional limb joint mobility in the early tetrapod Ichthyostega », Nature, vol. 486, no 7404,‎ , p. 524–527 (PMID 22722854, DOI 10.1038/nature11124, Bibcode 2012Natur.486..523P, S2CID 3127857)
    22. (en) James J. Williams, « Ichthyostega, one of the first creatures to step on land, could not have walked on four legs, say scientists », BelleNews, (consulté le )
    23. (en) Dave Mosher, « Evolutionary Flop: Early 4-Footed Land Animal Was No Walker? », National Geographic News, (consulté le )
    24. (en) John A. Nyakatura, « Learning to move on land », Science, vol. 353, no 6295,‎ , p. 120-121 (DOI 10.1126/science.aag1092, lire en ligne Inscription nĂ©cessaire)

    Voir aussi

    Articles connexes

    Bibliographie

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    Liens externes

    Vidéos de Stephanie E. Pierce, Jennifer A. Clack, & John R. Hutchinson sur Ichthyostega

    Références taxonomiques

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