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Bilateria (classification phylogénétique)

Cette page a pour objet de présenter un arbre phylogénétique des Bilateria (Animaux bilatériens), c'est-à-dire un cladogramme mettant en lumière les relations de parenté existant entre leurs différents groupes (ou taxa), telles que les dernières analyses reconnues les proposent. Ce n'est qu'une possibilité, et les principaux débats qui subsistent au sein de la communauté scientifique sont brièvement présentés ci-dessous, avant la bibliographie.


Arbre phylogénétique

Le cladogramme présenté ici ne possède qu'une valeur indicative. Il n'est pas forcément consensuel, et on peut toujours se référer à la bibliographie au bas de l'article.

Le symbole ▲ renvoie à la partie immédiatement supérieure de l'arbre phylogénétique du vivant. Le signe ► renvoie à la classification phylogénétique du groupe considéré. Tout nœud de l'arbre portant plus de deux branches montre une indétermination de la phylogénie interne du groupe considéré.

Les habitudes typographiques des botanistes et des zoologistes sont différentes. Ici, par commodité de lecture, et certains groupes actuels relevant des deux domaines traditionnels, les noms de taxons supérieurs au genre sont tous écrits en caractères droits, les noms de genres ou d'espèces en italiques.

À la suite d'un taxon, sa période d'apparition, quand elle est connue, peut être indiquée suivant la légende suivante : (Plé) : Pléistocène ; (Pli) : Pliocène ; (Mio) : Miocène ; (Oli) : Oligocène ; (Éoc) : Éocène ; (Pal) : Paléocène ; (Cré) : Crétacé ; (Jur) : Jurassique ; (Tri) : Trias ; (Per) : Permien ; (Car) : Carbonifère ; (Dév) : Dévonien ; (Sil) : Silurien ; (Ord) : Ordovicien ; (Camb) : Cambrien ; (Edi) : Édiacarien. Pour plus de précision si possible, (-) : inférieur ; (~) : moyen ; (+) : supérieur. 

▲
└─o Bilateria
  ├─o Deuterostomia
  │ ├─o Chordata ►
  │ └─o Xenambulacraria
  │   ├─o Xenacoelomorpha ►
  │   └─o Ambulacraria
  │     ├─o Hemichordata ►
  │     └─o Echinodermata ►
  └─o Protostomia
    ├─o Chaetognatha
    ├─o Ecdysozoa
    │ ├─o Nematozoa ou Nematoida
    │ │ ├─o Nematoda ►
    │ │ └─o Nematomorpha
    │ ├─o Scalidophora
    │ │ ├─o Priapulida
    │ │ └─o
    │ │   ├─o Loricifera
    │ │   └─o Kinorhyncha
    │ └─o Panarthropoda
    │   ├─o Tardigrada ►
    │   └─o
    │     ├─o Onychophora
    │     └─o Arthropoda ►
    └─o Spiralia ou Lophotrochozoa
      ├─o Gnathostomulida
      └─o
        ├─o Gastrotricha
        └─o
          ├─o Gnathifera
          │ ├─o Syndermata ►
          │ └─o Micrognathozoa
          └─o
            ├─? Mesozoa
            │ ├─o Orthonectida
            │ └─o Rhombozoa
            ├─o
            │ ├─o Platyhelminthes ►
            │ └─o Polyzoa ou Bryozoa s.l.
            │   ├─o Ectoprocta ou Bryozoa s.s. ►
            │   └─o Kamptozoa
            │     ├─o Cycliophora
            │     └─o Entoprocta
            └─o Trochozoa
              ├─o Nemertea ►
              └─o
                ├─o Annelida ►
                └─o
                  ├─o Phoronozoa ou Brachiopoda ►
                  └─o Mollusca ►
Arbre développé
▲
└─o Bilateria
  ├─o Deuterostomia
  │ ├─o Vetulicolia (éteint)
  │ │ ├─? Heteromorphidae (éteint)
  │ │ ├─o Banffiidae (éteint)
  │ │ └─o Vetulicolata (éteint)
  │ │   ├─o Didazoonidae (éteint)
  │ │   ├─o Beidazoonidae (éteint)
  │ │   └─o Vetulicolidae (éteint)
  │ └─o
  │   ├─o
  │   │ ├─? Yunnanozoa (éteint)
  │   │ └─o Chordata ►
  │   └─o Xenambulacraria
  │     ├─o Xenacoelomorpha  ►
  │     └─o Ambulacraria
  │       ├─o Hemichordata ►
  │       └─o Echinodermomorpha
  │         ├─o
  │         │ ├─o Cambroclaves (éteint)
  │         │ └─o
  │         │   ├─o Heterostelea (éteint)
  │         │   ├─o Vetulocystidae (éteint)
  │         │   └─o Echinodermata ►
  │         └─?
  │           ├─? Siphusauctidae (éteint)
  │           ├─o Dinomischida (éteint)
  │           └─o Cambroernida (éteint)
  │             ├─o Herpetogaster (éteint)
  │             ├─o Eldoniida (éteint)
  │             └─o
  │               ├─o Rotadiscida (éteint)
  │               └─o Paropsonemida (éteint)
  └─o Protostomia
    ├─o
    │ ├─o Protoconodonta (éteint)
    │ └─o Chaetognatha
    │   ├─o Paucijaculum (éteint)
    │   ├─o Onesia (éteint)
    │   └─o Sagittoidea
    │     ├─o Pterokrohniidae
    │     ├─o Bathybelidae
    │     ├─o Krohnittellidae
    │     ├─o Hemispadella
    │     ├─o Calispadella
    │     ├─o Aphragmophora
    │     │ ├─o Sagittidae
    │     │ └─o Krohnittidae
    │     └─? Phragmophora
    │       ├─o Eukrohniidae et Heterokrohniidae
    │       └─o
    │         ├─o Pterosagittidae
    │         └─o Spadellidae
    ├─o Ecdysozoa
    │ ├─o Nematozoa ou Nematoida
    │ │ ├─o Nematoda ►
    │ │ └─o Nematomorpha
    │ │   ├─o Nectonematoida ou Nectonematidae
    │ │   └─o Chordioida
    │ │     ├─o Gordea ou Gordiidae
    │ │     └─o Chordodea
    │ │       ├─o Chordodidae
    │ │       ├─o Parachordodidae
    │ │       ├─o Chordodiolinidae
    │ │       └─o Paragordiidae
    │ ├─o Scalidophora
    │ │ ├─o
    │ │ │ ├─o Ancalagon (éteint)
    │ │ │ └─o Fieldia (éteint)
    │ │ └─o
    │ │   ├─o Markuelia (éteint)
    │ │   ├─o Palaeoscolecida (éteint)
    │ │   └─o
    │ │     ├─o Priapulida
    │ │     │ ├─o Tubiluchidae
    │ │     │ └─o
    │ │     │   ├─o Maccabeidae
    │ │     │   └─o Priapulidae
    │ │     └─o
    │ │       ├─o Loricifera ou Nanaloricida
    │ │       │ ├─o Nanaloricidae
    │ │       │ └─o Pliciloricidae
    │ │       └─o Kinorhyncha
    │ │         ├─o Homalorhagida
    │ │         │ ├─o Pycnophyidae
    │ │         │ └─o Neocentrophyidae
    │ │         └─o Cyclorhagida
    │ │           ├─o Cateriidae
    │ │           ├─o Semnoderidae
    │ │           └─o Cyclorhagae
    │ │             ├─o Echinoderidae
    │ │             └─o Centroderidae
    │ └─? Proarticulata ou Dipleurozoa (éteint) (paraphylétique)
    │   ├─o Vendiamorpha ou Vendiidae (éteint)
    │   ├─o Dickinsoniidae (éteint)
    │   └─?
    │     ├─o Yorgiidae (éteint)
    │     └─o  Arthropodomorpha
    │       ├─o Sprigginida (éteint)
    │       └─o Panarthropoda
    │         ├─o Aisheaiidae (éteint)
    │         └─o
    │           ├─o Kerygmachela (éteint)
    │           ├─o
    │           │ ├─? Luolishaniidae (éteint)
    │           │ ├─o Xenusiidae (éteint)
    │           │ └─o Tardigrada ►
    │           └─o
    │             ├─? Onychodictyidae (éteint)
    │             └─o
    │               ├─o Onychophora
    │               │ ├─o Tertiapatidae (éteint)
    │               │ ├─o Succinipatopsidae (éteint)
    │               │ └─o
    │               │   ├─o Helenodoridae (éteint)
    │               │   └─o
    │               │     ├─o Peripatidae
    │               │     └─o Peripatopsidae
    │               └─o
    │                 ├─o Cheronychophora (éteint)
    │                 │ ├─o Eoconchariidae ou Microdictyonidae (éteint)
    │                 │ └─o
    │                 │   ├─o Hallucigeniidae (éteint)
    │                 │   └─o Cardiodictyidae (éteint)
    │                 └─o
    │                   ├─o Pambdelurion (éteint)
    │                   └─o
    │                     ├─o Opabinida (éteint)
    │                     └─o
    │                       ├─o Arthropoda ►
    │                       └─o Dinocaria ou Radiodonta ou Anomalocaridae (éteint)
    └─o Spiralia ou Lophotrochozoa
       ├─o Gnathostomulida
       │ ├─o Filospermoidea
       │ │ ├─o Haplognathiidae
       │ │ └─o Pterognathiidae
       │ └─o Bursovaginoidea
       │   ├─o Paucidentulidae
       │   ├─o Conophoralia ou Austrognathiidae
       │   └─o Scleroperalia
       │     ├─o Agnathiellidae
       │     ├─o Clausognathiidae
       │     ├─o Gnathostomariidae
       │     ├─o Rastrognathiidae
       │     ├─o Problognathiidae
       │     ├─o Onychognathiidae
       │     ├─o Mesognathariidae
       │     └─o Gnathostomulidae
       └─o
         ├─o Gastrotricha
         │ ├─o Macrodasyida
         │ │ ├─o Dactylopodolidae
         │ │ ├─o Lepidodasyidae
         │ │ ├─o Macrodasyidae
         │ │ ├─o Planodasyidae
         │ │ ├─o Thaumastodermatidae
         │ │ └─o Turbanellidae
         │ └─o Chaetonotida
         │   ├─o Multitubulatina ou Neodasyidae
         │   └─o Paucitubulatina
         │     ├─o Chaetonotidae
         │     ├─o Dasydytidae
         │     ├─o Dichaeturidae
         │     ├─o Neogosseidae
         │     ├─o Proichthydidae
         │     └─o Xenotrichulidae
         └─o
           ├─o Gnathifera
           │ ├─o Syndermata ou Rotifera s.l. ►
           │ └─o Micrognathozoa
           └─o
             ├─? Cribricyathea (éteint)
             │ ├─o Conoidocyathida (éteint)
             │ ├─o Cribricyathida (éteint)
             │ └─o Vologdinophyllida (éteint)
             ├─? Cloudinidae (éteint)
             ├─? Machaeridia (éteint)
             │ ├─o Hercollepadida (éteint)
             │ └─o Turrilepadida (éteint)
             ├─? Mesozoa
             │ ├─o Orthonectida ou Plasmodigenea
             │ │ ├─o Rhopaluridae
             │ │ └─o Pelmatosphaeridae
             │ └─o Rhombozoa
             │   ├─o Heterocyemida ou Conocyemidae
             │   └─o Dicyemida
             │     ├─o Dicyemidae
             │     └─o Kantharellidae
             ├─o
             │ ├─o Platyhelminthes ►
             │ └─o Polyzoa ou Bryozoa s.l.
             │   ├─o Ectoprocta ou Bryozoa s.s. ►
             │   └─o Kamptozoa
             │     ├─o Cycliophora ou Symbiidae
             │     └─o Entoprocta
             │       ├─o Loxosomatidae
             │       └─o Coloniales
             │         ├─o Loxokalypodidae
             │         └─o Stolonata
             │           ├─o Pedicellinidae
             │           └─o Barentsiidae
             └─o Trochozoa
               ├─o Nemertea ►
               └─o
                 ├─? Hyolitha (éteint)
                 │ ├─? Toxeumorphoridae (éteint)
                 │ ├─o Hyolithomorpha (éteint)
                 │ │ ├─o Sulcavitida (éteint)
                 │ │ └─o Hyolithida (éteint)
                 │ │   ├─o Crispatellidae (éteint)
                 │ │   └─o Hyolithidae (éteint)
                 │ └─o Orthothecimorpha (éteint)
                 │   ├─o Orthothecida (éteint)
                 │   └─o Circothecida (éteint)
                 │     ├─o Paragloborilidae (éteint)
                 │     ├─o Spinulithecidae (éteint)
                 │     ├─o Circothecidae (éteint)
                 │     └─o Turcuthecidae (éteint)
                 ├─o
                 │ ├─o Canadia (éteint)
                 │ └─o Annelida ►
                 └─o
                   ├─o Phoronozoa ou Brachiopoda s.l. ►
                   ├─?
                   │ ├─o Coleolida (éteint)
                   │ ├─o Hyolithelminthes (éteint)
                   │ │ ├─o Hyolithellidae (éteint)
                   │ │ └─o Torellellidae (éteint)
                   │ ├─o Paiutiida (éteint)
                   │ ├─o Sabelliditida (éteint)
                   │ └─o Volborthellida (éteint)
                   └─o
                     ├─o Kimberella (éteint)
                     └─o
                       ├─o Odontogriphus (éteint)
                       └─o
                         ├─o Mollusca ►
                         └─o Halwaxiida (éteint)
                           ├─? Sachitida (éteint)
                           ├─o Wiwaxiidae (éteint)
                           └─o
                             ├─o Siphogonuchitida (éteint)
                             └─o
                               ├─o Orthrozanclidae (éteint)
                               └─o Halkieriidae (éteint)


Débat scientifique relatif à la phylogénie des Bilateria

De nombreux points ont été acquis ces dernières années :

  • la monophylie des Bilatériens ;
  • le maintien de la dichotomie entre Protostomiens et Deutérostomiens, avec la disparition des Acœlomates et des Pseudocœlomates comme groupes extérieurs à cette dichotomie ;
  • la place des Lophophoriens au sein des Protostomiens ;
  • l'apparition au sein des Protostomiens de deux grands groupes : les Ecdysozoaires et les Lophotrochozoaires ;
  • la proximité des Arthropodes avec les anciens Némathelminthes, et leur distance d'avec les Annélides plus proches des Mollusques ;

Mais de très nombreux points restent objet de recherche ou de débat :

  • la place des différents groupes de Mésozoaires et de quelques autres groupes de parasites ;
  • la place des Xénoturbellidés et des Acœlomorphes à la base des Bilatériens ou au sein des Deutérostomiens ;
  • au sein des Deutérostomiens, la place des Hémicordés par rapport aux Chordés et aux Échinodermes ;
  • la place des Chétognathes, désormais reconnus comme des Protostomiens, par rapport aux deux grands groupes où ceux-ci se répartissent ;
  • la place des différents groupes de Lophotrochozoaires, et notamment
    • la relation au sein des Platyzoaires, ici présentés comme paraphylétiques, et entre eux et les autres taxa,
    • la polyphylie des Lophophoriens ;
  • etc.


Classification selon Cavalier-Smith 1998

Cette classification n'est pas à proprement parler phylogénétique. Basée sur les nouvelles phylogénies, elle maintient néanmoins des taxons paraphylétiques, notamment à la base des lignées évolutives, par commodité. Elle maintient également les niveaux traditionnels de classification (règnes, phyla, classes, etc.).

Classification selon Cavalier-Smith 1998
▲
└─o règne des Animalia
  ├─o sous-règnes des Radiata et des Myxozoa ▲
  ├─o sous-règne des Bilateria (peut-être paraphylétique)
  │ ├─o rameau des Protostomia (peut-être paraphylétique)
  │ │ ├─o infra-règne des Lophozoa (peut-être paraphylétique)
  │ │ │ ├─o super-embranchement des Polyzoa
  │ │ │ │ ├─o embranchement des Bryozoa (peut-être paraphylétique)
  │ │ │ │ │ ├─o sous-embranchement des Gymnolaemata
  │ │ │ │ │ └─o sous-embranchement des Lophopoda
  │ │ │ │ └─o embranchement des Kamptozoa
  │ │ │ │   ├─o sous-embranchement des Entoprocta (peut-être paraphylétique)
  │ │ │ │   └─o sous-embranchement des Cycliophora
  │ │ │ ├─o super-embranchement des Conchozoa
  │ │ │ │ ├─o embranchement des Mollusca
  │ │ │ │ │ ├─o sous-embranchement des Bivalvia (peut-être paraphylétique)
  │ │ │ │ │ └─o sous-embranchement des Glossophora
  │ │ │ │ │   ├─o infra-embranchement des Univalvia
  │ │ │ │ │   ├─o infra-embranchement des Spiculata
  │ │ │ │ │   └─o infra-embranchement des Cephalopoda
  │ │ │ │ └─o embranchement des Brachiozoa
  │ │ │ │   ├─o sous-embranchement des Brachiopoda (peut-être paraphylétique)
  │ │ │ │   └─o sous-embranchement des Phoronida
  │ │ │ ├─o super-embranchement des Sipuncula
  │ │ │ │ └─o embranchement des Sipuncula
  │ │ │ └─o super-embranchement des Vermizoa
  │ │ │   ├─o embranchement des Annelida
  │ │ │   │ ├─o sous-embranchement des Polychaeta (peut-être paraphylétique)
  │ │ │   │ │ ├─o infra-embranchement des Operculata
  │ │ │   │ │ └─o infra-embranchement des Pharyngata
  │ │ │   │ ├─o sous-embranchement des Clitellata
  │ │ │   │ ├─o sous-embranchement des Echiura
  │ │ │   │ └─o sous-embranchement des Pogonophora
  │ │ │   └─o embranchement des Nemertina
  │ │ ├─o infra-règne des Chaetognathi
  │ │ │ └─o embranchement des Chaetognatha
  │ │ ├─o infra-règne des Ecdysozoa
  │ │ │ ├─o super-embranchement des Haemopoda
  │ │ │ │ ├─o embranchement des Arthropoda
  │ │ │ │ │ ├─o sous-embranchement des Cheliceromorpha
  │ │ │ │ │ │ ├─o infra-embranchement des Pycnogonida
  │ │ │ │ │ │ └─o infra-embranchement des Chelicerata
  │ │ │ │ │ ├─o sous-embranchement des Trilobitomorpha
  │ │ │ │ │ └─o sous-embranchement des Mandibulata
  │ │ │ │ │   ├─o infra-embranchement des Crustacea (peut-être paraphylétique)
  │ │ │ │ │   ├─o infra-embranchement des Myriapoda
  │ │ │ │ │   └─o infra-embranchement des Insecta
  │ │ │ │ └─o embranchement des Lobopoda
  │ │ │ │   ├─o sous-embranchement des Onychophora
  │ │ │ │   └─o sous-embranchement des Tardigrada
  │ │ │ └─o super-embranchement des Nemathelminthes
  │ │ │   └─o embranchement des Nemathelminthes
  │ │ │     ├─o sous-embranchement des Scalidorhyncha
  │ │ │     │ ├─o infra-embranchement des Priapozoa
  │ │ │     │ │ ├─o classe des Priapula
  │ │ │     │ │ └─o classe des Loricifera
  │ │ │     │ └─o infra-embranchement des Kinorhyncha
  │ │ │     └─o sous-embranchement des Nematoida
  │ │ │       ├─o infra-embranchement des Nematoda
  │ │ │       └─o infra-embranchement des Nematomorpha
  │ │ └─o infra-règne des Platyzoa
  │ │   ├─o embranchement des Acanthognatha
  │ │   │ ├─o sous-embranchement des Trochata
  │ │   │ │ ├─o infra-embranchement des Rotifera (peut-être paraphylétique)
  │ │   │ │ └─o infra-embranchement des Acanthocephala
  │ │   │ └─o sous-embranchement des Monokonta
  │ │   │   ├─o classe des Gastrotricha
  │ │   │   └─o classe des Gnathostomulida
  │ │   └─o embranchement des Platyhelminthes
  │ │     ├─o sous-embranchement des Turbellaria (paraphylétique)
  │ │     │ ├─o infra-embranchement des Mucorhabda (peut-être paraphylétique)
  │ │     │ └─o infra-embranchement des Rhabditophora
  │ │     └─o sous-embranchement des Neodermata
  │ │       ├─o infra-embranchement des Trematoda
  │ │       └─o infra-embranchement des Cercomeromorpha
  │ └─o rameau des Deuterostomia
  │   ├─o infra-règne des Coelomopora
  │   │ ├─o embranchement des Hemichordata
  │   │ │ ├─o sous-embranchement des Pterobranchia
  │   │ │ └─o sous-embranchement des Enteropneusta
  │   │ └─o embranchement des Echinodermata
  │   │   ├─o sous-embranchement des Homalozoa (peut-être paraphylétique)
  │   │   ├─o sous-embranchement des Pelmatozoa
  │   │   │ ├─o infra-embranchement des Blastozoa
  │   │   │ └─o infra-embranchement des Crinozoa
  │   │   └─o sous-embranchement des Eleutherozoa
  │   │     ├─o infra-embranchement des Asterozoa
  │   │     └─o infra-embranchement des Echinozoa
  │   └─o infra-règne des Chordonia
  │     ├─o embranchement des Urochorda
  │     │ ├─o sous-embranchement des Tunicata
  │     │ │ ├─o infra-embranchement des Ascidiae
  │     │ │ └─o infra-embranchement des Thaliae
  │     │ └─o sous-embranchement des Appendicularia
  │     └─o embranchement des Chordata
  │       ├─o sous-embranchement des Acraniata (peut-être paraphylétique)
  │       │ ├─o infra-embranchement des Cephalochordata
  │       │ └─o infra-embranchement des Conodonta
  │       └─o sous-embranchement des Vertebrata
  │         ├─o infra-embranchement des Agnatha (paraphylétique)
  │         └─o infra-embranchement des Gnathostomata
  └─o sous-règne des Mesozoa
    └─o embranchement des Mesozoa

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Autres sources bibliographiques
  • Bernard L. Cohen et Agata Weydmann (2005) « Molecular evidence that phoronids are a subtaxon of brachiopods (Brachiopoda: Phoronata) and that genetic divergence of metazoan phyla began long before the Early Cambrian », Org. Divers. Evol. 5 (4), pp. 253-273
  • J. E. Blair, S. B. Hedges, 2005. « Molecular Phylogeny and Divergence Times of Deuterostome Animals », Mol. Biol. Evol. 22, 2275-2284.
  • K. G. Helfenbein, J. L. Boore, 2004. « The Mitochondrial Genome of Phoronis architecta - Comparisons Demonstrate that Phoronids Are Lophotrochozoan Protostomes », Mol. Biol. Evol. 21, 153-157.
  • R. A. Jenner, 2003. « Unleashing the Force of Cladistics ? Metazoan Phylogenetics and Hypothesis Testing », Integr. Comp. Biol. 43, 207-218.
  • J. L. Boore, J. L. Staton, 2002. « The Mitochondrial Genome of the Sipunculid Phascolopsis gouldii Supports Its Association with Annelida Rather than Mollusca », Mol. Biol. Evol. 19, 127-137.
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  • K. Halanych, J. Bacheller, A. Aguinaldo, S. Liva, D. Hillis, J. Lake, 1995. « Evidence from 18S ribosomal DNA that the lophophorates are protostome animals », Science 267, 1641-1643.
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