AccueilđŸ‡«đŸ‡·Chercher

Virus de la grippe A (H5N8)

Le sous-type H5N8 du virus de la grippe A fait rĂ©fĂ©rence aux types de deux antigĂšnes prĂ©sents Ă  la surface du virus : l'hĂ©magglutinine de type 5 et la neuraminidase de type 8. Le virus de la grippe A est un virus Ă  ARN monocatĂ©naire de polaritĂ© nĂ©gative Ă  gĂ©nome segmentĂ© (8 segments) qui appartient au genre Alphainfluenzavirus de la famille des Orthomyxoviridae. Il est classĂ© dans les « grippes aviaires » (groupe de virus qui infectent uniquement ou presque toujours des espĂšces d’oiseaux (sauvages ou domestiques et alors gĂ©nĂ©ralement des volailles dans ce dernier cas), mĂȘme si certains de ces virus peuvent aussi infecter des oiseaux en cage, des mammifĂšres et parfois l’Homme. Leur pathogĂ©nicitĂ© varie d'une part selon leur type gĂ©nĂ©tique, et d'autre part selon la santĂ© immunitaire des espĂšces infectĂ©s. Ces virus ont en commun de principalement infecter des voies respiratoires chez les espĂšces animales-hĂŽtes. Le sous-type H5N8 est parfois considĂ©rĂ© comme l'un des moins pathogĂšnes pour l'homme, mais le risque Ă©pidĂ©miologique qu'il reprĂ©sente est difficile Ă  Ă©valuer en raison de sa capacitĂ© Ă  muter, susceptible de le rendre bien plus dangereux.

Comme d'autres sous-types de virus de la grippe, le sous-type A (H5N8) est en constante Ă©volution et peut donc contrer le systĂšme immunitaire de ses hĂŽtes. Il est susceptible de parfois produire des variants dits « hautement pathogĂšnes » (HP) pour les oiseaux, ce qui s'est notamment produit Ă  partir de en CorĂ©e. Dans ces cas, l'Ă©volution du virus grippal est gĂ©nĂ©ralement rapide et constante, et prĂ©occupante pour les Ă©coĂ©pidĂ©miologistes car rendant la fabrication de vaccins presque impossible (quand un vaccin a Ă©tĂ© testĂ© et distribuĂ©, le virus peut dĂ©jĂ  avoir mutĂ© et l’avoir contournĂ©). « H5N8 est hautement pathogĂšne pour les volailles »[2], mais jusqu’en 2014 « aucun cas de contamination humaine n'a Ă©tĂ© recensĂ© dans le monde »[2]. Son Ă©volution phylogĂ©nĂ©tique (par le jeu de mutations et/ou de rĂ©assortiments gĂ©nĂ©tiques) pourrait cependant Ă©ventuellement le rendre infectieux voire hautement pathogĂšne pour l’Homme. L'importance de ce risque est impossible Ă  Ă©valuer. Ce virus fait pour cette raison l’objet d’une attention particuliĂšre de la part des rĂ©seaux de surveillance vĂ©tĂ©rinaire. En France, les virus de la grippe aviaire sont classĂ©s dans la catĂ©gorie « Dangers sanitaires »[3].

Parmi les risques et dangers zootechniques existent des risques de contamination entre oiseaux d’élevages et entre oiseaux sauvages, ainsi qu'entre ces deux catĂ©gories phylogĂ©nĂ©tiques d’oiseaux. À ce jour, selon l’OMS les risques sanitaires pour l’homme sont limitĂ©s Ă  des personnes en contact direct avec des oiseaux malades (ou des Ɠufs ou dĂ©jections/fumiers provenant d’animaux malades)[4].

D'abord dĂ©tectĂ© en Irlande dans les annĂ©es 1980, puis aux États-Unis, puis plusieurs fois repĂ©rĂ© dans les annĂ©es 2000-2014 en Chine (en 2010, avec un virus dĂ©rivant d’une souche trouvĂ©e sur une oie « Goose/Guangdong/1/1996 (Gs/GD) » puis dĂ©tectĂ© chez des canards d’élevage du Jiangsu en Chine[5]), puis au Japon, et surtout en CorĂ©e du Sud oĂč plusieurs souches de variants rĂ©assortis du H5N8 inhabituellement pathogĂšnes du virus[6] ont causĂ© de graves Ă©pidĂ©mies aviaires[7] - [8]).

DĂ©nominations

Représentation schématique d'un virus grippal A.
  • Le nom gĂ©nĂ©rique « H5N8 » fait rĂ©fĂ©rence Ă  deux sous-types d’antigĂšnes prĂ©sents Ă  la surface du virus :
  1. l’hĂ©magglutinine (HA) de type 5 (faisant notamment l’objet d’une surveillance en CorĂ©e dans les annĂ©es 2010) ;
  2. la neuraminidase (NA) de type 8.
  • Chaque variant de ces sous-types est nommĂ© d’aprĂšs l'espĂšce, le pays et l'annĂ©e de dĂ©couverte, avec par exemple A/Turkey/Ireland/1378/83 - H5N8 dĂ©crivant un virus trouvĂ© chez la dinde.

Apparu en Irlande en 1983 (chez des dindes et canards), puis aux États-Unis, puis plusieurs fois repĂ©rĂ© dans les annĂ©es 2000-2014 en Chine (en 2010, avec un virus dĂ©rivant d’une souche trouvĂ©e sur une oie « Goose/Guangdong/1/1996 (Gs/GD) » ensuite dĂ©tectĂ© chez des canards d’élevage du Jiangsu[5]), au Japon, et en CorĂ©e du Sud oĂč plusieurs variants rĂ©assortis du H5N8[6] ont alors causĂ© de graves Ă©pidĂ©mies aviaires (avec dans ce cas un variant inhabituellement pathogĂšne du virus[7] - [8]).

L'adjdonction d'un préfixe HP au nom d'un virus (ex. : influenza A HP H5N8 signifie que cette souche est hautement pathogÚne pour ses hÎtes aviaires. Parfois ce type de virus peut muter et s'adapter à l'Homme, au porc ou d'autres mammifÚres (chiens, chats, phoque
).

Symptomatologie

La pĂ©riode d'incubation chez les volailles peut ĂȘtre de quelques heures Ă  quelques jours (1 Ă  3) chez les oiseaux individuels[9] et jusqu'Ă  2 semaines dans le troupeau. Une pĂ©riode d'incubation de 21 jours, qui tient compte de la dynamique de transmission du virus, est utilisĂ©e pour une population aviaire dans le cadre de la lutte contre la maladie. On pense Ă©galement que la pĂ©riode d'incubation des virus de la grippe aviaire chez les mammifĂšres est courte et peut ne durer que 1 Ă  2 jours dans certains cas[10].

Chez les oiseaux :

  • Chez le canard d'Ă©levage chinois (canard de PĂ©kin) exposĂ© Ă  3 variants du sous-types H5N8 corĂ©ens Ă©tudiĂ©s en 2014, quand l'animal n'Ă©tait pas asymptomatique ou qu'il n'a pas guĂ©ri, on a observĂ© un rapide amaigrissement et affaiblissement, un regard vitreux des secousses de la tĂȘte puis la mort[11] ;
  • Chez des sarcelles Ă©lĂ©gantes expĂ©rimentalement infectĂ©es, l'une est morte 3 jours aprĂšs l'inoculation, sans avoir prĂ©sentĂ© de symptĂŽmes particuliers ; d'autres ont produit une quantitĂ© importante de virions, mais sans symptĂŽmes apparents chez l'animal infectĂ©[11] ;
  • Par contre, aucun des Colverts sauvages infectĂ©s expĂ©rimentalement n'est mort, et ils n'ont prĂ©sentĂ© que des symptĂŽmes bĂ©nins ou aucun symptĂŽme, bien qu’excrĂ©tant de grandes quantitĂ©s de virions (plus qu'avec le H5N1)[11].

Chez l'Homme : les symptĂŽmes attendus d'une infection par le virus H5N8 devraient principalement ĂȘtre respiratoires et de type "syndrome pseudo-grippal" (fiĂšvre, frissons, maux de tĂȘte, toux et fatigue).
Un risque accru de conjonctivite a Ă©galement Ă©tĂ© associĂ© Ă  ce virus chez la ou les personnes proches d’oiseaux malades ou de matiĂšres contaminantes (fientes
)[12].

Histoire écoépidémiologique

En Asie

Un nouveau variant hautement pathogĂšne a sĂ©vi dans la pĂ©ninsule sud-corĂ©enne dĂ©but [13] - [7] - [8], avec une extension rapide et gĂ©ographiquement large des foyers (8 foyers Ă©loignĂ©s les uns des autres[14]. En moins d'un an, ce sont en 2014 plus de 10 millions de volailles d’élevage qui ont dĂ» ĂȘtre abattues dans le pays, [« soit presque 6 % de la production nationale »[15]. La CorĂ©e du Nord, dĂ©jĂ  touchĂ©e par le H5N1 en 2013 reconnait en avoir Ă©galement Ă©tĂ© fortement touchĂ©e par le H5N8 et avoir euthanasiĂ© de nombreux oiseaux[16].

Des oiseaux sauvages ont aussi Ă©tĂ© trouvĂ©s touchĂ©s par le virus A H5N8 dont la Sarcelle Ă©lĂ©gante ainsi que d’autres oiseaux migrateurs (infectĂ©s et morts du virus)[17] - [18] - [19] - [20].

Un an plus tÎt, AH5N8 avait aussi été trouvé sur un canard chinois vendu dans un marché de volailles vivantes[21] - [22].

Le variant hautement pathogĂšne HP H5N8 qui a sĂ©vi en CorĂ©e du Sud en 2014 est rĂ©assorti et semble avoir nettement gagnĂ© en pathogĂ©nicitĂ©, tant pour les oiseaux sauvages que domestiques. Il a Ă©tĂ© isolĂ© sur des oiseaux migrateurs sauvages (parfois asymptomatiques) et chez des oiseaux d’élevage (vivants et morts) et notamment chez des Colverts (vivants et morts), mais aussi chez des poulets, oies et canards d’élevage avec en gĂ©nĂ©ral plus de 70 % d’oiseaux infectĂ©s dans les Ă©levages touchĂ©s[20].

Le , le Japon a signalĂ© Ă  l’OIE un cas d’infection sub-clinique sur la cĂŽte Est[23], suivi d’un foyer signalĂ© (Chosei-gun, Nagara-machi, CHIBA) le . Le , il est confirmĂ© que 2 Ă©chantillons fĂ©caux d’Anatidae sauvages prĂ©levĂ©s le (parmi un total de 50) contenaient le H5N8. Une Ă©tude de pathogĂ©nicitĂ© virale est annoncĂ©e.

À partir du , trois Ă©levages de volailles du sud-ouest du Japon sont victimes de cette grippe aviaire. 85 000 poulets au total sont exterminĂ©s dans ces trois fermes situĂ©es Ă  Miyazaki, Nobeoka et Nagato[24]. Le , un nouveau cas apparaĂźt Ă  Kasaoka : l'intervention des forces d'autodĂ©fense japonaises est demandĂ©e pour tuer les 200 000 poulets de cette ferme dans les quatre jours suivant, selon le protocole[25]. Une zone de quarantaine est Ă©tablie dans un rayon de dix kilomĂštres, concernant 21 fermes pour prĂšs d'un million de poulets[25]. Un nouveau cas se dĂ©clare le Ă  Arita, les 73 000 poulets de cet Ă©levage et d'un autre voisin sont tuĂ©s[26].

En Europe

Les premiers foyers et cas connus de H5N8 (virus a priori d’origine asiatique) ont Ă©tĂ© dĂ©tectĂ©s en Europe en 1983 dans des Ă©levages de volaille (en Irlande, et d'autres ont suivi Ă©pisodiquement).

  • Irlande : L'Ă©pidĂ©mie zoonotique (sans doute la plus connue avant 1994) de grippe aviaire due au sous-type viral H5N8 en Europe a eu lieu en Irlande en 1983[27].
    Les volailles sur deux Ă©levages avicoles avaient alors prĂ©sentĂ© les symptĂŽmes habituels d’une grippe aviaire, avec en plus une diarrhĂ©e marquĂ©e et des signes de nervositĂ© et la dĂ©pression. Les volailles des Ă©levages gĂ©ographiquement les plus proches n’ont pas tardĂ© Ă  montrer les mĂȘmes signes d'infection, bien qu’aucun contact entre les exploitations agricoles n’ait pu ĂȘtre dĂ©montrĂ©. En tout, environ 8 000 dindes, 28 020 poulets et poussins et 270 000 canards avaient alors Ă©tĂ© abattus (soit 97 % de tous les canards d’élevages commerciaux du pays Ă  cette date)[28].
    Pour les variants de ce virus qui ont pu ĂȘtre testĂ©s en le laboratoire, les rĂ©sultats cliniques ont dĂ©montrĂ© que les dindes Ă©taient les plus vulnĂ©rables Ă  l'infection, mais que ce virus ne produisait pas de symptĂŽmes chez les canards ou ne les affectaient pas[29].
  • Allemagne : De nouveaux cas ont Ă©tĂ© repĂ©rĂ©s en 2014, avec un variant confirmĂ© le [30] dans un Ă©levage industriel de dindes en Allemagne (dans le Land du Mecklembourg-PomĂ©ranie-Occidentale, dans le nord-est du pays ; au sud du littoral de la mer Baltique, avec 31.000 dindes potentiellement concernĂ©es et abattues par prĂ©caution).
    . Une sarcelle d'hiver (Anas crecca) apparemment saine, abattue par des chasseurs et testée dans le cadre du programme régional de surveillance oiseau sauvage du land de Mecklembourg-Poméranie-Occidentale était "positive" pour ce virus AHP(H5N8)[31].
  • Pays-Bas : La prĂ©sence du mĂȘme virus est - quelques jours plus tard - confirmĂ© aux Pays-Bas, avec un premier foyer (confirmĂ© le ) Ă  Ter Aar dans un Ă©levage de 150.000 volailles Ă  Hekendorp (village de la commune nĂ©erlandaise d'Oudewater, dans la province d'Utrecht, non loin des zones humides du Nieuwkoopse plassen. (les 150 000 dindes (poulets selon d’autres sources) ont Ă©tĂ© abattues (par asphyxie au CO2) par prĂ©caution le 17 nov).
    Une seconde exploitation nĂ©erlandaise est touchĂ©e, situĂ©e Ă  25 km de la 1re[32]. D’autres exploitations nĂ©erlandaises se sont rapidement rĂ©vĂ©lĂ©es touchĂ©es par un virus grippal qui semble ĂȘtre le mĂȘme[33]. les Pays-Bas sont le premier exportateur de volailles industrielles en Europe (plus d’un million de tonnes par an).
  • Royaume-Uni: Quelques jours aprĂšs les cas nĂ©erlandais, le Royaume-Uni signale un foyer (le ) dans un grand Ă©levage de canards situĂ© Ă  Nafferton (en) dans le Yorkshire de l'Est[34] - [35]. Cette rĂ©gion est susceptible de recevoir en automne des oiseaux migrateurs venant de l’Est, mais l’entreprise Ă©lĂšve ses canards pour le compte de « Cherry Valley », leader anglais dans ce marchĂ©, produisant environ 7 millions de canards de PĂ©kin chaque annĂ©e au Royaume-Uni[12], et qui possĂšde Ă©galement des bureaux en Chine et en Allemagne rapporte le journal The Telegraph. Le journal prĂ©cise que cette entreprise Ă©lĂšve aussi 2,8 milliards de canards par an en Chine. Ce journal cite aussi John Oxford (professeur Ă©mĂ©rite de virologie Ă  l'UniversitĂ© de Londres) ; ce dernier rappelle que les virus grippaux ne sont pas transportĂ©s par le vent Ă  grande distance, mais que des vĂȘtements ou les trousses Ă  outils de travailleurs se dĂ©plaçant entre l’Allemagne et l’Angleterre auraient pu ĂȘtre "contaminĂ©es" et ainsi Ă©tendre l’épidĂ©mie d’un pays Ă  l’autre. Selon lui des Ɠufs, des fientes ou des transferts d’oiseaux vivants pourraient aussi expliquer une mĂȘme source pour deux foyers Ă©loignĂ©s[12].
    L'autoritĂ© sanitaire anglaise et l'entreprise ont annoncĂ© qu'environ 6000 canards de cet Ă©levage devaient ĂȘtre tuĂ©s au CO2 puis brĂ»lĂ©s dans un site sĂ©curisĂ©. Les fonctionnaires du DEFRA ont aussi demandĂ© Ă  tester les derniers lots d’Ɠufs mis en incubation dans l'Ă©closerie de l'entreprise (Ă  Usselby, dans le Lincolnshire)[12].
  • Italie: le Ă  Veneto, mais un autre cas allemand le mĂȘme jour .

Les premiers foyers europĂ©ens sont apparus presque conjointement, mais pour certains distants de Ă  25 km Ă  plus de 100 km les uns des autres[32]. Ce fait a fait suggĂ©rer que des oiseaux migrateurs aient pu contribuer Ă  vĂ©hiculer le virus dans le pays et outre-manche, mais aussi de l’Asie Ă  l’Europe de l’Ouest[2], hypothĂšse frĂ©quemment avancĂ©e pour ce type d’épidĂ©mie/zoonose. Cependant, il ne s’agit que d’une hypothĂšse parmi d’autres, car dans le passĂ© des transports de volailles ou de poussins ou le dĂ©placement de personnes ont aussi Ă©tĂ© des causes prouvĂ©es de diffusion du virus.

Ces cas ont suscitĂ© en Belgique, France, Suisse et dans d’autres pays proches un renforcement de la veille sanitaire et vĂ©tĂ©rinaire (avec en France et une saisine l'Anses par le ministĂšre de l'Agriculture).

Une épizootie d'influenza A-H5N8 se déclare fin 2020 en Europe[36]. Elle atteint un premier élevage français début décembre, dans le département des Landes[37] - [38].

Un virus de type H5N8 est détecté dans un cadavre de phoque retrouvé échoué sur la cÎte polonaise de la mer Baltique en novembre 2016[39].

Précautions prises en Europe

ConformĂ©ment Ă  la rĂ©glementation europĂ©enne et pour limiter les risques commerciaux ou liĂ©s aux transports de marchandises ou d’animaux susceptibles de contribuer Ă  une diffusion du virus, les exportations de volailles et d’Ɠufs ont Ă©tĂ© suspendues pour une durĂ©e de 72 heures, et de 30 jours pour les Ă©levages situĂ©s dans un rayon de 10 kilomĂštres autour de celui affectĂ©[15].

Le directeur de l’OIE a Ă©galement rappelĂ© qu’« il est Ă©galement nĂ©cessaire d'essayer d'Ă©viter les contacts entre les oiseaux d'Ă©levage et les oiseaux sauvages. Par exemple, il faut mettre la nourriture des volailles d'Ă©levage Ă  l'intĂ©rieur des bĂątiments, au lieu d'Ă  l'extĂ©rieur, pour qu'elle ne soit pas contaminĂ©e par les oiseaux sauvages lorsqu'ils la mangent »[2].

Les travailleurs exposés à des volailles malades ou jugées « porteuses saines » doivent médicalement surveillés durant dix jours afin de documenter de possibles symptÎmes et un traitement préventif antiviral (de type Tamiflu) est parfois proposé[12].

En France : Étant donnĂ© la gĂ©ographie des premiĂšres zones dĂ©clarĂ©es touchĂ©es Ă  l’automne 2014 et Ă©tant donnĂ© le sens des flux migratoires automnaux (Globalement et principalement nord-sud), la France s’attend Ă  aussi dĂ©tecter des foyers oĂč trouver des animaux sauvages (dont potentiellement des espĂšces gibier telle que les canards) touchĂ©s.
Le ministĂšre français de l'agriculture s’est dit prĂȘt[40] Ă  « activer le Plan national d’intervention sanitaire d’urgence », plan qui concerne les « professionnels des filiĂšres animales » et qui s’applique obligatoirement[41] en liaison avec la Commission EuropĂ©enne[42] et sur la base d’un dĂ©cret (de ) fixant les « modalitĂ©s de fixation de la liste des dangers sanitaires de premiĂšre et deuxiĂšme catĂ©gorie et d'approbation des programmes collectifs volontaires ainsi que des schĂ©mas rĂ©gionaux de maĂźtrise des dangers sanitaires visant Ă  organiser la prĂ©vention, la surveillance et la lutte contre les dangers sanitaires concernant les animaux » (et les vĂ©gĂ©taux)[3]).
Selon France 3, en Picardie (zone de passage de millions d’oiseaux migrateurs), la FĂ©dĂ©ration des chasseurs a alertĂ© ses adhĂ©rents en les encourageant Ă  signaler Ă  l’ONCFS les cygnes et canards retrouvĂ©s morts[43].

En Europe en 2020

En 2020-2021, 380 000 canards ont Ă©tĂ© tuĂ©s en France: la pandĂ©mie se propage au sein des Ă©levages, avec la faune sauvage, mais le recours Ă  une mĂȘme sociĂ©tĂ© de transport pourrait Ă©galement jouer un rĂŽle.

D'autres facteurs peuvent Ă©galement ĂȘtre en cause comme le manque de distanciation physique des animaux ou l'aspect mono-race des Ă©levages[44].

Aux États-Unis

De 1998 (plus de 10 ans aprĂšs la dĂ©tection des premiers cas europĂ©ens) Ă  2011, plusieurs foyers ont Ă©tĂ© signalĂ©s aux États-Unis[45]

Classification du virus H5N8, spécificités et statut épidémiologique

Les membres de cette famille de virus évoluant trÚs rapidement, ils sont regroupés, quand on dispose des connaissances le permettant, par arborescence phylogénétique en clades à partir des souches originelles identifiées.

Bien que H5N8 ait autrefois Ă©tĂ© considĂ©rĂ© comme l'un des sous-types peu pathogĂšnes et Ă  faible risque de le devenir, son statut Ă©pidĂ©miologique est en train de changer, car plusieurs fois, le H5N8 a jouĂ© un rĂŽle d’incubateur naturel pour le virus H1N1 hautement pathogĂšne[46].

En 2014, les souches identifiĂ©es en CorĂ©e du Sud sont rĂ©assorties Ă  partir de virus aviaires diffĂ©rents[47], avec 2 variants identifiĂ©s en 2004 dans ce pays, dits 1) « souche Gochang » et 2) « souche Buan »). Selon les donnĂ©es accumulĂ©es durant les 6 premiers mois de 2014, ce H5N8 est susceptible de causer des pertes importantes dans les Ă©levages et de toucher des oiseaux d'eau sauvages, mais ne semble pas contaminant pour l’Homme (sur 397 analyses sĂ©rologiques de personnes Ă  risque, c'est-Ă -dire ayant approchĂ© ou manipulĂ© des volailles malades ou susceptible de l’ĂȘtre, aucune sĂ©rologie positive n'a Ă©tĂ© dĂ©tectĂ©e en CorĂ©e du Sud)[47].
Une Ă©tude a testĂ© la pathogĂ©nicitĂ© d’une souche corĂ©enne de 2014 sur la souris de laboratoire et le furet et a conclu a une pathogĂ©nicitĂ© accrue de l'une des souches corĂ©ennes pour les mammifĂšres : la souche « H5N8 Buan 2 » s’est montrĂ©e trĂšs peu pathogĂšne pour le furet et « modĂ©rĂ©ment hautement pathogĂšne » pour la souris[47].

Concernant le tropisme du virus pour certains organes-cible : Pour 10 types d’organes/tissus explorĂ©s, la charge virale Ă©tait plus Ă©levĂ©e dans les poumons, la trachĂ©e et parfois l’intestin ; trois organes susceptibles de contribuer Ă  la rĂ©plication/dissĂ©mination du virus[48]. Les auteurs de cette Ă©tude ont conclu Ă  une « possibilitĂ© sporadique d’infections de petits groupes de cas humains chaque fois que les virus de la grippe circule chez les poulets », notamment pour les personnes directement exposĂ©es aux volailles[48]. Ils insistent nĂ©anmoins sur le fait que le AHP (H5N8) ne semble pas avoir en 2014 franchi la barriĂšre des espĂšces dans la nature[48], et qu’il convient de continuer Ă  aussi surveiller les virus A (H7N9), A (H5N1) et A (H5N6)[48]. Cependant, dĂšs , les autoritĂ©s de CorĂ©e du Sud ont signalĂ© que le virus est apte Ă  infecter le chien (onze chiens, asymptomatiques, testĂ©s entre le 11 et le ont rĂ©vĂ©lĂ© des anti-corps au H5N8, dans deux fermes (Ă  Cheonan, Ă  80 km au sud de SĂ©oul, et Ă  Buyeo, Ă  environ 100 km plus au sud)[49]. Or le chien est proche de l'homme et est consommĂ© en CorĂ©e (cynophagie).
Au mĂȘme moment un article du journal Clinical Infectious Diseases (en) signale que dans la province du Guangdong (Chine), des tests faits sur des chiens errants frĂ©quentant les marchĂ©s de volaille ont pour la premiĂšre fois dĂ©tectĂ©s des chiens ayant Ă©tĂ© infectĂ©s par un sous-type viral proche (virus de la grippe A (H10N8)), ce qui laisse penser que l'organisme canin peut aussi ĂȘtre un lieu de rĂ©assortiment gĂ©nĂ©tique pour plusieurs souches virales en circulation[50]. Or le H10N8 pourrait ne pas ĂȘtre anodin pour l'Homme : quelque temps auparavant (le ), la Chine avait signalĂ© puis confirmĂ© qu'une patiente de 75 ans (morte d'une pneumonie sĂ©vĂšre dans la province du Jiangxi) Ă©tait la 1re infection humaine connue par un virus du sous-type A (H10N8)[50]. ; deux mois plus tard (le ) 3 autres cas humains de H10N8 Ă©taient ont Ă©tĂ© confirmĂ©s dans la mĂȘme province du Jiangxi, dont deux mortels[50].

Chez l’oiseau, chez l'Homme

  • Chez les oiseaux, il existe 16 sous-types de virus grippaux pour l’hĂ©magglutinine. Seuls les sous-types H5 et H7 sont actuellement rĂ©putĂ©s hautement pathogĂšnes chez les oiseaux. Ces virus grippaux sont rĂ©putĂ©s ĂȘtre habituellement transportĂ©s Ă  travers le monde dans les intestins des oiseaux sauvages migrateurs. Ils sont trĂšs rarement mortels et souvent n’occasionnent pas de symptĂŽme visible. Cependant certains sous-types (H5N1 par exemple) ont produit des agents infectieux parmi les plus mortels jamais enregistrĂ©s chez les individus infectĂ©s.
  • Chez l’homme, les sous-types de virus grippaux pathogĂšnes ou hautement pathogĂšnes concernent essentiellement les porteurs des antigĂšnes N1 et N2 (qui comprennent la grippe commune saisonniĂšre, et dont proviennent les souches sĂ©lectionnĂ©es chaque annĂ©e pour la fabrication des vaccins antigrippaux, le plus souvent dĂ» sous-type N2, mais pas encore pour ceux des sous-types H5 moins bien connus). Le virus A (H5N8) est endĂ©mique chez diverses espĂšces d'oiseaux mais il n’est pas rĂ©putĂ© directement pathogĂšne pour l'homme (ou en tous cas bien moins que le sous-type H5N1).

Indices, facteurs ou conditions de dangerosité du virus H5N8

Les virus de type « HxNx » semblent tous avoir une origine aviaire ou en grande partie aviaire. Ils co-Ă©voluent en permanence avec le systĂšme immunitaire des oiseaux, gĂ©nĂ©ralement sans provoquer de mortalitĂ©s massives dĂ©tectables chez leurs hĂŽtes Ă  l'Ă©chelle des mĂ©tapopulations. Les migrations aviaires sont l’occasion de transferts gĂ©ographiques de virus, habituellement sans consĂ©quences majeures pour les populations d'oiseaux, mais certains de ces virus - exceptionnellement - peuvent muter (par exemple par glissement antigĂ©nique ou Ă  la suite d'un rĂ©-appariement pour devenir plus pathogĂšnes pour les oiseaux et/ou trĂšs pathogĂšnes pour d’autres espĂšces (on parle alors de « franchissement de la barriĂšre des espĂšces »). Dans ce cas des problĂšmes de sĂ©curitĂ© sanitaire et de risque biologique peuvent apparaĂźtre.

Lors de la dĂ©couverte du premier foyer aviaire anglais de 2014, le gouvernement britannique, s’est voulu rassurant arguant que « le risque pour la santĂ© humaine est trĂšs faible, et il n’y en a aucun pour la chaĂźne alimentaire »[15]. Au mĂȘme moment, Elizabeth Mumford de l’OMS se montrait prospectivement plus nuancĂ©e en expliquant que : « Si sa propagation augmente, il n'y a pas de raison qu'il n'y ait pas de cas humains, mais tout dĂ©pend du virus et de son Ă©volution »[15].

Risques et dangers épidémiologiques

L'aspect potentiellement dangereux du virus AH5N8 pour l'Homme en 2014 est liĂ© au fait que le gĂ©nome de variants recombinĂ©s de ce virus pourraient intĂ©grer des gĂšnes du H5N7 (plus infectant pour l’homme) et/ou du H5N1 HP (hautement pathogĂšne). Une souche Ă©mergente pourrait alors ĂȘtre plus pathogĂšne et/ou plus transmissible de l’animal Ă  l’homme (et Ă©ventuellement d’homme Ă  homme).

Or :

  • ces deux virus sont endĂ©miques depuis plusieurs annĂ©es en Asie ;
  • Le H5N1 apparu en en Asie du Sud-Est a [de 2003 Ă  oct 2014] officiellement infectĂ© au moins 668 personnes, dont 393 sont mortes, ce qui lui confĂšre un taux de mortalitĂ© de 59 %, - plus Ă©levĂ© que celui de l’épidĂ©mie de fiĂšvre Ebola en Afrique de l'Ouest en 2014 (36 %) (cette comparaison n'est donnĂ©e qu'Ă  titre indicatif, car ces deux zoonoses diffĂšrent Ă©pidĂ©miologiquement : Ebola se transmet plutĂŽt d’humain Ă  humain, alors que H5N1 s’acquiert essentiellement par contact avec un oiseau ou autre animal infectĂ©s) ;
  • Le H5N8 peut ĂȘtre vĂ©hiculĂ© par des canards « porteurs sains » (c'est-Ă -dire asymptomatiques mais excrĂ©tant le virus) comme on en a par exemple trouvĂ© en CorĂ©e du Sud en 2011 parmi les oiseaux d’eau migrateurs et chassables[51] - [52].
  • Une recombinaison potentiellement dangereuse pourrait aussi se faire avec d’autres variants du « groupe H5 » connus (au moins depuis les annĂ©es 1980) pour ĂȘtre parfois trĂšs pathogĂšnes pour la volaille et/ou pour l'homme, le H5N1 Ă©tant le plus prĂ©occupant de 2000 Ă  2015 voire au-delĂ  car il continue Ă  circuler en Asie et au Moyen-Orient (ayant par exemple en 2014 causĂ© 3 morts humaines en Égypte dont 2 en )[53].
  • Pour qu’il soit une source de risque pandĂ©mique, il n'est pas nĂ©cessaire que le virus soit mortel, il suffit qu'il acquiert une capacitĂ© Ă  infecter l'Homme et une forte contagiositĂ© d’homme Ă  homme (ou de d'oiseau Ă  mammifĂšres, dont l’homme). Mi-, aucun indice de telle adaptation n'existe.
  • Comme rappelĂ© par Elizabeth Mumford de l’OMS lors d’une confĂ©rence de presse le ; concernant le H5N8 : « les canards sauvages peuvent continuer Ă  migrer tout en Ă©tant infectĂ©s par le virus et le propager »[15]. Et il est « absolument certain » que d'autres volatiles seront affectĂ©s et « probable que des humains le soient Ă©galement "compte tenu de la large circulation du virus" »[4], mais toujours selon Elizabeth Mumford sauf si le virus Ă©voluait en s’adaptant Ă  l’Homme ces cas humains devraient ĂȘtre « quelques cas isolĂ©s » touchant des personnes en contact Ă©troit avec des oiseaux porteurs du virus car le sous-type H5 n’a pas Ă  ce jour montrĂ© de capacitĂ© Ă  ĂȘtre contagieux d’un humain Ă  l’autre[4]. Selon elle « Tous les gĂšnes de ce virus (H5N8) sont tous des gĂšnes aviaires. Il n'y a pas de composant ni humain, ni porcin dans le gĂ©nome", l'analyse gĂ©nĂ©tique montre qu'il prĂ©fĂšre se lier Ă  des rĂ©cepteurs aviaires. Cela demeure un virus aviaire »[4].

Risques et dangers écoépidémiologiques

L’importance du H5N8 en termes de risque Ă©coĂ©pidĂ©miologique est mieux cernĂ©e :

  • Il a Ă©tĂ© constatĂ© que MDK / W452 (nouveau virus AH5N8 notamment prĂ©sent en CorĂ©e du Sud en 2014 et jugĂ© « rĂ©assorti » en Chine orientale Ă  partir de virus hĂ©bergĂ©s et transportĂ©s par des oiseaux sauvages aquatiques migrateurs[54] se montre souvent mortel pour les poulets, mais qu’il semble avoir une virulence trĂšs attĂ©nuĂ© chez le canards (0 Ă  20 % de morts). Le Canard colvert peut donc ĂȘtre porteur sain)[55], et efficacement transporter et diffuser le virus[54], d’autant qu’il a Ă©tĂ© montrĂ© en 2014 que la rĂ©plication virale et l’excrĂ©tion de virions sont plus Ă©levĂ©es dans l’organisme des colverts infectĂ©s par le H5N8 que dans ceux de colverts expĂ©rimentalemnet infectĂ©s par H5N1[54], et que le virus peut se propager par contacts entre canards domestiques cet canards colverts[54].
  • Un virus de la grippe aviaire devenu « hautement pathogĂšne » (HP) peut (notamment s'il trouve une population immunitairement affaiblie) dĂ©cimer certaines populations d’oiseaux sauvages ou domestiques, comme cela a Ă©tĂ© le cas avec un variant de type Qinghai A H5N1 qui a en 2005 causĂ© d’importantes mortalitĂ©s d’oiseaux d'eau avant leur migration automnale de l’Asie vers l’Europe et l’Afrique[56] - [57].
    Des transferts intercontinentaux de virus peuvent aussi se faire via le commerce d’oiseaux, de poussins ou d’Ɠufs ou mĂȘme de fumier Ă  base de fientes. Il peut aussi exister des phĂ©nomĂšnes de transferts entre des oiseaux sauvages migrateurs et des oiseaux d’élevages (industriels notamment), et inversement.
  • Plusieurs milliards de canards sont Ă©levĂ©s en Chine chaque annĂ©e, et leurs fientes sont Ă©galement contaminantes. Et dans certains pays (comme la France) des millions de canards d’élevage sont diffusĂ©s dans la nature en automne pour les besoins de la chasse en plaine ou dans les zones humides.

Risques pour l'Industrie de la volaille

S'il s'adapte bien aux animaux d'Ă©levages et Ă  leur contexte de gestion, Le H5N8 (et en particulier ses variants trĂšs pathogĂšnes) deviendront aussi un enjeu Ă©conomique important pour les Ă©leveurs.

  • Il a Ă©tĂ© pĂ©riodiquement dĂ©tectĂ© (par exemple dans un Ă©levage dans l’Idaho en 2008[58]), mais fait maintenant l’objet d’une attention particuliĂšre, car un variant hautement pathogĂšne de H5N8 a Ă©tĂ© dĂ©tectĂ© en 2009-2010 en Chine continentale (en mĂȘme temps que trois variant du H5N5 dĂ©rivant de la lignĂ©e asiatique H5N1 hautement pathogĂšnes de la grippe aviaire)[59]. Les Ă©tudes de pathogĂ©nicitĂ© faites sur ces 4 variants ont montrĂ© qu’ils Ă©taient tous trĂšs virulente chez les poulets, alors que leur virulence variait (de modĂ©rĂ©e Ă  forte) chez la souris. Leur virulence variait aussi (de lĂ©gĂšre Ă  intermĂ©diaire) chez les canards colverts expĂ©rimentalement infectĂ©s[59]. Une autre Ă©tude a montrĂ© que ce virus peut ĂȘtre pathogĂšne pour les chiens et plus encore pour les chats.
  • Des analyses phylogĂ©nĂ©tiques ont montrĂ© que ces virus Ă©taient des virus rĂ©assortis ayant acquis des Ă©lĂ©ments gĂ©nomiques de virus H5N1 non identifiĂ©s (gĂšnes PB1, NP et NA) et se sont dĂ©veloppĂ©s en trois gĂ©notypes distincts (B-D)[59]. Ces rĂ©sultats ont mis en Ă©vidence l'Ă©mergence et le dĂ©veloppement de virus de grippe aviaire hautement pathogĂšne H5 Ă  plusieurs sous-types NA dans les zones d'endĂ©mie du H5N1, constituant une menace potentielle pour l'industrie de la volaille et de la santĂ© publique[59]).
    Une caractérisation moléculaire a en outre prouvé que chacun de ces virus pouvait résister à des agents antiviraux[59].
  • Une souche europĂ©enne de H5N8[60] a Ă©tĂ© testĂ©e en 1986) en laboratoire sur plusieurs espĂšces aviaires domestiquĂ©es (poulets de 2 semaines, dindons, cailles et canards, infectĂ©s par voie intra‐musculaire, intra‐nasale et par contact avec 8 souches virales de grippe appartenant au sous type H‐5)[61]. Cette souche, comme plusieurs autres testĂ©es lors de la mĂȘme Ă©tude s’est montrĂ©e « extrĂȘmement pathogĂšne pour le poulet et le dindon », mais dans ce cas sans signe clinique ni mortalitĂ© observĂ©s chez les canards expĂ©rimentalement infectĂ©s. Deux virus seulement, dk/Ireland and ty/Ireland, ont entraĂźnĂ© chez ceux‐ci des rĂ©ponses sĂ©rologiques alors que l'injection par voie intra‐musculaire de tern/SA et ty/Italy n'a entraĂźnĂ© des rĂ©actions HI positives que chez quelques canards[61]. Les cailles ont fait preuve de rĂ©sistance Ă  certains des virus A H5N8 testĂ©s (pourtant trĂšs pathogĂšnes pour le poulet et la dinde) et moindrement Ă  d’autres[61]. La transmission du virus Ă  partir des oiseaux infectĂ©s par voie intra‐nasale et Ă  partir de ceux placĂ©s Ă  leur contact a variĂ© considĂ©rablement Ă  la fois avec les hĂŽtes et les virus ainsi qu'avec les diffĂ©rentes combinaisons de ceux‐ci[61]. Bien que les rĂ©cepteurs de l’hĂŽte ciblĂ©s par les protĂ©ines externes du virus MDK/W452(H5N8) soient principalement aviaires, ce virus possĂšde une certaine capacitĂ© thĂ©orique Ă  se fixer sur des rĂ©cepteurs de type mammifĂšres ou humains, ce qui pourraient peut-ĂȘtre permettre Ă  ce virus d’infecter des tissus des voies respiratoires humaines et de s’y reproduire. Chez la souris, la souche virale MDK/W452(H5N8) s’est nĂ©anmoins montrĂ©e modĂ©rĂ©ment pathogĂšne, avec un tropisme tissulaire moins large que dans le cas des souches A (H5N1) hautement pathogĂšnes du virus de la grippe.
  • Des recombinaisons gĂ©nĂ©tiques avec le H5N1 qui circule encore, pourrait modifier l'Ă©volution gĂ©nĂ©tique des souches prĂ©existantes de H5N8 notamment dans les Ă©levages de volaille.
    En Angleterre, c’est un Ă©levage de canards qui a Ă©tĂ© touchĂ© en 2014[53], or les canards sont rĂ©putĂ©s rĂ©sistants Ă  ce virus[59] voire susceptibles de se comporter en « porteur sain »[59] en n’étant que modĂ©rĂ©ment affaiblis par le virus. Des canards sauvages pourraient ainsi vĂ©hiculer le virus vers les Ă©levages, puis inversement les Ă©levages pourraient contaminer d'autres canards sauvages.

Risques liés à l'érosion génétique

Il est maintenant scientifiquement admis que l'érosion génétique diminue les chances et capacité d'adaptation des espÚces aux maladies et aux changements de leur environnement[62].

Il existe un paradoxe et une source de biais en gestion du risque sanitaire avicole, induit par trois problĂšmes au moins, qui contribuent Ă  faire des Ă©levages et de la nature des lieux anormalement et de plus en plus favorables aux grandes Ă©pizooties :

  1. Les euthanasies massives de volailles d'Ă©levages victimes d'Ă©pizooties contribue indiscutablement Ă  court et moyen termes Ă  limiter la diffusion de souches virales HP. Mais elles contribuent dans le mĂȘme temps - et irrĂ©versiblement - Ă  Ă©roder le patrimoine gĂ©nĂ©tique des animaux d'Ă©levage[63].
  2. L'introduction dans la Nature d'oiseaux de repeuplement issus d'Ă©levages (faisans, cailles, canards, perdrix, etc.) contribue Ă©galement Ă  une perte de diversitĂ© gĂ©nĂ©tique et Ă  une pollution gĂ©nĂ©tique du mĂ©tagĂ©nome des populations de ces espĂšces. À titre d'exemple, en France ce sont environ un million de canards colverts d'Ă©levage et 14 millions des faisans qui sont ainsi annuellement artificiellement Ă©levĂ©s et relĂąchĂ©s dans la nature pour la chasse[64] - Moutou, F. (1997). Place des oiseaux sauvages en Ă©pidĂ©miologie animale. Oiseaux Ă  risques en ville et en campagne : vers une gestion intĂ©grĂ©e des populations ?, 263 p ; Éditions Quae, (avec Google Livre).
  3. La primauté et les aides financiÚres données à l'élevage intensif et industriel, conjuguées à la mondialisation de l'économie avicole ont permis d'énormes gains de productivité en deux siÚcles, mais au prix d'un effondrement de la diversité génétique des espÚces avicoles, et d'une forte diminution du nombre de races et souches élevées dans le monde.
    Et pour diverses raisons (pratiques, économique et sanitaires), les oiseaux reproducteurs utilisés pour remplacer ceux qui sont morts de maladie ou ont été euthanasiés (par millions chaque année depuis quelques décennies) dans les élevages industriels, artisanaux ou familiaux sont presque toujours des oiseaux issus de souches sélectionnées pour les besoins de l'industrie avicole et non pour leur diversité génétique ou capacité à résister aux virus et maladies bactériennes opportunistes. Malgré la mise en place de protocoles inspirés des techniques de minimisation des coefficients de consanguinité[65] L'homogénéisation génétique de l'élevage mondial faciliter les épizooties mondiales.

Risques liés à la chasse

Des canards d’élevage introduits Ă  fins de repeuplement dans la nature en saison de chasse (automne-hiver) comme « gibier » pour alimenter les loisirs cynĂ©gĂ©tiques et/ou compenser les pertes dues aux tirs des annĂ©es prĂ©cĂ©dentes[66], sont chassĂ©s dans plusieurs pays europĂ©ens (dont en chasse de nuit dans certains pays). D'autres oiseaux chassables sont potentiellement vulnĂ©rables au H5N8. Ces animaux seront souvent en contact avec les chiens de chasse (dressĂ©s pour les ramener dans leur gueule) et/ou avec les chasseurs et leur famille ou avec d’autres consommateurs ou utilisateurs de ces canards tirĂ©s Ă  la chasse.

Notes et références

  1. (en) « Virus Taxonomy: 2018b Release », ICTV, (consulté le ).
  2. « OIE/Grippe aviaire : il est possible que le virus H5N8 dĂ©couvert en Europe est venu de l'Asie » (Interview de B Vallat, directeur de l’OIE) 20 novembre 2014 d’aprĂšs l’agence de presse Xinhua (18 novembre 2014) reprenant un communiquĂ© du Dr Bernard Vallat, directeur gĂ©nĂ©ral de l'Organisation mondiale de la santĂ© animale (OIE).
  3. .Décret no 2012-845 du 30 juin 2012 relatif aux dispositions générales organisant la prévention, la surveillance et la lutte contre les dangers sanitaires de premiÚre et deuxiÚme catégorie NOR: AGRG1220694D
  4. L’Obs/Monde (2014) « L'OMS prĂ©voit peu de cas humains avec la grippe aviaire H5N8 » ; PubliĂ© le 18-11-2014 Ă  18h46]
  5. Wu H, Peng X, Xu L, Jin C, Cheng L, Lu X, Novel Reassortant Influenza A(H5N8) Viruses in Domestic Ducks, Eastern China. Emerg Infect Dis. 2014;20:1315–8.
  6. Avian Flu Diary (avec carte du Japan’s MAFF pour la CorĂ©e du Sud en 2014)
  7. Lee, Y. J., Kang, H. M., Lee, E. K., Song, B. M., Jeong, J., Kwon, Y. K., ... & Lee, H. S. (2014). « Novel reassortant influenza A (H5N8) viruses, South Korea, 2014 ». Emerging infectious diseases, 20(6), 1087 DOI: 10.3201/eid2102.141268
  8. Kim YI, Pascua PN, Kwon HI, Lim GJ, Kim EH, Yoon SW, Park SJ, Kim SM, Choi EJ, Si YJ, Lee OJ, Shim WS, Kim SW, Mo IP, Bae Y, Lim YT, Sung MH, Kim CJ, Webby RJ, Webster RG, Choi YK. (2014), « Pathobiological features of a novel, highly pathogenic avian influenza A(H5N8) virus » ; Emerging Microbes & Infections. 2014 Oct; 3(10)e75 (résumé)
  9. Dynamique de propagation du virus influenza aviaire hautement pathogĂšne (IAHP) sous-type H5 (clade 2.3.4.4) chez les volailles domestiques en France 2016-2017
  10. Avian Influenza Fowl Plague, Grippe Aviaire
  11. yun-Mi Kang, Eun-Kyoung Lee, Byung-Min Song, Jipseol Jeong, Jun-Gu Choi, Joojin Jeong, Oun-Kyong Moon, Hachung Yoon, Youngmi Cho, Young-Myong Kang, Hee-Soo Lee, and Youn-Jeong Lee, Novel Reassortant Influenza A(H5N8) Viruses among Inoculated Domestic and Wild Ducks, South Korea, 2014 ; Volume 21, mis en ligne en novembre 2014 avant sortie du no 2 février 2015 ; DOI: 10.3201/eid2102.141268
  12. Nicola Harley & Edward Malnick (2014) Article intitulé « Bird flu outbreak: cull begins at East Yorkshire duck farm », publié par The Telegraph, 2014-11-19, consulté 2014-22-19
  13. yonhapnews (2014) News intitulée A cause du H5N8, 2000000 de volailles ont été abattues en été abattues en Corée du Sud, 30 janvier 2014
  14. Highly pathogenic avian influenza, Information received on 10/02/2014 from Dr TaeYung Kim, Director General, Livestock Policy Bureau, Ministry for Food, Agriculture, Forestry & Fisheries, Sejong-Si, Korea (Rep. of), OIE, Fev 2014
  15. Romain Loury (2014) art. intitulĂ© « La grippe aviaire revient ; La grippe aviaire refait surface en Europe, avec l’arrivĂ©e d’une nouvelle souche originaire d’Asie, la H5N8. TrĂšs pathogĂšne pour la volaille, son risque de transmission Ă  l’homme semble pour l’instant assez faible, rassurent les autoritĂ©s europĂ©ennes », 2014-11-19, consultĂ© 2014-11-22
  16. Yonhapnews (2014), News intitulée : La Corée du Nord touchée par une vaste épidémie de grippe aviaire, Séoul, 2014-04-09 (Yonhap)
  17. NIH (2014) Liste von H5N8-Nachweisen ; Auf: fludb.org - Influenza Research Database, consulté 2014-11-06
  18. [New Avian Flu Virus Ravages Poultry in Korea] source : Sciencemag.org du 2014-02-06
  19. Weltorganisation fĂŒr Tiergesundheit: Highly pathogenic avian influenza, Korea (Rep. of). ; publiĂ©e 18/01/2014 par le Dr TaeYung Kim, Directeur GĂ©nĂ©ral, du “Livestock Policy Bureau, Ministry for Food, Agriculture, Forestry & Fisheries, Sejong-Si, de la rĂ©publique du CorĂ©e”
  20. J. Jeong, H. M. Kang, E. K. Lee et al.: “Highly pathogenic avian influenza virus (H5N8) in domestic poultry and its relationship with migratory birds in South Korea during 2014”. In: Veterinary microbiology. (Vet Microbiol.) 10. Octobre 2014, Bd 173, Nr. 3-4, S. 249-57, PMID 25192767
  21. Kunkun Zhao et al.: (2013)Characterization of three H5N5 and one H5N8 highly pathogenic avian influenza viruses in China. In: Veterinary Microbiology. Band 163, Nr. 3–4, 2013, S. 351–357, doi:10.1016/j.vetmic.2012.12.025
  22. Wu H, Peng X, Xu L, Jin C, Cheng L, Lu X, et al. (2014) Novel reassortant influenza A(H5N8) viruses in domestic ducks, eastern China. Emerging infectious diseases. Aout 2014 ;20(8):1315-8
  23. rapport OIE (Japon, pour un Ă©vĂšnement (d’infection sub-clinique) datĂ© du 3 novembre 2014) ; test faits par isolement viral et RT-PCR
  24. Alexandre Ducom, « Crise de grippe aviaire H5N8 dans le sud-ouest du Japon », BE Japon no 712, le 9 janvier 2015
  25. Alexandre Ducom, « En bref : 4e cas de grippe aviaire au Japon, dans la préfecture d'Okayama », BE Japon no 713, le 16 janvier 2015
  26. Alexandre Ducom, « En bref : 5e cas de grippe aviaire au Japon, dans la préfecture de Saga », BE Japon no 714, le 23 janvier 2015
  27. Alexander, D. J., Murphy, T. M., & McNulty, M. S. (2003). « Avian influenza in the British Isles during 1981 to 1985 ». Avian Diseases, 70-78 (résumé)
  28. Dennis J. Alexaner et al.: Highly pathogenic avian influenza outbreaks in Europe, Asia, and Africa since 1959, excluding the Asian H5N1 virus outbreaks. In: David E. Swayne (Hrsg.): Avian Influenza. Blackwell Publishing, 2008, S. 223, (ISBN 978-0-8138-2047-7)
  29. Swain, David "Avian Influenza"
  30. Immediate notification report: Report reference: 14-015-00003 REF OIE 16474 (PDF) Meldung der deutschen Behörden an die Weltorganisation fĂŒr Tiergesundheit ; 2014-11-06
  31. Martin Beer H5N8 HPAI virus detected in a wild bird in Germany, ProMED 22 Nov 2014
  32. Un autre cas de grippe aviaire aux Pays-Bas, Journal Le MĂ©tro, 21 novembre 2014
  33. CIDRAP (2014) European Centre for Disease Prevention and Control (ECDC) sounds H5N8 warning after another possible outbreak, Center for Infectious Disease Research and Policy ; Academic Health Center (University of Minnesota, Minneapolis), 2014-11-20, consulté 2014-11-22
  34. Bird flu: Culling to begin at Nafferton farm. Source : bbc.com 2014-11-18
  35. Bird flu outbreak: cull begins at East Yorkshire duck farm ; The Telegraph, 2014-11-19
  36. « Influenza aviaire : le point sur la situation en Europe », sur agriculture.gouv.fr (consulté le )
  37. « BĂ©nesse-Maremne. L'exploitation de canards a bien Ă©tĂ© touchĂ©e par le virus H5 de l’influenza aviaire », sur actu.fr (consultĂ© le )
  38. « Influenza aviaire : un élevage de canards infecté dans le département des Landes », sur agriculture.gouv.fr (consulté le )
  39. Dai-Lun Shin, Ursula Siebert, Jan Lakemeyer et Miguel Grilo, « Highly Pathogenic Avian Influenza A(H5N8) Virus in Gray Seals, Baltic Sea », Emerging Infectious Diseases, vol. 25, no 12,‎ , p. 2295–2298 (ISSN 1080-6040 et 1080-6059, PMID 31742519, PMCID PMC6874272, DOI 10.3201/eid2512.181472, lire en ligne, consultĂ© le )
  40. Communiqué diffusé le 17 novembre 2014
  41. European Commission. Council Directive 2005/94/EC of 20 December 2005 on Community measures for the control of avian influenza and repealing Directive 92/40/EEC [10 Nov 2014]. Voir http://eur-lex.europa.eu/legal-content/EN/TXT/?qid=1415609228714&uri=CELEX:32005L0094
  42. [ttp://daaf972.agriculture.gouv.fr/spip.php?rubrique145 PrĂ©sentation de ce qu’est le Plan national d’intervention sanitaire d’urgence en France], Service dĂ©concentrĂ© du MinistĂšre de l'Agriculture.
  43. France 3 Grippe aviaire H5n8 : vigilance en Picardie, France 3 TV (info mise Ă  disposition par Sabine et Bernard Godard, journalistes Ă  FR3)
  44. https://www.lemonde.fr/planete/article/2021/01/13/grippe-aviaire-l-industrie-agricole-a-cree-un-nid-douillet-pour-les-pathogenes_6066123_3244.html
  45. Liste des cas de H5N8 ; source : fludb.org - Influenza Research Database, consulté 2014-11-06
  46. "RCI Inactivation of Avian Influenza". http://www.activtek.eu.
  47. « Reassortant strain from multiple source of Avian Influenza viruses (A/duck/Jiangsu/k1203/2010) » in Kisoon Kim (2014) « assessment of human infection with currently circulating H5N8 avian Influenza virus in Korea » ; National Institute of Health Korea Centers for Diseases Control and Prevention (KCDC)
  48. Kisoon Kim (2014) « Assessment of human infection with currently circulating H5N8 avian Influenza virus in Korea » ; National Institute of Health Korea Centers for Diseases Control and Prevention (KCDC) (autre lien/archive pour la mĂȘme prĂ©sentation)
  49. Yonhap (2014), News intitulée Des chiens touchés par la grippe aviaire 2014-03-24
  50. Shuo Su & al. (2014) First Evidence of H10N8 Avian Influenza Virus Infections among Feral Dogs in Live Poultry Markets in Guangdong Province, China ; Clin Infect Dis. (2014) doi: 10.1093/cid/ciu345 En ligne 2014-05-07
  51. Kim HR, Kim BS, Bae YC, Moon OK, Oem JK, Kang HM, H5N1 subtype highly pathogenic avian influenza virus isolated from healthy mallard captured in South Korea. Vet Microbiol. 2011;151:386–9
  52. Sakoda Y, Sugar S, Batchluun D, Erdene-Ochir TO, Okamatsu M, Isoda N, Characterization of H5N1 highly pathogenic avian influenza virus strains isolated from migratory waterfowl in Mongolia on the way back from the southern Asia to their northern territory. Virology. 2010;406:88–94
  53. Grippe aviaire : deux morts en Égypte, vigilance en Europe ; France 24, 19/11/2014, consultĂ© 22/11/2014
  54. Kang HM, Lee EK, Song BM, Jeong J, Choi JG, Jeong J, et al. Novel reassortant influenza A(H5N8) viruses among domestic and wild ducks, South Korea, 2014. Emerging infectious diseases (Volume 21, Number 2—February 2015) (rĂ©sumĂ©)
  55. Young-Il Kim a& al. (2014) Pathobiological features of a novel, highly pathogenic avian influenza A(H5N8) virus ; Emerg Microbes Infect. Oct 2014; 3(10): e75., DOI :10.1038/emi.2014.75
  56. Chen H, Deng G, Li Z, Tian G, Li Y, Jiao P, The evolution of H5N1 influenza viruses in ducks in southern China. Proc Natl Acad Sci U S A. 2004;101:10452–7. DOIPubMed
  57. Liu J, Xiao H, Lei F, Zhu Q, Qin K, Zhang XW, Highly pathogenic H5N1 influenza virus infection in migratory birds. Science. 2005;309:1206. DOIPubMed
  58. Simunich, M. M. (2009). « H5N8 LPAI in an Idaho game bird farm-2008 ». Proceedings of the USAHA/AAVLD Committee on Animal Emergency Management. San Diego, California.
  59. Zhao, K., Gu, M., Zhong, L., Duan, Z., Zhang, Y., Zhu, Y., ... & Liu, X. (2013). Characterization of three H5N5 and one H5N8 highly pathogenic avian influenza viruses in China. Veterinary microbiology, 163(3), 351-357 (résumé)
  60. souche : A/duck/ Ireland/ 113/84 (H5N8), dk/Ireland
  61. Alexander, D. J., Parsons, G., & Manvell, R. J. (1986). Experimental assessment of the pathogenicity of eight avian influenza A viruses of H5 subtype for chickens, turkeys, ducks and quail. Avian pathology, 15(4), 647-662 (résumé)
  62. Filippo Barbanera, Oliver R.W. Pergams, Monica Guerrini, Giovanni Forcina, Panicos Panayides, Fernando Dini (2010) ; Genetic consequences of intensive management in game birds ; Biological Conservation ; Vol143, no 5, mai 2010, Pages 1259–1268 (rĂ©sumĂ©)
  63. Audiot, A. (1995) Races d'hier pour l'Ă©levage de demain. Éditions Quae.
  64. Moutou, François Évaluation des risques d'Ă©pizootie
  65. De Rochambeau, H., & Chevalet, C. (1985). Minimisation des coefficients de consanguinitĂ© moyens dans les petites populations d’animaux domestiques. GĂ©nĂ©t. SĂ©l. Évol, 17, 459-480.
  66. Raffin, J. P., & Lefeuvre, J. C. (1982). Chasse et conservation de la faune sauvage en France. Biological Conservation, 23(3), 217-241 (résumé).

Voir aussi

Cet article est issu de wikipedia. Text licence: CC BY-SA 4.0, Des conditions supplĂ©mentaires peuvent s’appliquer aux fichiers multimĂ©dias.