Tyrannosauroidea

Les Tyrannosauroidea varient considérablement en taille, mais il y a une tendance générale à l'augmentation de la taille au fil du temps. Les premiers Tyrannosauroidea sont de petits animaux[1]. Un spécimen de Dilong, dont la croissance était presque achevée, mesure 1,6 mètre de long[2], et un Guanlong adulte 3 mètres[3]. Des dents découvertes dans le Crétacé inférieur (140 à 136 millions d'années) de Hyōgo au Japon, semblent provenir d'animaux d'une longueur d'environ 5 mètres, indiquant peut-être une augmentation de la taille au début de la lignée[4]. Un spécimen immature d'Eotyrannus a une longueur plus de 4 mètres, et celle d'un Appalachiosaurus subadulte est estimée à plus de 6 mètres[1], indiquant que les deux genres atteignaient de plus grandes tailles. Les tyrannosaures du Crétacé supérieur varient de 9 mètres pour Albertosaurus et Gorgosaurus jusqu'à plus de 13 mètres pour Tyrannosaurus, ce dernier pouvant avoir pesé plus de 6 400 kilogrammes. Une étude de 2010 a conclu que les Tyrannosauroidea étaient « de petite à taille moyenne » dans leurs 80 premiers millions d'années, mais étaient « parmi les plus grands carnivores terrestres ayant jamais vécu » dans leurs 20 derniers millions d'années d'existence[5].

Crâne et cou de Daspletosaurus (Field Museum of Natural History, Chicago).

Les crânes des premiers Tyrannosauroidea sont longs, bas et de faible constitution, semblables à d'autres coelurosauriens, tandis que les espèces plus récentes ont des crânes plus grands et plus massifs. Malgré les différences de forme, certaines caractéristiques du crâne se trouvent chez tous les Tyrannosauroidea connus. L'os prémaxillaire est très grand, coupant la pointe du museau, une caractéristique qui a évolué de façon convergente chez les abélisauridés. Les os du nez sont typiquement fusionnés, voûtés légèrement vers le haut et souvent très grossièrement texturés sur leur surface supérieure. Les dents prémaxillaires à l'avant de la mâchoire supérieure sont façonnées différemment du reste de la dentition, de taille plus petite et ayant une section transversale en forme de D. Dans la mâchoire inférieure, une nervure proéminente sur le surangulaire s'étend latéralement de juste en dessous de l'articulation de la mâchoire, à l'exception de Guanlong, un membre basal des Tyrannosauroidea[1] - [2] - [3].

Squelette de Tarbosaurus bataar.

Les Tyrannosauroidea avaient le cou en forme de S et de longues queues, comme la plupart des autres théropodes. Les genres les plus anciens ont de longues pattes avant, environ 60 % de la longueur du membre postérieur chez Guanlong, avec les trois doigts typiques des coelurosauriens[3]. Les longues pattes antérieures ont persisté jusqu'au moins Eotyrannus, du Crétacé inférieur[6], mais sont inconnues pour Appalachiosaurus[7]. Les tyrannosauridés dérivés ont des membres antérieurs fortement réduits, l'exemple le plus extrême étant Tarbosaurus, genre découvert en Mongolie, où l'humérus est d'une longueur de seulement un quart de celle du fémur[1]. Le troisième doigt de la patte antérieure s'est également réduit également au fil du temps. Ce doigt est non réduit chez Guanlong, genre basal[3], et pour Dilong il est plus mince que les deux autres doigts[2]. Eotyrannus possède également trois doigts fonctionnels sur chaque main[6]. Les tyrannosauridés n'ont que deux doigts, bien que le métacarpe vestigial du troisième est présent chez quelques spécimens bien conservés[8]. Comme pour la plupart des coelurosauriens, le deuxième doigt de la main est le plus grand, même si le troisième doigt n'est pas présent.

Pied droit d'Alectrosaurus olseni.

Les membres postérieurs de tous les Tyrannosauroidea, comme la plupart des théropodes, possèdent quatre doigts, bien que le premier orteil (hallux) ne touche pas le sol. Les membres postérieurs des Tyrannosauroidea sont plus longs par rapport à la taille du corps que ceux de presque tous les autres théropodes, et montrent des proportions caractéristiques d'animaux pouvant courir rapidement, avec des tibias et métatarses allongés[1].

Les caractéristiques du bassin des Tyrannosauroidea comprennent une encoche concave à l'extrémité supérieure avant de l'os iliaque, une arête verticale bien définie sur la surface extérieure de l'os iliaque, s'étendant vers le haut à partir de l'acetabulum (cotyle), et une énorme « botte » sur l'extrémité du pubis, d'une taille supérieure à plus de la moitié de la tige du pubis elle-même[1]. Ces caractéristiques se retrouvent chez tous les Tyrannosauroidea connus, y compris les membres basaux Guanlong[3] et Dilong[2]. Le pubis n'est pas connu pour Aviatyrannis et Stokesosaurus mais leur l'os iliaque présente les caractères typiques des Tyrannosauroidea[9].

Tyrannosaurus a été nommé par Henry Fairfield Osborn en 1905, avec la famille Tyrannosauridae[10]. Le nom est dérivé des mots grecs anciens τυραννος [tyrannos] (« tyran ») et σαυρος [sauros] (« lézard »). Le nom de la super-famille Tyrannosauroidea a été publié dans un article de 1964 par le paléontologue britannique Alick Walker[11]. Le suffixe -oidea, couramment utilisé dans le nom de superfamilles des animaux, est dérivé du grec ειδος [eidos], signifiant « forme ».

Les scientifiques ont généralement inclus dans la super-famille Tyrannosauroidea les tyrannosaures et leurs ancêtres immédiats[11] - [12]. Cependant, avec l'avènement de la taxonomie phylogénétique en paléontologie des vertébrés, le clade a reçu plusieurs définitions plus explicites. La première est formulée par Paul Sereno en 1998, où Tyrannosauroidea est définie comme un groupe-souche, comprenant toutes les espèces partageant un ancêtre commun plus récent avec Tyrannosaurus rex qu'avec les oiseaux modernes (Neornithes)[13]. Pour rendre le groupe plus exclusif, Thomas Holtz redéfinit celui-ci en 2004 par l'inclusion de toutes les espèces plus proches de Tyrannosaurus rex que d'Ornithomimus velox, Deinonychus antirrhopus ou Allosaurus fragilis[1]. Sereno publie une nouvelle définition en 2005, en excluant Ornithomimus edmontonicus, Velociraptor mongoliensis et Troodon formosus du clade Tyrannosauroidea[14]. Cette définition est adoptée dans un article de 2010[5].

Deux études publiées en 2012 et 2014 ont suggéré que le clade des Megaraptora, habituellement considérés comme des Allosauroidea, soient des Tyrannosauroidea basaux[15] - [16]. Cette classification est contestée par d'autres auteurs[17] - [18].

Phylogénie

Xiongguanlong baimoensis, membre des Tyrannosauroidea du Crétacé inférieur

Loewen et ses collègues ont réalisé en 2013 une classification comprenant pratiquement toutes les espèces connues de Tyrannosauroidea[19], conduisant au cladogramme ci-après.

• Tyrannosauroidea
  • Proceratosauridae
    • • Proceratosaurus bradleyi
      • Kileskus aristotocus
      • Guanlong wucaii
    • • Sinotyrannus kazuoensis
      • • Juratyrant langhami
        • Stokesosaurus clevelandi
  • • Dilong paradoxus
    • • Eotyrannus lengi
      • • Bagaraatan ostromi
        • • Raptorex kriegsteini
          • • Dryptosaurus aquilunguis
            • • • Alectrosaurus olseni
                • Xiongguanlong baimoensis
              • • Appalachiosaurus montgomeriensis
                • • • Alioramus altai
                    • Alioramus remotus
                  • Tyrannosauridae
                    • • Gorgosaurus libratus
                      • Albertosaurus sarcophagus
                    • Tyrannosaurinae
                      • tyrannosauridé de la Formation de Dinosaur Park
                      • • Daspletosaurus torosus
                        • • tyrannosauridé de la Formation de Two Medicine
                          • • Teratophoneus curriei
                            • • Bistahieversor sealeyi
                              • • Lythronax argestes
                                • • Tyrannosaurus rex
                                  • • Tarbosaurus bataar
                                    • Zhuchengtyrannus magnus

En 2016, Stephen Brusatte et Thomas Carr ont effectué une revue de l'analyse phylogénétique des Tyrannosauroidea et de leur évolution (maximum de parcimonie)[20] :

• Tyrannosauroidea
  • Proceratosauridae
    • • Kileskus
      • Proceratosaurus
      • Guanlong
      • Yutyrannus
      • Sinotyrannus
  • • Dilong
    • • • Stokesosaurus
        • Juratyrant
        • Eotyrannus
      • • Xiongguanlong
        • • Dryptosaurus
          • • Raptorex
            • • Appalachiosaurus
              • • Bistahieversor
                • Tyrannosauridae
                  • Albertosaurinae
                    • Gorgosaurus
                    • Albertosaurus
                  • Tyrannosaurinae
                    • Alioramini
                      • Qianzhousaurus
                      • • Alioramus remotus
                        • Alioramus altai
                    • • • Nanuqsaurus
                        • Teratophoneus
                      • • Lythronax
                        • • • Daspletosaurus torosus
                            • Daspletosaurus horneri
                          • • Zhuchengtyrannus
                            • • Tarbosaurus
                              • Tyrannosaurus

En 2018, un nouvel arbre a été publié par Rafael Delcourt et Orlando Nelson Grillo[21]. Ils y ont placé Santanaraptor et Timimus, deux genres dont les placements étaient controversés [21]. Ils ont également nommé deux nouveaux sous-clades : les Pantyrannosauria qui constituent le groupe frère des procératosauridés, et les Eutyrannosauria qui comprennent les genres les plus dérivés dont les tyrannosauridés [21].

• Tyrannosauroidea
  • Proceratosauridae
    • Guanlong wucaii
    • • Proceratosaurus bradleyi
      • • Kileskus aristotocus
        • • Yutyrannus huali
          • Sinotyrannus kazuoensis
  • Pantyrannosauria
    • Aviatyrannis jurassica
    • • Dilong paradoxus
      • • Santanaraptor placidus
        • Timimus hermani
        • • Stokesosauridae
            • Stokesosaurus clevelandi
            • Juratyrant langhami
            • Eotyrannus lengi
          • • Xiongguanlong baimoensis
            • NMV P186046
            • • Alectrosaurus olseni
              • Timurlengia euotica
            • Eutyrannosauria
              • Dryptosaurus aquilinguis
              • • Appalachiosaurus montgomeriensis
                • • Bistahieversor sealeyi
                  • • Tyrannosauridae
                      • Albertosaurinae
                      • Gorgosaurus libratus
                        • Albertosaurus sarcophagus
                      • Tyrannosaurinae
                        • Alioramini
                          • Qianzhousaurus sinensis
                          • • Alioramus remotus
                            • Alioramus altai
                        • • Nanuqsaurus hoglundi
                          • Teratophoneus curriei
                          • Lythronax argestes
                          • • • Daspletosaurus torosus
                              • Daspletosaurus horneri
                            • Zhuchengtyrannus magnus
                            • • Tarbosaurus bataar
                              • Tyrannosaurus rex

Les Tyrannosauroidea vivaient sur le super-continent de Laurasie, qui s'est séparé du Gondwana au Jurassique moyen, ainsi que sur les continents de l'hémisphère nord, qui se sont séparés de la Laurasie plus tard au cours de l'ère mésozoïque. Les plus anciens Tyrannosauroidea connus vivaient au Jurassique moyen, il y a environ 168—166 millions d'années, et sont représentés par les genres Proceratosaurus du Bathonien d'Angleterre[22] et son proche parent Kileskus, découvert dans des strates du même âge en Russie[23]. D'autres genres ont vécu au Jurassique supérieur, tels Guanlong du Nord-ouest de la Chine[3], Stokesosaurus de l'Ouest des États-Unis et Aviatyrannis du Portugal. Certains fossiles actuellement attribués à Stokesosaurus pourraient appartenir au genre Aviatyrannis, étant donné les grandes similitudes dans les faunes de dinosaures du Portugal et d'Amérique du Nord au cours de cette période. Si Iliosuchus, du Jurassique moyen d'Angleterre, est en fait un membre des Tyrannosauroidea, il serait le premier connu et pourrait suggérer que la super-famille est originaire d'Europe[9].

Les fossiles confirmés de Tyrannosauroidea n'ont été découverts que sur les continents de l'hémisphère nord, avec de possibles fossiles de Tyrannosauroidea primitifs signalés en Australie. Les Tyrannosauroidea du Crétacé supérieur ne sont connus qu'en Amérique du Nord et en Asie.

Les Tyrannosauroidea du Crétacé inférieur ont été découverts sur les trois continents de l'hémisphère nord. Eotyrannus en Angleterre[6] et Dilong dans le nord de la Chine[3] sont les deux seuls genres nommés de cette époque, et des dents prémaxillaires du début du Crétacé ont été recueillies dans la Formation de Cedar Mountain dans l'Utah[24] et dans le Groupe de Tetori au Japon[25].

Vers le milieu du Crétacé, les fossiles de Tyrannosauroidea ne se trouvent plus en Europe, suggérant une extinction localisée sur ce continent[1]. Des dents de Tyrannosauroidea et de possibles corps fossiles sont connus des Grès du Dakota en Amérique du Nord[24], ainsi que dans des formations géologiques du Kazakhstan, du Tadjikistan et d'Ouzbékistan[26] à partir du Crétacé moyen.

Les premiers restes incontestables de tyrannosauridés proviennent du Campanien (Crétacé supérieur) d'Amérique du Nord et d'Asie. Deux sous-familles sont reconnues. Les albertosaurinés ne sont connus qu'en Amérique du Nord, tandis que les tyrannosaurinés se trouvent sur les deux continents[1]. Des fossiles de tyrannosauridés ont été trouvés en Alaska, lequel pourrait avoir servi de pont terrestre permettant leur dispersion entre les deux continents[27]. Des Tyrannosauroidea non tyrannosauridés comme Alectrosaurus et éventuellement Bagaraatan étaient contemporains de tyrannosauridés en Asie, alors qu'ils sont absents de l'ouest de l'Amérique du Nord[1]. Au Crétacé supérieur, la voie maritime intérieure de l'Ouest divisait en deux l'Amérique du Nord et isolait la partie occidentale du continent appelée Laramidia. L'absence de tyrannosauridés dans la partie orientale du continent — Appalachia — suggère que la famille a évolué après l'apparition de la mer intérieure nord-américaine, permettant aux membres basaux des Tyrannosauroidea, tels que Dryptosaurus et Appalachiosaurus, de survivre dans l'est comme une population relicte jusqu'à la fin du Crétacé[7].

Des représentants basaux des Tyrannosauroidea pourraient aussi avoir été présents dans ce qui est maintenant le sud-est de l'Australie au cours de l'Aptien au début du Crétacé. Le spécimen NMV P186046, constitué d'un pubis partiel (os de la hanche) d'une forme retrouvée chez les Tyrannosauroidea, a été découvert à Dinosaur Cove dans l'état de Victoria, indiquant que les Tyrannosauroidea ne seraient pas limités aux continents septentrionaux[28]. Cette hypothèse a été contestée par d'autres auteurs, indiquant que la forme du pubis n'est pas propre aux Tyrannosauroidea et que le spécimen pourrait être un membre du groupe plus large des coelurosauriens ou d'un autre clade de théropodes[29].

Si l'hypothèse que les Megaraptora soient des Tyrannosauroidea est averée, ceux-ci auraient un représentant provenant de l'Albien d'Australie, à savoir Australovenator, découvert dans la Formation de Winton, datée d'environ 95 millions d'années[30].

• Liste de dinosaures
• Tyrannosauridae