Collembola

Collembola vient du grec κόλλα / kólla, « gomme, colle » et ἐμϐολή / embolê, « jet, insertion ». Il fait référence au collophore, une structure située sur la partie ventrale de l'abdomen à laquelle on supposait une fonction d'adhésion au support [3]. Ce nom est inventé par le britannique John Lubbock en 1873[4], auteur de la première monographie sur ce groupe d'arthropodes[5].

Orchesella cincta, photographié à Gand, Belgique.

Dicyrtoma fusca de la famille des Sminthurinae, illustration issue de la première monographie sur les Collemboles de John Lubbock au XIX^e siècle.

Sminthurus viridis, photographié près de Livourne, Toscane, Italie.

Tous les collemboles ne sont pas ternes, ni monochromes : l'entomobrydé Orchesella flavescens vivant sur les troncs d'arbre et dans la litière des forêts.

Protaphorura armata, une espèce lucifuge dépourvue de pigmentation. Approx. 2 mm de long.

Connus comme étant les plus anciens des hexapodes fossilisés, ils étaient déjà présents au Dévonien, il y a environ 400 Ma, donc avant les insectes[6].

Ils ont longtemps été considérés comme des insectes primitifs; ils sont aptères et amétaboles (c’est-à-dire dépourvus d'ailes et dont la larvaire ressemble fortement à l'adulte). Les larves muent, en général, quatre à cinq fois avant de devenir sexuellement matures[3]. On tend à les rapprocher aujourd'hui des crustacés[7]: beaucoup d'espèces ressemblent à de petites crevettes et certains crustacés, comme les talitres, sont également « sauteurs »[8].

La plupart sont lucifuges[9] et vivent dans les premiers centimètres du sol, à l'abri de la lumière directe (quelques espèces descendent jusqu'à 30 cm de profondeur, notamment dans les sols labourés[10]), mais de nombreuses espèces vivent au-dessus du sol, y compris dans la canopée des arbres tropicaux[11]. Ils jouent un rôle essentiel dans la dissémination et le contrôle de la microflore du sol[12], et participent ainsi indirectement à la transformation de la matière organique et au cycle des nutriments[13].

Là où la matière en décomposition (feuilles mortes surtout) est abondante, en forêt par exemple, on en trouve en Europe de 50 000 à 400 000 individus par mètre carré[14]. On les rencontre depuis les forêts tropicales humides[15] jusqu'aux limites des glaces polaires[16] et des glaciers en altitude[17]. Certaines espèces vivent dans des fourmilières[18].

En zone tempérée ils sont actifs en hiver (hors périodes de gel), au printemps et à l'automne, mais les contrastes saisonniers affectent surtout les espèces vivant au-dessus du sol[19].

Collembole non identifié se nourrissant des spores du Myxomycètes Stemonitis axifera.

La plupart des espèces connues sont saprophages ; elles se nourrissent principalement de végétaux en décomposition et de microorganismes présents dans la litière (champignons, bactéries, algues). Leur consommation de champignons (hyphes et spores) est considérable[27]. L'utilisation de marqueurs spécifiques des bactéries et champignons a permis de constater que les microorganismes constituent une importante portion de l'alimentation des collemboles[28]. Ces derniers auraient donc un impact direct sur les communautés fongiques et bactériennes, et un impact indirect sur les végétaux via leur consommation de champignons mycorhiziens.

Certaines espèces phytophages se nourrissent du feuillage des plantes (Sminthurus viridis)[29] ou de racines (Onychiuridae)[30].

Il existe aussi des collemboles carnivores (par exemple les espèces du genre Friesea) qui se nourrissent de nématodes, de protozoaires et de rotifères[31]. Les collemboles adaptent leur comportement exploratoire de recherche alimentaire à la disponibilité en nourriture, comportement qui pourrait interférer avec l'intensité de dispersion des individus au sein d'une population[32].

Pullulation d'Isotoma nivalis dans une trace de roue de tracteur.

Les collemboles sont parmi les arthropodes les plus abondants qui peuplent les sols[3] mais également les rochers, les troncs d'arbres et autres milieux en contact plus ou moins direct avec le sol. Certaines espèces vivent dans les milieux humides tels que mares et tourbières[33].

La cuticule des collemboles est hydrophobe, ce qui leur permet d'éviter d'être accidentellement submergés. Certains se déplacent sans difficulté sur l'eau des mares ou des cours d'eau lents (faciès lentique)[34], comme Sminthurides malmgreni de couleur jaune-orangée. Il existe même une espèce marine vivant dans la zone intertidale, Anurida maritima[35].

Dans chaque type d'habitat on trouve un grand nombre d'espèces qui cohabitent (communautés), mais la composition spécifique varie en fonction de la profondeur (espèces épigées ou épiédaphiques, hémiédaphiques, endogées ou euédaphiques), de l'usage du sol et du type de végétation (forêts, landes, prairies, cultures), de l'humidité et de la lumière[33]. Les traits anatomiques, physiologiques, comportementaux et d'histoire de vie des collemboles varient en fonction des caractéristiques de l'habitat[36]. Les collemboles sont grégaires et sont attirés par des substances excrétées par leurs congénères (phéromones)[37]. Ils peuvent vivre très profondément sous terre et une espèce, Plutomurus ortobalaganensis, détient le record de l'habitat le plus profond pour un animal terrestre : ce collembole vit jusqu'à 1 980 m sous terre, dans le gouffre de Krubera-Voronja en Géorgie[38] - [39].

Certaines espèces (Hypogastruridae) peuvent pulluler et se déplacer en groupes compacts à la surface du sol ou sur une couverture neigeuse, où ils s'orientent grâce à la position du soleil[40]. La capacité de dispersion de ces animaux varie fortement d'une espèce à l'autre[41] et les modifications trop rapides des paysages peuvent avoir des conséquences néfastes sur les communautés, en défavorisant les espèces les plus spécialisées et les moins mobiles[42]. Les communautés de collemboles sont sensibles à l'acidité du sol (communément exprimée par le pH) et leur composition spécifique n'est pas la même selon que les sols sont acides ou non, avec un seuil à pH 5 environ[33] - [43].

D'après les quelques études sur la phylogénie des collemboles dont on dispose, il semble que les espèces les plus proches de l'origine des lignées évolutives soient plus tolérantes vis-à-vis de l'acidité du sol[44] - [45]. Étant donné l'ancienneté de ces animaux, déjà très diversifiés au Dévonien[46], il est possible que certaines espèces aient conservé des caractères ancestraux, hérités des conditions de vie ayant prévalu dans les milieux terrestres avant le Carbonifère[47].

Leur dispersion biologique par des insectes sociaux est avérée au moins depuis la fin du Miocène inférieur, il y a environ 16 Ma (millions d'années). En effet des collemboles fossiles (Electrosminthuridia helibionta) ont été découverts, attachés ou situés à proximité des ailes et des pattes d'un termite ailé et d'une fourmi, piégés dans de l'ambre dominicain[48] - [49].

Divers groupes d'espèces sont associés à des conditions particulières de milieux[61] - [33]. Certaines espèces sont sensibles à la dégradation de l'environnement tels les pesticides[62], les polluants métalliques[63], la sécheresse[64], l'utilisation du territoire[65] ou l'enrichissement du milieu[66] ainsi que la dégradation du couvert végétal.

Sur certains sols très pollués, par le zinc par exemple, la couche superficielle de feuilles mortes se décompose anormalement lentement ; les microbes y sont présents, mais il manque des maillons importants des réseaux trophiques du sol, comme les vers de terre, et les collemboles voient leurs communautés s'appauvrir considérablement, même si leur abondance totale reste inchangée[63].

Les traits biologiques permettent de caractériser les communautés animales, végétales et microbiennes sur des critères relevant directement des relations entre les organismes vivants et leur environnement. En ce qui concerne les collemboles, on commence à disposer d'informations portant sur les traits anatomiques et dans une moindre mesure sur les traits d'histoire de vie ou les traits écophysiologiques (type de reproduction, de dispersion, de compétition, tolérance vis-à-vis des contraintes du milieu) qui pourraient expliquer les assemblages et les caractéristiques de distribution des espèces de collemboles.

Leur détermination nécessite la compétence de spécialistes et un microscope. Actuellement on connait près de 8 700 espèces décrites dans le monde[1], dont environ 2 200 en Europe. Ces chiffres sont toutefois appelés à augmenter, de nouvelles espèces étant décrites régulièrement de par le monde. Des clés de détermination existent pour certains pays ou certaines régions du globe. Une clé mondiale d'identification est en cours de construction, accompagnée de cartes de répartition[1].

Les collemboles sont classés au sein d'une trentaine de familles, réparties en quatre ordres[1] :

Les écailles irisées fréquemment présentes sur la cuticule des Entomobryomorpha les protègent des radiations solaires et des prédateurs en glissant et en se détachant.

Neanuridae Anurida maritima, collembole de bord de mer.

Sminthuridae Sminthurus nigromaculatus, collembole vivant au-dessus du sol, dans les prairies et les champs cultivés.

« Cela faisait un moment que je le trouvais bizarre », reconnaît Louis Deharveng, l'un des spécialistes des collemboles, classe d'arthropodes longtemps incluse dans les insectes. « J'ai donc comparé plusieurs populations avec l'espèce la plus voisine et j'ai trouvé un petit caractère morphologique qui pouvait les différencier ». Pour valider son intuition, le chercheur profite d'une campagne d'établissement de codes barres d'ADN chez ces arthropodes. Il s'agit d'étudier une courte séquence d'ADN située sur un gène de référence, susceptible de discriminer les espèces. Le but : caractériser chacune d'entre elles sur le plan génétique et constituer un fichier signalétique de l'ensemble des espèces existantes. Des spécimens du collembole « bizarre » et de ses proches voisins sont ainsi passés au crible moléculaire.

L'étude prouvera de manière indiscutable que les individus jusqu'alors mal classifiés appartiennent bien à une nouvelle espèce, qui est baptisée Deutonura gibbosa. « Cette méthode est un outil complémentaire pour distinguer les espèces de collemboles, souligne Louis Deharveng. Elle ne se substitue pas à l'étude de leur morphologie »[80].

De nombreuses études génétiques ont été effectuées sur les collemboles. Elles ont permis de mettre en évidence des échanges génétiques à longue distance, notamment chez l'espèce arboricole Orchesella cincta[81], renforçant l'hypothèse de l'existence chez les collemboles d'une dispersion passive, par le vent ou d'autres vecteurs de dissémination, hypothèse émise à partir d'études sur la colonisation de terrains nus[82].

Plus récemment, le séquençage de l'ADN a permis de détecter des espèces cryptiques au sein de taxons considérés comme très communs[83], laissant supposer que le nombre d'espèces de collemboles est d'au moins un ordre de grandeur supérieur au chiffre de 50 000 espèces potentiellement existantes au niveau mondial[84].

• Peter F. Bellinger, Kenneth A. Christiansen, Frans Janssens, 2014. Checklist of the Collembola of the world.
• Kenneth A. Christiansen, Peter F. Bellinger, 1998. The Collembola of North America, North of the Rio Grande: a taxonomic analysis, second edition. Grinnell College, Grinnell, Iowa, 1518 pp.
• Steve P. Hopkin, 2007. A key to the Collembola (springtails) of Britain and Ireland. Field Studies Council, Shrewsbury, United Kingdom, 245 pp.
• Bettina Zimdars, Wolfram Dunger, 1995. Synopses on Palaearctic Collembola, Volume 1, Tullbergiinae. Abhandlungen und Berichte des Naturkundemuseums Görlitz 68: 1-71.
• Gerhard Bretfeld, 1999. Synopses on Palaearctic Collembola, Volume 2, Symphypleona. Abhandlungen und Berichte des Naturkundemuseums Görlitz 71: 1-318.
• Mikhail Potapov, 2001. Synopses on Palaearctic Collembola, Volume 3, Isotomidae. Abhandlungen und Berichte des Naturkundemuseums Görlitz 73: 1-603.
• Jean-Marc Thibaud, Hans-Jürgen Schulz, Maria Manuela da Gama Assalino, 2003. Synopses on Palaearctic Collembola, Volume 4, Hypogastruridae. Abhandlungen und Berichte des Naturkundemuseums Görlitz 75: 1-287.
• Wolfram Dunger, Bettina Schlitt, 2011. Synopses on Palaearctic Collembola, Volume 6, Part 1, Onychiuroidea: Tullbergiidae. Senckenberg Museum of Natural History, Görlitz, Germany, 168 pp.
• Rafael Jordana, 2012. Synopses on Palaearctic Collembola, Volume 7, Part 1, Capbryinae & Entomobryini. Senckenberg Museum of Natural History, Görlitz, Germany, 390 pp.