Liopleurodon

Vue en plusieurs angles de NMB L.D.37, la couronne dentaire holotype d'Ischyrodon merino.

Avant même que Liopleurodon ne soit nommé, du matériel lui appartenant auraient probablement été décrits[1]. En 1841, Hermann von Meyer nomme l'espèce Thaumatosaurus oolithicus sur la base d'un spécimen fragmentaire composé de dents partielles, d'éléments crâniens, de vertèbres et de côtes provenant de gisements du Wurtemberg, en Allemagne, datant possiblement de l'Oxfordien. Cependant, ce matériel est non diagnostique, dépourvu de caractéristiques distinctives[2] - [3] - [4] - [1]^:31. Johann Andreas Wagner publie une description d'une grande dent de plésiosaure provenant de Bavière, toujours en Allemagne, en 1852, l'attribuant à une nouvelle espèce qu'il nomme Pliosaurus giganteus[5]. Cependant, en 1824, William Conybeare avait déjà nommé une espèce de Plesiosaurus ayant exactement le même épithète spécifique, Plesiosaurus giganteus[6], et cette espèce a ensuite été considérée comme un synonyme de Pliosaurus brachydeirus ou de P. brachyspondylus par les auteurs suivants[4] - [7]. Puisque le nom Pliosaurus giganteus avait été utilisé avant la publication de Wagner, le nom de Wagner est donc invalide en raison de la préoccupation[4]. En 1838, von Meyer applique le nom d'Ischyrodon meriani à une grosse dent provenant de roches d'âge Oxfordien à Frickthale, en Suisse[8]. Cette dent manque les caractéristiques d'identification qui permet la classification formelle à un quelconque taxon, bien que Lambert Beverly Tarlo note la possibilité qu'il appartienne à Liopleurodon en 1960[9] - [4]. Une étude réalisée en 2022 par Daniel Madzia et ses collègues note que même si la dent provenait probablement de Liopleurodon ou d'un animal similaire, il y a trop peu d'informations disponibles pour faire une affectation sûre, laissant donc Ischyrodon comme un nomen dubium[10]. En 1860, Hermann Trautschold (en) attribue le nom Pliosaurus giganteus à une petite dent qui est maintenant admis comme provenant d'un Liopleurodon. Cependant, comme le nom Pliosaurus giganteus ayant déjà été utilisé deux fois à ce stade, le nom de Trautschold est resté donc également invalide[4] - [1].

Diagramme reconstituant le crâne de L. ferox.

Le genre Liopleurodon est érigé par Henri Émile Sauvage en 1873, en nommant trois espèces qu'il attribue à ce genre, chacune basée sur une dent unique trouvées dans divers villes de France[11]. Une dent, sa couronne[1]^:133 mesurant 7,5 cm de long, a été trouvé près de Boulogne-sur-Mer, dans des couches datant du Callovien[1]^:32, et a été nommé L. ferox. Un autre de Charly, mesurant 7 cm de long et avec une longueur de couronne de 5,5 cm, nommé L. grossouvrei. Le troisième, découvert près de Caen, a été initialement attribué à Poikilopleuron bucklandi par Eudes Deslongchamps. Alors que la dent pourrait provenir d'un mégalosaure, Sauvage considère cette identité comme non fondée et l'attribue à l'espèce L. bucklandi. Sauvage n'attribue le genre à aucun groupe particulier de reptiles dans ses descriptions[11]. Le nom de genre Liopleurodon vient du grec ancien λεῖος / leîos « lisse, poli », πλευρόν / pleurón « côté, flanc » et ὀδούς, ὀδόντος / odoús, odóntos « dent », pour donner littéralement « dents à face lisse », en référence à la dentition très contrasté de l'animal[11] - [12].

Cependant, en 1880, Sauvage synonymise Liopleurodon avec Polyptychodon, notant qu'il serait similaire à ce genre, mais distinct de Plesiosaurus et Pliosaurus[13]. En 1888, Richard Lydekker, après avoir étudié certaines dents attribuables à L. ferox dans la collection Leeds, en conclu qu'elles étaient si similaires à celles de Pliosaurus qu'elles devraient être placées dans ce genre. Ces dents avaient été recueillies par Alfred Leeds (en) dans la formation d'Oxford Clay, près de Peterborough, en Angleterre[14]. En 1869, Harry Govier Seeley applique le nom de Pliosaurus pachydeirus à une série de vertèbres cervicales représentant les 17 premières dans le cou de la formation d'Oxford Clay près de Great Gransden[15]. Outre sa grande taille, Seeley ne fourni aucune caractéristique distinctive[15]. Lydekker déclare que ce cou appartiendrait probablement à Pliosaurus ferox[14] - [4]. W. Kiprijanoff nomme Thaumatosaurus mosquensis en 1883 sur la base de restes comprenant des dents, des vertèbres et des os de membres provenant de roches de l'âge Oxfordien dans le bassin de Moscou (en) en Russie ; cependant, en 1889, Lydekker considère cette espèce comme un probable synonyme junior de P. ferox[16]^:145 - [17] - [4].

En 1905, John Frederick Blake (en) décrit deux dents de Rushden, en Angleterre, similaires à celles d'autres spécimens de L. ferox, bien que provenant de strates plus anciennes que celles de Peterborough. Il note que les dents sont assez différentes de celles de Pliosaurus, tandis que les os diffèrents de ceux de Polyptychodon. Comme l'espèce ne pouvait être attribuée à aucun des deux genres, il recommande de rétablir le taxon Liopleurodon[18]. Après avoir considéré Liopleurodon comme un sous-genre de Pliosaurus, N. Bogolubov répertorie les deux genres comme distincts en 1912[4].

Lorsque Lydekker visite pour la première fois la collection d'Alfred Leeds, les seuls restes de Liopleurodon dans sa collection furent des dents[14]. Cependant, depuis lors, Alfred Leeds, ainsi que son frère Charles Edward Leeds, avaient collecté de nombreux autres spécimens de Liopleurodon, y compris des crânes et une grande partie du squelette postcrânien. Charles William Andrews décrit l'anatomie des spécimens de reptiles marins de la collection Leeds acquise par le musée d'histoire naturelle de Londres en deux volumes, le premier publié en 1910 et le second en 1913. Il décrit les spécimens de Liopleurodon dans le deuxième volume, bien qu'ils sont considérés qu'ils appartiennent à Pliosaurus[19]^:V - [20]^:21-25.

Hermann Linder décrit également des spécimens de L. ferox en 1913. L'un d'eux est un squelette partiel mal conservé extrait d'Oxford Clay de Fletton (en), en Angleterre, hébergé à l'Institut für Geowissenschaften de l'université de Tübingen. Le squelette a été monté et les régions manquantes ont été restaurées avec du matériel provenant d'autres spécimens de Liopleurodon. Comme Andrews, Linder considère également L. ferox comme une espèce de Pliosaurus. De plus, Linder décrit certains crânes de Fletton conservés à la fois à l'université de Tübingen et au musée national d'histoire naturelle de Stuttgart comme des spécimens de P. grandis. Linder attribue également une palette natatoire presque complet à une espèce non décrite de Pliosaurus[21]. Tous ces spécimens ont depuis été attribués à Liopleurodon avec plus ou moins de confiance, bien que le crâne Linder attribué à P. grandis qui était hébergé à Stuttgart fut détruit pendant la Seconde Guerre mondiale[1]^{:28, 63, 114}. En 1934, Friedrich von Huene décrit un squelette partiel de Souabe, en Allemagne. Il utilise également Pliosaurus ferox au lieu de L. ferox[4] - [1]^:297. En 1939, Alexandre Bigot utilise également Pliosaurus ferox, attribuant à cette espèce des dents connu de France[4] - [1]^:32.

Tarlo publie une revue de la taxonomie des pliosauridés du Jurassique supérieur en 1960. Il considère Liopleurodon comme distinct de Pliosaurus, notant des différences majeures entre les mandibules des deux genres. En plus de l'espèce type L. ferox, Tarlo classe également Pliosaurus pachydeirus comme une espèce valide au sein du genre Liopleurodon, L. pachydeirus, notant que les deux espèces ont des différences dans leurs dents et leurs vertèbres cervicales. L. grossouvrei n'a pas été considéré comme valide, bien qu'il ait été provisoirement retenu pour les dents de la formation de Kellaways (en)[4]. En 1971, Tarlo publie un autre article sur les pliosauridés du Jurassique, cette fois en se concentrant sur Pliosaurus rossicus, une espèce qu'il ne voulait auparavant pas considérer comme valide, en raison d'un manque d'informations. Après avoir examiné son anatomie, il le considère comme valide, bien qu'il l'ai plutôt attribuée à Liopleurodon, sur la base de sa courte symphyse mandibulaire. Tarlo considère également Pliosaurus macromerus, qu'il considère auparavant comme appartenant à son propre genre, Stretosaurus, comme étant plutôt une espèce de Liopleurodon, malgré son omoplate de forme irrégulière (bien qu'il ait été découvert plus tard qu'il s'agissait d'un ilion)[22] - [7].

Dans une thèse de 2001, Leslie F. Noè soutient que L. pachydeirus n'est pas diagnostique et que L. ferox serait la seule espèce valide de Liopleurodon. Les dents du squelette monté à Tübingen, que Tarlo avait attribuées à L. pachydeirus, présente des caractéristiques distinctives de L. ferox, indiquant que les vertèbres cervicales ne sont pas utiles pour différencier les espèces, comme l'a soutenu David S. Brown en 1981[23]. Alors que Tarlo considère les différences de morphologie dentaire comme un diagnostic, Noè considère plutôt qu'il s'agit d'une variation individuelle. Noè retire également L. macromerus et L. rossicus du genre, citant des différences dans la forme des dents et la longueur de la symphyse mandibulaire. La première espèce a été provisoirement replacée dans Pliosaurus, tandis que la seconde était censée justifier un nouveau genre[1]^{:26, 172–175}.

Les fossiles de Liopleurodon ont été trouvés principalement en Angleterre et en France. Des spécimens fossiles contemporains (Callovien-Kimméridgien) de ceux d'Angleterre et de France se référant à Liopleurodon sont connus d'Allemagne[24] - [25]. En 2013, Roger Benson et ses collègues classent à la fois "L." macromerus et "L." rossicus comme appartenant à Pliosaurus et considèrent également que la période ou à vécu Liopleurodon fut limité au Jurassique moyen[26]. En 2015, Jair Israel Barrientos-Lara et ses collègues décrivent deux fossiles de pliosauridés trouvés près de la ville de Tlaxiaco à Oaxaca, au Mexique. Ces fossiles ont été extraits de gisements datant du Kimméridgien dans la formation de Sabinal, et l'un d'eux, l'extrémité avant partielle d'un museau, était attribuable à Liopleurodon, bien que les chercheurs aient considéré les restes comme trop fragmentaires pour fournir une identification au niveau de l'espèce[27]. Liopleurodon grossouvrei, bien que synonyme de Pliosaurus andrewsi par la plupart des auteurs, fut considéré comme appartenant potentiellement à un genre distinct à part entière par Davide Foffa et ses collègues en 2018, compte tenu de ses différences avec "P." andrewsi et L. ferox[28]. Madzia et ses collègues notent en 2022 que le fait que Liopleurodon ait été nommé sur la base d'une seule dent au caractère distinctif douteux est problématique, et qu'un néotype plus complet pourrait devoir être désigné pour préserver la validité de L. ferox. Ils déclarent également qu'une étude plus approfondie du taxon est nécessaire pour confirmer que les différences supposées entre L. ferox et L. pachydeirus sont bien dues à des variations individuelles[10].

Taille d'un L. ferox comparée à un humain.

Liopleurodon ferox attire l'attention du public pour la première fois en 1999 lorsqu'il est présenté dans un épisode de la série télévisée de la BBC Sur la terre des dinosaures, qui le dépeint comme un énorme prédateur de 25 m de long et 150 t ; cela étant basé sur des restes très fragmentaires, considéré comme une exagération pour Liopleurodon[29], avec les calculs des spécimens de 20 m généralement considérés comme douteux[30].

L'estimation de la taille des pliosaures est difficile à determiner car les chercheurs ne savent pas grand-chose de leur anatomie postcrânienne. Le paléontologue L. B. Tarlo suggère que la longueur totale de leur corps peut être estimée à partir de la longueur de leur crâne qui, selon lui, était généralement un septième de l'ancienne mesure, l'application de ce rapport à L. ferox suggère que le plus grand spécimen connu aurait mesuré un peu plus de 10 m, tandis qu'une plage de taille plus typique serait de 5 à 7 m[29]. La masse corporelle est estimée à 1 et 1,7 t pour les individus de mesurant entre 4,8 et 7 m respectivement[31]. Des spécimens supplémentaires attribués à Kronosaurus[29] et un squelette de L. ferox, catalogué GPIT 1754/2, montrent que leurs crânes représentent en fait environ un cinquième de la longueur totale de leur corps. Un autre spécimen, CAMSMJ.27424, a une longueur totale estimée de 6,39 m. Le plus grand crâne connu, NHM R3536, atteint 1,26 m de longueur condylobasale (1,54 m de longueur totale[26])[32]. Dans un ouvrage publiée en 2022, Gregory S. Paul suggère que L. ferox aurait mesuré 6,6 m de long et aurait pesé 3,3 t en masse corporelle[33]

Dents attribuées à L. ferox.

Lithographie datant de 1910 du crâne de L. ferox.

Liopleurodon appartient au clade des Thalassophonea, un clade à col court au sein des Pliosauridae, une famille de plésiosaures, ayant existé du Jurassique moyen au début du Crétacé supérieur et dont les fossiles été trouvés dans le monde entier[34].

Liopleurodon est l'un des taxons basaux du Jurassique moyen. Les différences entre ces taxons et leurs parents du Jurassique supérieur incluent le nombre d'alvéoles, un crâne plus petit et une taille corporelle plus petite[26].

Une étude en 2014 classe Liopleurodon, Simolestes, Peloneustes, Pliosaurus, Gallardosaurus et les Brachaucheninae comme des Thalassophonea[35].

Le cladogramme simplifié du clade Thalassophonea ci-dessous est basée d'après Madzia et al. (2018)[36] :

Reconstitution par Dimitri Bogdanov d'un Liopleurodon ferox à la nage.

Les quatre membres solides en forme de pagaie suggèrent que Liopleurodon était un puissant nageur. Son mode de propulsion à quatre palettes natatoires est caractéristique de tous les plésiosaures. Une étude impliquant un robot nageur démontre que bien que cette forme de propulsion ne soit pas particulièrement efficace, elle fournit une très bonne accélération, un trait souhaitable chez un prédateur en embuscade[37] - [38]. Des études menée crâne montrent qu'il pouvait probablement balayer l'eau avec ses narines pour déterminer la source de certaines odeurs[39].

En 2002, la découverte d'un très grand pliosaure au Mexique a été annoncée. Ce qui fut appelé le « monstre d'Aramberri » était prudemment estimé comme faisant 15 m de long[40]. Dans le documentaire de la BBC Sur la terre des dinosaures (1999), la taille du Liopleurodon était estimée à 25 mètres de long et son poids à 150 tonnes. Cette estimation est très exagérée. Liopleurodon et les autres Pliosauridae en général sont moins massifs que la baleine bleue actuelle. Ce documentaire a développé un mythe sur l'animal et un phénomène d'exagération sur sa taille et sa masse. La BBC répétera l'erreur dans Les monstres du fond des mers sorti en 2003.

Des pliosaures ayant pu atteindre des tailles gigantesques sont souvent assimilés au genre Liopleurodon, bien qu'ils n'appartiennent pas à ce genre. La popularité de ce reptile a fait que ces espèces inconnues sont couramment désignées à tort comme des Liopleurodon.