Lion des cavernes eurasiatique

Le squelette du lion des cavernes vu par W. Bölsche en 1896.

Lions des cavernes, selon une réplique des peintures de la grotte Chauvet, au musée Anthropos de Brno. On les décrit parfois comme « lionnes des cavernes », du fait de l'absence de crinière.

Panthera spelaea (Montmaurin) - Muséum de Toulouse.

Le lion des cavernes fut probablement l’un des plus gros félins de tous les temps. Certaines sources pensaient, sur la base de l'examen de la forme du crâne, que cet animal était plutôt apparenté au tigre, et que, mieux que Panthera leo spelaea, il conviendrait donc de l'appeler Panthera tigris spelaea[4]. Cependant, les analyses génétiques récentes sur l'ADN fossile ont montré que de tous les félidés actuels, c'est du lion moderne qu'il est en fait le plus proche[3], tout en étant une espèce différente ayant divergé de ce dernier il y a environ 1,9 million d'années[5] - [6].

Tous les indices montrant l’apparence des lions des cavernes sont gravés, peints ou sculptés par nos ancêtres, les hommes préhistoriques.

• Une sculpture provenant de la grotte de Vogelherd (Allemagne) montre une tête de lion (d’environ 3 cm) possédant des oreilles rondes et de profondes entailles interprétées comme une crinière.
• Des gravures de lions en pleine course provenant de la grotte de La Vache (Ariège) ne possèdent pas de crinière (probablement des femelles) et montrent clairement une queue touffue et un museau moustachu.
• Une gravure de la grotte des Combarelles (Dordogne) et une figurine sculptée dans de l’ivoire de mammouth montrant un homme portant une fourrure rayée d’un grand félin (trouvée à Mal’ta, en Russie), laissent penser que les lions des cavernes étaient rayés — d’ailleurs, serait-ce un tigre ?
• Les peintures de la grotte Chauvet (Ardèche) montrent des lions à queues touffues, de pelage uni fauve et à vibrisses. Aucun fauve n’est représenté orné d’une crinière, ce qui laisse déduire que soit ce sont toutes des lionnes, soit que les mâles ne possédaient pas de crinière ; pourtant, certaines représentations montrent probablement des mâles, la forme de leur cou est plus épaisse, ce qui laisse penser que les crinières sont simplement représentées par un cou plus épais.

Les scientifiques se font donc une assez bonne idée de l’apparence de ce gros félin ; ces indices, et bien d’autres, montrent donc un gros félin à queue touffue, à pelage faiblement rayé et, pour les mâles, une courte crinière.

Le squelette du lion des cavernes européen du Musée d'histoire naturelle de Vienne.

Crâne de Panthera spelaea.

Les mensurations des lions des cavernes sont uniquement basées sur les fossiles. La plupart devaient avoir une taille plus modeste, un crâne trouvé près de Vence (Alpes-Maritimes) mesurant 36 cm (30 à 40 cm chez les lions actuels). Le plus grand crâne de lion des cavernes provient d’Angleterre et mesure 43 cm. Cependant, les lions des cavernes possédaient un crâne plus court que ceux des lions actuels, ce qui laisse penser, par déduction, qu’ils étaient plus grands. On note également des différences au niveau des épaules et du cou, des membres, de la colonne vertébrale et de la boîte crânienne. Les mâles pesaient entre 250 et 320 kg (chez les lions modernes, le poids varie entre 140 et 215 kg), et les femelles, plus petites, près de 175 kg (contre 110 à 170 kg pour une lionne moderne). Cependant, certains spécimens devaient atteindre une taille bien plus imposante. En effet, au musée préhistorique de la Roche de Solutré est conservé le crâne d'un lion des cavernes retrouvé non loin, dans la Brèche du Château, et mesurant approximativement 1,42 mètre au garrot pour une masse de 500 kilogrammes environ.

Le lion des cavernes était généralement de très grande taille, excepté dans quelques régions nordiques où une grande taille n'était pas nécessaire[7]. Certains auteurs considèrent la taille comme un indicateur chronologique ; selon Ballesio[8], il existe deux formes : une grande, présente notamment à Gailenreuth, Lherm, ou Jaurens, et une petite, présente à la grotte du Bois de Cantet et dans d'autres sites magdaléniens d'Europe septentrionale. Il semble plutôt s'agir d'un dimorphisme sexuel[9], d'autant que les spécimens magdaléniens, très fragmentaires, se rapprochent plus de Panthera leo que de Panthera spelaea.

Le régime du lion des cavernes était, à l'instar du lion actuel, carnivore, mais également nécrophage. Le statut de prédateur dominant lui était alloué, avec comme principales proies des bisons, des cerfs, des chevaux ou même de jeunes mammouths. Une carcasse momifiée de bison (Bison priscus, Bojanus) a été retrouvée en 1979 en Alaska et a été datée d'environ 31 000 ans. Il semble que ce bison ait été tué par des lions ; sa peau porte de nombreuses traces de griffures, son museau porte des traces de morsures caractéristiques des grands félins. Une carnassière a été retrouvée dans la peau de l'animal[10]. L'hypothèse de cette chasse n'est pas à exclure car dans la grotte Chauvet ont été peints des panneaux associant ces deux espèces[11]. Il a souvent été admis que les lions des cavernes vivaient en petits groupes de quelques individus, à la manière des lions actuels.

Le lion des cavernes vivait dans un environnement peuplé de gros mammifères : ours des cavernes (Ursus speleaus), mammouths (Mammuthus primigienus), bœufs musqués (Ovibos moschatus), mégacéros (Megaloceros giganteus), antilopes saïga (Saiga tatarica), bisons (Bison priscus) ou rennes (Rangifer tarandus). Ces derniers devaient être sa proie principale[12]. Il est également contemporain des premiers humains modernes (Homo sapiens).

Malgré son nom, le lion des cavernes n’habitait probablement pas les abris souterrains, excepté l’hiver pour se protéger du froid.

Reconstitution d'un lion des cavernes, à la Caverne du Pont-d'Arc.

Le lion des cavernes a vécu entre −100 000 et environ −13 500 ans[1], succédant à Panthera leo fossilis, plus grand et adapté à un climat plus chaud.

Il était le plus gros prédateur des deux dernières périodes glaciaires. Son aire de répartition s’étendait de la Sibérie et de l'Alaska[1] (où il cohabitait avec Panthera leo vereshchagini, un autre lion ainsi que certains félins à dents de sabre) jusqu’à l’Europe du Sud. Même si les lions des cavernes préféraient les climats plus cléments, ils fréquentaient également l’Eurasie lors des périodes les plus froides.

Il existe plusieurs formes de lions des cavernes, dont la plus ancienne est Panthera spelaea fossilis (Reichenau, 1906), divergeant de la forme type de Gailenreuth par une plus grande taille ; elle a été trouvée dans les dépôts du Pléistocène moyen dont les plus anciens, sur le site d'Isernia La Pineta (Italie), sont datés d'environ 700 000 ans ; on en trouve également à Mosbach II (syn. Panthera mosbachensis), Mauer (Allemagne), Atapuerca TD11-10 (Espagne) et Arago I-III (France). Également considéré parfois comme sous-espèce de lion ou espèce distincte, cette forme serait venue d'Afrique et aurait laissé place à la forme type il y a environ 350 000 ans. De grands spécimens tel celui de Vence (Alpes-Maritimes) et de Cajare[13], marquent la transition entre Panthera spelaea fossilis et P. s. spelaea, ce dernier souvent distingué par une plus petite taille ; néanmoins, selon Argant[14] - [15] et d'autres auteurs, la taille n'est pas un caractère suffisant pour différencier les deux sous-espèces du fait que certains spécimens du Pléistocène moyen terminal, tel celui de La Fage[16], sont de petites tailles ; à l'inverse, certains spécimens du Pléistocène supérieur sont de grande taille, comme à Siegsdorf[17], Arrikrutz[18] ou Gailenreuth[19].

Le lion des cavernes typique, P. s. spelaea, était présent de l'Espagne à la Russie, en passant par de nombreux pays tels la France, l'Italie, la Belgique, l'Allemagne, la Suisse, la Grande-Bretagne, l'Autriche et des Pays de l'Est jusqu'à la plaine russe et l'Oural.

Comme l'avait déjà proposé Kurtén[20], les formes de plus petite taille, de Sibérie orientale, d'Alaska et du Yukon (Canada), appartiennent à une sous-espèce distincte, nommée P. spelaea vereshchagini[7] ; ces spécimens ont une taille plus petite et un crâne plus court que les formes européennes de la même époque.

À partir de 110 000 ans, au cours d'une période interglaciaire, les lions arrivent en Alberta et aux États-Unis. Caractérisés par une énorme taille, plus grande encore que celle de Panthera spelaea fossilis, ces lions des cavernes appartiennent à la sous-espèce Panthera spelaea atrox, parfois considérée comme sous-espèce de lion, ou plus souvent comme espèce distincte. Une mâchoire de lion de taille importante fut trouvée en Alaska et fut rapportée à P. spelaea atrox[21], ce qui contredit en partie la sous-espèce P. s. vereshchagini ; on peut donc en conclure que certains spécimens alaskiens évoluèrent déjà vers P. s. atrox. De très grands spécimens provenant du gisement de Rancho La Brea sont considérés comme les plus grands félins de la planète[22]. Une mâchoire provenant de Natchez (Mississippi) fut décrite par Leidy[23]. De nombreux fossiles proviennent des États-Unis, notamment de Californie, de Floride, du Kansas, du Nebraska, du Texas, du Dakota du Sud, plus rarement du Canada[24] et du Mexique[25].

Le lion des cavernes disparut avec le radoucissement climatique marquant la fin de la dernière glaciation, il y a environ 11 000 ans. Néanmoins, certains spécialistes tendent à croire qu'il survécut quelque temps en Sibérie, où le climat lui était encore favorable. Le lion actuel (Panthera leo) arriva en Europe il y a environ 12 000 ans et en disparut il y a entre 2300 et 1 900 ans, au Nord de la Grèce[26].

La classification du lion des cavernes est toujours controversée, tantôt classé comme une sous-espèce de lion (Panthera leo spelaea), tantôt comme une espèce à part entière (Panthera spelaea).

L'apparence des lions des cavernes a souvent été contestée durant ces deux derniers siècles, du fait que tantôt il a été considéré comme une sous-espèce de lion moderne[16], et tantôt comme une sous-espèce du tigre[27]. Les auteurs modernes tendent à croire qu'il s'agit d'une population de lions africains s'étant adaptés très tôt à un climat froid. Une étude basée sur quelques individus européens provenant d'Allemagne et d'Autriche montre que le phylum des lions des cavernes s'est détaché très tôt du phylum des lions modernes ; cette étude[28] inclut les lions des cavernes au sein du taxon Panthera leo mais l'éloignement génétique, en plus de l'adaptation flagrante au froid, porte à croire qu'il s'agit plutôt d'une espèce distincte[7] - [29].

L’histoire commence en 1810 quand G. A. Goldfuss décrivit cette espèce comme Felis spelaea, en le rapprochant du lion (à l’époque Felis leo), puis, lorsque le léopard, le tigre, le lion et le jaguar furent classés dans le genre Panthera, le lion des cavernes y fut aussi (Panthera spelaea). En 1996, Groiss le classa parmi les tigres (Panthera tigris spelaea). Les dernières études d’ADN prélevé sur quatre ossements provenant du Sud de l’Allemagne et un autre provenant d’Autriche montrent qu’il s’agissait en fait d’une sous-espèce de lion (Panthera leo spelaea) ; toutefois, il semble plus qu'il s'agisse d'une espèce distincte.

Dent de lion percée - Grotte Duruthy - Muséum de Toulouse

Diverticule des félins dans la grotte de Lascaux.

Les félins sont assez peu représentés dans l'art pariétal paléolithique. Chaque grotte ornée ne compte qu'une ou deux figurations de félin. La grotte des Trois-Frères en possède six, la grotte de Lascaux en Dordogne présente onze félins peints ou gravés et la grotte Chauvet en Ardèche en présente 75. En règle générale, ils sont présents dans des parties de la grotte reculées et difficile d'accès et sont de plus d'une qualité graphique bien inférieure à celle observée sur les chevaux ou les bisons par exemple. La grotte Chauvet-Pont-d’Arc fait office d'exception[31]. Les félins peuvent être peints, gravés sur la roche ou sur l'os ou modelés dans l'argile. Quant à l'espèce de félin représentée, la grotte des Trois-Frères permet de clairement identifier le lion des cavernes plutôt que le tigre en raison de la présence d'un toupet de poil au bout de la queue[Note 1] - [32].

Le lion des cavernes est également sculpté dans la paroi du Roc-aux-Sorciers, à Angles-sur-l'Anglin, sur une frise datant d'il y a 15 000 ans

Dans la grotte Chauvet — et les autres —, les figures attribuées à des lions des cavernes sont semblables ; on retrouve toujours de grands félins à pelage épais et unis, à « pinceau » (bout de la queue) noir, à oreilles rondes, à trois ou quatre rangées de vibrisses, à truffe arrondie et à museau allongé ; curieusement, les figures représentant des mâles (comme l'atteste la figuration des testicules) ne possèdent pas de crinières, mais simplement une boursouflure au niveau du cou[11], ce qui permet de conclure que les lions des cavernes mâles n'avaient pas de crinières contrairement aux lions d'Afrique actuels.

La grotte Chauvet (Aurignacien) montre surtout la chasse ou le comportement des lions dans une fresque où sont représentées plusieurs espèces telles que le bison (Bison priscus), le rhinocéros laineux (Coelodonta antiquitatis), un jeune mammouth (Mammuthus primigienus) et des chevaux (Equus ferus) accompagnés d’une quinzaine de lionnes. Dans la grotte de Lascaux (Magdalénien ou Solutréen), les lions figurés semblent évoquer la chasse : une paroi montre des lions couverts de traits évoquant des lances, saignant et crachant. Comme l’ours des cavernes, le bison et le rhinocéros, le lion des cavernes a pu jouer un rôle important dans les croyances des hommes préhistoriques.

Le lion est représenté la face tournée vers l'observateur et non de profil dans l'art préhistorique africain. En effet, des légendes lui attribuent des pouvoirs magiques liés à son regard. De telles représentations du Paléolithique supérieur se retrouvent à In Habeter dans le Fezzan, à Jacou dans l'Atlas saharien, mais également dans la grotte des Trois-Frères, en France[33].

L’homme lion, sculpture d'ivoire de mammouth du Paléolithique supérieur (Aurignacien) de près de trente centimètres de haut, qui représente le corps d'un homme surmonté d'une tête de lion des cavernes et est l'une des plus anciennes œuvres d'art connues. Elle incarnait peut-être une divinité[34].