Faluns de Bretagne

Extraction et utilisation d'une crapaudine.

Les fossiles des faluns ont de très loin attiré l'attention des hommes dès l'Antiquité, ou sont réputés pour leur pouvoir médicinal. Le falun de Saint-Grégoire est ainsi selon Germain Baudre cité dans le Petit traité de l'antiquité et singularités de Bretagne Armorique de Roch Le Baillif dès le XVI^e siècle.

Le Baillif parle de la « pierre Istricus », de la « crapaudine », de la pierre ponce, et de la « Langue de Serpent (Telum Jovis) » les suivantes : la « pierre Astacus », la « Serpe de Saturne », et la « Dent armorique ». Il déclare dans son traité : « Ces trois dernières avec le Telum Jovis se trouvent en bonne quantité à une lieüe près ceste ville de Rennes sur un lieu appartenant au sieur de la Mouneraye Riant[10], lequel m'en apporta bonne quantité. ».

Pour Germain Baudre[11], ce que Le Baillif prenait pour des pierres[12], n'était autre chose que des fossiles trouvés dans les faluns de Saint-Grégoire. Il reste plus réservé sur la Langue de Serpent.

C'est à partir de la fin du XIX^e siècle que les dépôts du Miocène moyen ont fait l'objet des premières études paléontologiques. Les fossiles qui suscitaient le plus grand intérêt étaient déjà, comme les faluns d'Anjou et de Touraine, les Bryozoaires, les Pectinidés, les Échinides et les restes de Vertébrés.

Au début du XX^e siècle, des monographies paléontologiques ont été ensuite réalisées en réunissant bien souvent les faunes des faluns bretons à celles d'Anjou et de Touraine.

Parfois confondues avec des colonies de bryozoaires massives, les rhodolites résultant des algues calcaires lithotamniées sont très abondantes et de tailles variées. Présentes sous forme de concrétions mamelonnées et encroûtantes (feuilletées en cassure), tels le maërl des côtes bretonnes, elles possèdent généralement une teinte blanche plus accusée que celle du falun environnant. Leur accumulation a produit au sein des faluns bretons un faciès particulier, graveleux (graviers de rhodolites)), et induré, assimilé dans le langage courant local à une formation récifale et localisé à Saint-André-des-Eaux, avec pour nom le Récif du Besso.

Quelques annélides sont également présents sous forme de coquilles tubulaires de serpules entortillées en spirale irrégulières ou en pelotes et formant des amas d'un à quelques centimètres. De petites spirales très régulières, infra-centimétriques, sont également visibles en creux sur des moules internes de bivalves, comme Spirorbis spirorbis.

Il n'y a que très peu de grands brachiopodes articulés dans les faluns miocènes de Bretagne. Les rares térébratules connues en collection historiques proviennent du bassin de Chartres-de-Bretagne ou de Saint-Juvat. Par contre, les petits brachiopodes inarticulés sont très abondants. La forme la plus commune est Thecidea acuminata. Elle est associée à des Crania proches de Crania bouryi. La diversité comme moins importantes que celle déterminée par de Morgan en 1915, pour les faluns de Touraine. On y trouve aussi Terebratula perforata dans les faluns de Saint-Juvat.

Des bryozoaires (Ectoprocta) Cheilostomatida ont été originellement rapportés aux genres Celleporidae et Retepora par Gaston-Casimir Vasseur en 1831. Ultérieurement, Canu et Lecointre (1925-1930, 1933-1934), puis Émile Buge ont largement amendé cette liste.

Les bryozoaires constituent l'essentiel de la biomasse des faluns de Bretagne, avec plus de vingt espèces dont les plus petites encroûtent bien souvent les fossiles des autres organismes[13] et rendent leur dégagement délicat. Il y a aussi des formes branchues ou digitées, des formes massives en boule et des formes lamellaires. Les dépôts helvétiens bretons sont des faluns à bryozoaires et peu d'autres faciès y sont clairement représentés.

Quelques niveaux de lumachelles à moules internes de mollusques[14] sont visibles çà et là, ainsi que des lentilles finement sableuses. Les « planchers » de carrières, aujourd'hui masqués par les remblais et la végétation étaient autrefois des conglomérats riches en galets et ossements.

Les bryozoaires lamellaires les plus spectaculaires sont de grands feuillets pluricentimétriques à décimétriques de Hippadenella deshayesi, et des lames plus petites de Calpensia andegavensis, ou Smittina cervicornis.

Parmi les formes plus massives, on distingue les patatoïdes à surface uniforme : Ceriopora tumulifera, et les Meandropora cerebriformis à structure méandriforme plus complexe. S'y ajoutent également les très abondantes formes subcylindriques épaisses, simples ou à digitations multiples de Cellepora palmata.

Les bryozoaires branches aux formes graciles sont abondants avec pour l'essentiel des portions de colonies de Hornera frondiculata, Hornera radians, Hornera reteporacea, Cellaria sinuosa et Entalophora proboscidea.

Les formes encroûtantes sont particulièrement bien préservées sur les coquilles de peignes et d'huîtres et sur les tests d'oursins scutelles et spatangues. Les deux espèces communes sont Verminaria oblonga et Umbonula megastoma. On y trouve aussi des formes comparables à Onychocella et Woodipora, comme Woodipora holostoma. On y trouve aussi des formes multidigitées comme Coscinoecia radiata.

Quelques bryozoaires ne sont connus que par des contre-empreintes en creux dans les faluns très indurés, comme les petites colonies coniques de Discoporella umbellata.

Hormis les fréquentes formes parasites Culicia parasita qui criblent de trous les bryozoaires massifs de type Cellepora palmata, les coraux sont rares dans les faluns miocènes bretons. Sont ainsi connus quelques calices subcentimétriques de Balanophyllia, généralement préservés au sein des bryozoaires qui les ont encroûtés (ex : Ceriopora).

Les crustacés sont relativement fréquents mais peu diversifiés. Les plus fréquents sont les cirripèdes de type balane, avec pour l'essentiel les grands Balanus tintinnabulum, souvent préservés avec leur coloration réticulée rose ou violacée. Les décapodes sont présents, mais se limitent à des extrémités de pinces, généralement la partie mobile (dactyle). Certains fragments ont été rattachés à Scylla michelini. On peut aussi également noter que Yves Milon avait décrit en 1937 des galeries creusées par des crabes dans les faluns du Quiou.

Les échinodermes sont particulièrement abondants dans les faluns miocènes de Bretagne, avec surtout de très nombreux restes d'échinides, mais aussi, même s'ils sont peu visibles car très petits, une multitude de pièces squelettiques de crinoïdes comatulidés. Les faluns de Bretagne présentent la particularité de contenir des calices de crinoïdes non pédonculés : des comatules.

Les échinides ont été étudiés par plusieurs auteurs et présentent plusieurs originalités.

Les échinides les plus visibles, les plus abondants et diversifiés sont les oursins irréguliers, souvent de grande taille (5 à 12 cm), et complets ou subcomplets.

Ils comptent 6 espèces, mais les 2 plus fréquentes sont :

• la scutelle Parascutella faujasi,
• le spatangue Spatangus britannus.

Les scutelles constituent les oursins fossiles les plus recherchés des faluns de Bretagne, d'autant plus que de la fin du XIX^e siècle jusque dans les années 1980, il était possible de les observer par bancs entiers, montrant l'accumulation de dizaines, voire de centaines de spécimens. Ses plus beaux affleurements se situaient dans les carrières du Rouget et de la Perchais. Ce Banc à scutelles très réputé auprès des prospecteurs amateurs, n'est documenté aujourd'hui que par quelques échantillons spectaculaires[15].

Il est difficile de dire si l'on peut différencier plusieurs espèces ou sous-espèces de scutelle, et la forme la plus évidente est Parascutella faujasi[16]. Compte tenu de l'abondance des scutelles, on a aussi trouvé à plusieurs reprises des scutelles présentant des individus anormaux, dit tératologiques[17], qui présentaient l'anomalie très singulière de ne posséder que 4 pétales ambulacraires.

Au sein des spatangues se retrouvent assez fréquemment Spatangus britannus plutôt petits, et une variété de plus grande taille Spatangus ornatus.

Les échnides spatangoïdes sont représentés par trois formes rarissimes : Echinocardium, Brissus humberti, connus seulement chacun par un unique spécimen incomplet. Le genre Brissopsis[18] n'a jamais été retrouvé in situ.

Les oursins réguliers sont presque aussi diversifiés que les irréguliers, et couvrent une gamme de taille très large, depuis de petits spécimens centimétriques jusqu'à une espèce au diamètre proche des 20 cm.

Parmi eux :

• la forme la plus fréquente est Cyathocidaris avenionensis dont on trouve en grande quantité des radioles cylindriques et granuleux, se terminant parfois en corolles, qui parsèment les faluns. On peut aussi trouver plus rarement des fragments de test, souvent très roulés, alors qu'ils sont moins fréquents ou absents. Ils possèdent des plaques centimétriques isolées ou associées par paires, mais aucun spécimen complet n'a été observé.
• Arbacina monilis est d'abondance variable en fonction des sites : peu fréquent dans le Calcaire du Quiou, abondant dans le falun de Saint-Grégoire. Il s'agit d'un taxon centimétrique de forme hémisphérique, orné d'une fine et dense tuberculation ;
• quelques petits Psammechinus, de même taille que les Arbacina monilis, mais à tuberculation plus robuste et moins abondante ;
• les plus rares et les plus originaux sont les Psammechinus dubius et Tripneustes parkinsoni, oursins géants mesurant plus de 13 cm de diamètre. La forme la plus spectaculaire et aussi la plus rare est le géant Tripneustes gahardensis connu par un unique spécimen complet et quelques fragments de test[19].

Les crinoïdes des faluns se limitent à un unique taxon Antedon rhodanicus, mais dont les éléments squelettiques, de l'ordre millimétrique passent généralement inaperçus bien que très abondants. Un faciès pourrait être assimilé à un calcaire à micro-entreoques. Il est possible aussi de repérer des éléments de plus grande taille, variant de 5 à 7 mm que constituent les calices.

Les astérides constituent le dernier groupe d'échinoderme présent dans les faluns. Toutefois, il y est très rare et se limite à des ossicules millimétriques et très roulés, pouvant provenir d'astropectinidés.

Les formes les plus rares, et les plus discrètes sont les Cassiduloïdes, et les Clypeastéroides (autres que les scutelles).

Il y a :

• les cassiduloïdes Pliolampas elegantulus, et Echinolampas dinanensis
• les clypéastéroides Echinocyamus lebescontei[20], et Amphiope bioculata[21], qui sont difficiles à observer.

Les Echinolampas sont rarissimes dans le Calcaire du Quiou, mais plus fréquents le falun de Saint-Grégoire. L’Echinanthus aremoricus n'a pas été retrouvé dans les récoltes des dernières décennies.

Chlamys gregoriensis

Les mollusques sont localement abondants dans certains faciès des faluns bretons, constituant de véritables lumachelles. On y trouve des accumulations d'arches, notamment Anadara diluvii et Barbatia barbata, de Cardiadés de type Trachycardium, de Tellinidés de type Arcopagia, d'Astardidés, de Lucinidés de type Dosinia, ou de Corbulidés. Mais la plupart des fossiles de gastéropodes passent relativement inaperçus car ils sont généralement préservés à l'état de moules internes fragiles ou de contre-empreintes en creux comme de nombreux bivalves. Ponctuellement des moules internes de grandes tailles, rarement complets car fragmentés à leur périphérie, témoignent de formes telles que des Glycimeridés, des Solenocurtus, ou des Matricidés de type Lutraria ou Mactra, ou encore des Vénéridés de type Chione.

Les Pectinidae des faluns bretons ont été inventoriés par Charles Armand Picquenard en 1922. Ils correspondent à des espèces connues dans les autres faluns de l'Ouest de la France mais présentant une diversité moindre[22].

Les huîtres sont les seuls autres mollusques à être fossilisés dans les faluns bretons avec leur coquille. C'est là une différence majeure avec les faluns redoniens de la même région et certains faluns helvétiens d'Anjou et de Touraine[23]. Seuls les huîtres ou les peignes (ex: Chlamys, Pecten) et plus rarement les Lima sont préservés avec leurs coquilles, mais à la différence des faluns d'Anjou et de Touraine, les faluns de Bretagne ne contiennent pour l'essentiel que des espèces de petite taille, moins abondantes ou moins visibles que les échinodermes, et souvent fragmentées.

La fragmentation est particulièrement importantes pour les Pectinidés de taille moyenne et grande (plus de 4 cm), dont on ne trouve souvent que des portions de valves munies de quelques côtes et roulées et encroûtées.

Les moules internes et empreintes de bivalves sont particulièrement abondants dans certains niveaux lumachelliques où ils constituent selon les niveaux des empilements quasi-monospécifiques d'arches ou de mactres ou bien des accumulations d'empreintes très diversifiées. On y trouve entre autres des Glycymeris ou des formes apparentés, des arches : Anadara, Barbatia, des Carditidaes (comme Pteromeris) en moules internes ou en empreintes en creux à des côtes radiales, des Lutraires (ex : Lutraria oblonga) et des Mactres, des Astartidés, des Tellinidés ou des Vénéridés à costulation concentrique. Sont également connus des Modiolidés et parmi les plus petits moules de bivalves des Corbulidés et Nuculidés tels Pteromeris nuculina.

Les petits peignes fréquemment préservés entiers sont Aequipecten radians, Talochlamys multistriata, et Pecten subarcuatus. Les grands peignes trouvés à l'état de fragments sont Manupecten fasciculatus, Chlamys puymoriae, Gigantopecten ligerianus, et des Flabellipecten indéterminées. Il y a aussi des valves irrégulières de sondyles, à fines côtes rayonnantes de type Hinnites crispus, et d'autres formes indéterminées.

De plus petites coquilles très irrégulières, fripées, épineuses ou écailleuses, caractérisent le genre Chama avec surtout Chama gryphoides qui abonde tant avec des moules internes d'aspect crochu, qu'avec des empreintes en creux.

Les huîtres appartiennent majoritairement à Crassostrea gryphoides, pour les formes de grande taille courbée et irrégulières, et à Ostrea edulis, variété boblayei pour des coquilles subcirculaires à costulations radiales périphériques, à Crassostrea virginica et Lima tegulata, de taille moyenne, et à Saccostrea sacellus pour les plus petites coquilles. Il faut noter toutefois que même si Lima tegulata et Saccostrea sacellus ont été mentionnées dans les faluns bretons par Gustave Vasseur et Fernand Kerforne, elles demeurent rares sur le terrain. Quelques petites huîtres indéterminées, costulées, sont trouvées fixées sur d'autres fossiles ou en portent la trace de fixation.

À ne pas confondre avec les huîtres, les coquilles d’Anomia ephippium sont également abondantes, possédant le même aspect irrégulier et feuilleté que les coquilles d'huîtres, mais avec un bombement plus marqué, un contour subcirculaire et la préservation d'un éclat nacré.

Les gastéropodes sont les fossiles des mollusques les plus rares dans les faluns miocènes de Bretagne. Seuls les moules internes de Conus mercati et de Calyptreidés sont relativement fréquents. S'y ajoutent des moules internes d'Ancillaria, Cassis, Cypraea, Fusus, Vermetus et autres Harpidés, Turritellidés, Nassaridés, Nactidés et Fasciolariidés. En contre-empreintes en creux dans les faluns les plus indurés, on peut également observer Trivia dimidiatoaffinis assez abondamment, Diodora ainsi que des formes indéterminées de Trochidés, Turbinidés et Volutidés.

Le squelette des Cétacés est d'une extrême fragilité. Toutefois, certaines parties plus résistantes se rencontrent fréquemment dans les faluns : ce sont généralement des dents, mais aussi les cétholites [24]. Ces éléments sont constitués par une substance voisine de la dentine et se conservent bien dans les sédiments. L'identification des dents isolées d'odontocètes est extrêmement difficile.

On retrouve donc des vertèbres de Cétacés de la famille des Balaenopteridae, des Delphinidae, et des Cetacea. On retrouve aussi des rochers d’Eurhinodelphis, et des dents de Squalodon, d’Odontoceti, de Phocidae et de Kentriodontidae.

Metaxytherium medium

Ils sont représentés par des nombreux restes de Siréniens ou « Vache marine » (Sirenia, un ordre de Mammifères marins herbivores phylogénétiquement proches des Proboscidiens, des Hyracoïdes, des Embrithopodes et des Desmostyliens, mais ressemblant à certains Cétacés : ils sont aujourd'hui représentés par les lamantins et les dugongs. On trouve les restes de Siréniens, très abondants qui appartiennent à une unique espèce :

• Metaxytherium medium.

Ces vertébrés sont représentés par des Chondrichthyes (requins, batoïdes et autres raies, chimères), et des Osteichthyes (poissons osseux).

Elles constituent actuellement un petit groupe d'holocéphales d'une trentaine d'espèces présentant de nombreux caractères biologiques et morphologiques qui tiennent à la fois des poissons osseux et des poissons cartilagineux. Cet ensemble d'animaux appartient à la même classe que les requins et les raies : la classe des Chondrichthyes.

L'espèce traditionnellement citée est :

• Edaphodon

Les requins sont essentiellement connus par de nombreuses dents, dont la hauteur dépasse rarement 4 cm[25].

Liste des dents de requins fossiles

• Les espèces traditionnellement citées sont :

Dent fossilisée d'Hemipristis serra.

• Odontaspididae :
  • Carcharias acutissima,
  • Carcharias cuspidata,
  • Odontaspis contortidens ;
• Carcharhinidae :
  • Carcharhinus priscus,
  • Galeocerdo aduncus,
  • Isogomphodon acuarius,
  • Negaprion kraussi,
  • Rhizoprionodon ficheuri,
  • Rhizoprionodon taxandriae,
  • Pachyscyllium distans ;
• Cetorhinidae :
  • Kaesius parvus ;
• Chondrichthyes :
• Cretoxyrhinidae :
  • Plicatolamna semiplicatus,
  • Heterodontus ;
• Ginglymostomatidae :
  • Ginglymostoma delfortriei ;
• Hemigaleidae :
  • Chaenogaleus affinis,
  • Hemipristis serra ;
• Hexanchidae :
  • Notorhynchus primigenius ;
• Lamnidae :
  • Cosmopolitodus hastalis,
  • Isurus desori ;
• Otodontidae :
  • Megalodon,
  • Araloselachus cuspidata.

Les poissons osseux sont uniquement représentés par des Actinoptérygiens. Il s'agit de Perciformes Labridae (labres, vieilles, vras… principalement carnivores et broyeurs) et Sparidae (Brème de mer, pagres, daurades).

Les Téléostéens correspondent aux poissons osseux chez qui le squelette interne est bien ossifié. Ils rassemblent la quasi-totalité des poissons actuels (près de 99%), et près de la moitié des espèces de vertébrés avec plus de 20 000 espèces. Malgré leur squelette osseux et leur grande diversité dans les faluns bretons, on ne retrouve que des dents, ainsi que quelques vertèbres ou épines. Les Téléostéens présentent des dents d'une incroyable variété morphologique.

On y trouve : Trigonodon jugleri, Calotomus, Tetraodon lecointrae, Diodon, Labrodon pavimentatum, Diplodus jomnitanus, Diplodus jomnitanus, Pagrus cinctus, Acanthurus, Albula, Cyprinus, Pimelodus, Lophius, Sphyraena olisiponensis.

Les holostéens présentent des caractères entre les Téléostéens et les Chondrichthyens. En effet, leur squelette est majoritairement constitué de cartilage, contrairement à l'ensemble des autres Ostéichthyens. Ils constituent aujourd'hui un groupe mineur de poisson osseux. La découverte d'une dent d'holostéen (Pycnodus) dans les faluns du Quiou, probablement remaniée de couches plus anciennes datant de la fin du crétacé.

Les Mammifères terrestres, si abondants en Touraine, sont absents du Calcaire du Quiou, et se limitaient jadis, au Falun de Chartres-de-Bretagne, aujourd'hui inaccessible.

Il est principalement représenté par des dents de Proboscidiens. Aux Deinotheriidae, il peut être rapporté la présence de Prodeinotherium bavaricum. Aux Gomphotheriidae, il peut être rapporté la présence de Gomphotherium angustidens. Il est rapporté aussi la présence d’Hipparion primigenium.

Les restes de reptiles sont plutôt rares dans les faluns bretons. Ils correspondent exclusivement à des crocodiliens et à des chéloniens (tortues). Ils se limitent à quelques dents, os ou plaques osseuses. Ces reptiles vivaient en eaux saumâtres.

• Crocodilien : Diplocynodon
• Chéloniens : Trionyx, Ptychogaster.