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Scolosaurus

Scolosaurus est un genre éteint de dinosaures ankylosauridés de la sous-famille Ankylosaurinae. Il est connu soit des niveaux inférieurs de la formation Dinosaur Park, soit des niveaux supérieurs de la Formation d'Oldman (l'emplacement de la carriÚre du spécimen type est incertain) dans le Crétacé supérieur (dernier stade Campanien moyen, il y a environ 76,5 Ma) en Alberta, Canada. Il contient deux espÚces, S. cutleri et S. thronus[1] - [2].

Scolosaurus
Description de l'image Defaut 2.svg.

Genre

† Scolosaurus
Nopsca, 1928

EspÚces de rang inférieur

  • † Scolosaurus cutleri Nopsca, 1901
  • † Scolosaurus thronus Penkalski 2018

DĂ©couverte

Spécimen d'holotype S. cutleri NHMUK R5161 au Natural History Museum de Londres

Scolosaurus a Ă©tĂ© nommĂ© par Franz Nopcsa von FelsƑ-SzilvĂĄs en 1928, d'aprĂšs l'holotype NHMUK R.5161, un spĂ©cimen presque complet, dont le squelette est presque entier Ă  l’exception de l’extrĂ©mitĂ© distale de la queue, du membre antĂ©rieur droit, du membre postĂ©rieur droit et du crĂąne. La prĂ©servation rare des ostĂ©odermes et l'impression de la peau sont Ă©galement prĂ©sents. Le squelette de fossile a Ă©tĂ© dĂ©couvert par William Edmund Cutler, un collectionneur de fossiles indĂ©pendant, en 1914 dans la carriĂšre 80 de la localitĂ© de Deadlodge Canyon[1] - [3]. Il a Ă©tĂ© recueilli au fond de la formation Dinosaur Park dans des sĂ©diments de grĂšs Ă  grain fin et d'argilite Ă  dĂ©pĂŽts fins dĂ©posĂ©s au stade campanien du CrĂ©tacĂ© supĂ©rieur, il y a environ 76,5 millions d'annĂ©es[4]. Le spĂ©cimen d'holotype est situĂ© dans la collection du Natural History Museum de Londres, en Angleterre.

En 2013, Arbour et Currie ont réassigné le spécimen MOR 433, sur lequel le genre Oohkotokia était basé, à Scolosaurus.Ce spécimen se compose d'un crùne partiel, de deux humérus, d'une vertÚbre caudale et de plusieurs ostéodermes. Il a été retrouvé dans la partie supérieure de la Formation de Two Medicine, dans le Montana, qui a été daté d'environ 74 millions d'années[5]. Les restes ont été recueillis en 1986-1987 dans du limon gris qui a été déposé au cours de la phase campanienne du Crétacé[4]. Le spécimen est conservé dans la collection du Museum of the Rockies à Bozeman, Montana.

Le nom gĂ©nĂ©rique Scolosaurus signifie "lĂ©zard Ă  pieu pointu" et est dĂ©rivĂ© des mots grecs skolos (σÎșáż¶Î»ÎżÏ‚) signifiant "pieu pointu", et saĂ»ros (σαύρα) signifiant "lĂ©zard"[6]. Le nom spĂ©cifique, cutleri, honore son dĂ©couvreur et le collectionneur de l'holotype, W. E. Cutler, qui a Ă©tĂ© gravement blessĂ© lorsque le spĂ©cimen lui est tombĂ© dessus alors qu'il le dĂ©terrait[7].

Classification

CrĂąne de l'holotype de S. thronus ROM 1930

En 1928, Nopcsa a attribuĂ© le spĂ©cimen Ă  la famille Ankylosauridae et a Ă©tabli des comparaisons morphologiques avec le matĂ©riau fossile connu de Dyoplosaurus. En 1971, Walter Coombs concluait qu’il n’y avait qu’une espĂšce d’ankylosauridĂ© Ă  l’époque campanienne du CrĂ©tacĂ© supĂ©rieur de l’AmĂ©rique du Nord. Il l'a synonymisĂ© avec l'espĂšce Anodontosaurus lambei, ainsi que Dyoplosaurus acutosquameus et Scolosaurus cutleri avec Euoplocephalus tutus, mais n'a fourni aucune justification pour ces synonymies[8]. La synonymisation de Scolosaurus cutleri et d'Euoplocephalus tutus Ă©tait gĂ©nĂ©ralement acceptĂ©e et, par consĂ©quent, NHMUK R.5161 Ă©tait attribuĂ© Ă  E. tutus. Cependant, une nouvelle description de Scolosaurus publiĂ©e en 2013 par Paul Penkalski et William T. Blows dans le Journal canadien des sciences de la Terre suggĂšre que le genre est un taxon valide. Ils ont conclu que Scolosaurus peut ĂȘtre distinguĂ© d'Euoplocephalus par la forme de leur armure cervicale, les dĂ©tails de l'autre armure et la structure de la patte antĂ©rieure. Ils ont Ă©galement conclu que Scolosaurus et Dyoplosaurus sont distincts, en raison de diffĂ©rences notĂ©es dans le pelvis et dans l'armure[1]. En raison de son exhaustivitĂ©, l'holotype de Scolosaurus constitue la base de la plupart des reconstructions d'Euoplocephalus depuis 1971 ; par consĂ©quent, la plupart des images d'Euoplocephalus reprĂ©sentent en rĂ©alitĂ© Scolosaurus.

Une Ă©tude rĂ©alisĂ©e en 2013 a rĂ©vĂ©lĂ© que l'ankylosaurinĂ© Oohkotokia ne pouvait ĂȘtre distinguĂ©e de Scolosaurus et Ă©tait donc considĂ©rĂ©e comme un synonyme junior[9]. Cependant, cette synonymisation est controversĂ©e, car Oohkotokia a ensuite Ă©tĂ© reconnu comme valide[10]. Ainsi, une grande partie du matĂ©riel illustrĂ© comme appartenant Ă  Scolosaurus peut en rĂ©alitĂ© appartenir Ă  Oohkotokia.

CrĂąne MOR 433 d'Oohkotokia, un synonyme junior possible
CrĂąne de S. cutleri, AMNH 5404

Le cladogramme suivant est basĂ© sur une analyse phylogĂ©nĂ©tique des Ankylosaurinae effectuĂ©e en 2015 par Victoria Arbour et Phillip J. Currie. Le cladogramme suit l'arbre gĂ©nĂ©alogique biogĂ©ographique fourni par cette Ă©tude, qui est une fusion de l'arbre de rĂšgles majoritaire Ă  50% de l'Ă©tude et du sous-arbre d'accord maximal. L'arbre de rĂšgles Ă  50% de majoritĂ© de l'Ă©tude Ă©tait un cladogramme formĂ© par une collection de clades, bien qu'il n'inclue que des clades apparaissant dans plus de 50% des arbres gĂ©nĂ©alogiques trouvĂ©s lors de l'analyse. La sous-arborescence d'accord maximum est le cladogramme rĂ©sultant d'un algorithme qui tente de maximiser la quantitĂ© de taxons inclus dans le rĂ©sultat tout en conservant la forme fondamentale de tous les autres arbres de l'Ă©chantillon. Le sous-arbre a donc dĂ» omettre certains taxons controversĂ©s pour que le cladogramme rĂ©sultant remplisse la deuxiĂšme condition. L’arbre biogĂ©ographique (c’est-Ă -dire le cladogramme suivant) est essentiellement l’arbre des rĂšgles avec une majoritĂ© de 50%, sauf pour certaines polytomies rĂ©solues en fonction des rĂ©sultats du sous-arbre d’accord maximal[11] :

Le cladogramme suivant est basé sur une analyse phylogénétique des Ankylosaurinae réalisée en 2017 par Victoria Arbour et David Evans. Le cladogramme décrit la rÚgle de la majorité (résultat moyen) de 10 arbres les plus parcimonieux, qui sont considérés comme ayant le moins de pas d'évolution, et sont donc les plus précis selon le principe du rasoir d'Okham[12] :

Squelette reconstruit d'aprÚs un spécimen d'holotype de S. thronus ROM 1930
Restauration de Scolosaurus cutleri. Proportions basées sur Paul (2016)

Matériel référé

Crùne référé USNM 11892

En 1874, GM Dawson a déterré le spécimen USNM 7943 dans la localité de Milk River, dans la Formation Frenchman (en), en Alberta. Il a été recueilli dans des sédiments terrestres considérés comme appartenant au stade maastrichtien du Crétacé supérieur, datant d'environ 70,6 à 66 millions d'années. Le spécimen consistait en un premier anneau cervical partiel, qui fait partie du cou du dinosaure. En 2013, ce matériau a été attribué à Scolosaurus par Arbor et Curry, qui ont procédé à une analyse phylogénétique détaillée des Ankylosauridae[13]. Il est actuellement conservé à la Smithsonian Institution à Washington, DC.

En 1928, George F. Sternberg a prélevé le spécimen USNM 11892 dans la localité d'holotype de Montanazhdarcho (en), dans la Formation de Two Medicine du comté de Glacier, dans le Montana[14]. Le matériau, un crùne partiel, a été récupéré dans des sédiments d'un chenal de grÚs déposés au stade campanien, il y a environ 74 millions d'années. Il est également conservé au Smithsonian Institution.

Les autres Ă©chantillons rĂ©fĂ©rencĂ©s sont les suivants : FPDM V-31, NSM PV 20381 et TMP 2001.42.9. FPDM V-31 et TMP 2001.42.9 sont tous deux des crĂąnes, dans divers Ă©tats de conservation. NSM PV 20381 comprend le crĂąne, les vertĂšbres dorsales, les vertĂšbres caudales, les cĂŽtes, les deux omoplates, les deux ilia, les ischions partiels et les deux fĂ©murs, les deux tibias et les fibules .

Caractéristiques anatomiques distinctives

Crùne référé, TMP 2001.42.9
Taille du Scolosaure comparée à celle d'un humain

Un diagnostic différentiel est un énoncé des caractéristiques anatomiques d'un organisme (ou d'un groupe) qui le distinguent collectivement de tous les autres organismes. Certaines des caractéristiques d'un diagnostic, mais pas toutes, sont également des autapomorphes. Une autapomorphie est une caractéristique anatomique distinctive qui est unique à un organisme donné.

Selon Arbor et Currie (2013), Scolosaurus (y compris les fossiles de Two Medicine) peut ĂȘtre distinguĂ© d'autres ankylosaurinĂ©s en fonction des caractĂ©ristiques suivantes :

  • les cornes squamosales sont proportionnellement plus longues, sont repliĂ©es sur elles-mĂȘmes et ont des apex distincts (contrairement Ă  Anodontosaurus lambei et Euoplocephalus tutus)
  • la prĂ©sence de petites caputegulae circulaires (petites plaques d'os) Ă  la base des os squamosal et quadratojugal (contrairement Ă  Euoplocephalus tutus)
  • le processus postacetabulaire de l'ilion est proportionnellement plus longue (par rapport Ă  Anodontosaurus lambei, Dyoplosaurus acutosquameus et Euoplocephalus tutu)
  • la prĂ©sence d'ostĂ©odermes mĂ©diaux circulaires proportionnellement grands avec de faibles proĂ©minences centrales et d'ostĂ©odermes latĂ©raux/distaux comprimĂ©s en forme de demi-lune sur les demi-anneaux cervicaux (contrairement Ă  Anodontosaurus lambei et Euoplocephalus tutus)
  • les cĂŽtes sacrĂ©es sont dirigĂ©es latĂ©ralement (contrairement Ă  Dyoplosaurus acutosquameus)
  • les ostĂ©odermes sont coniques, avec des apex centraux sur les cĂŽtĂ©s latĂ©raux de la partie antĂ©rieure de la queue (contrairement Ă  Dyoplosaurus acutosquameus)
  • le massue de la queue semble circulaire en vue dorsale, contrairement Ă  celui d' Anodontosaurus, qui semble plus large que long, ou Ă  celui de Dyoplosaurus, qui semble plus long que large
  • la prĂ©sence de narines dirigĂ©es antĂ©rieurement et l'absence de crĂȘte continue entre la corne squamosale et les os supraorbitaux (contrairement Ă  Ankylosaurus magniventris)

Paléoécologie

Représentation des méga-herbivores dans la formation de Dinosaur Park, Scolosaurus à l'avant droite

Habitat

La datation radiomĂ©trique Ă  l'argon-argon indique que la Formation de Two Medicine s'est dĂ©posĂ©e entre 83,5 et 70,6 millions d'annĂ©es, au stade campanien du CrĂ©tacĂ© supĂ©rieur, dans ce qui est maintenant le nord-ouest du Montana[15]. Si Oohkotokia est identique Ă  Scolosaurus, cela signifierait que Scolosaurus existait depuis environ 3 millions d'annĂ©es. La formation de Two Medicine est en corrĂ©lation avec le Belly River Group (en) dans le sud-ouest de l'Alberta, et la Formation Pakowki (en) vers l'est. La Formation de Two Medicine a Ă©tĂ© dĂ©posĂ©e par des riviĂšres et des deltas entre la rive ouest de la voie maritime intĂ©rieure occidentale et la marge de progression vers l'est de la CordillĂšre. Depuis le CrĂ©tacĂ© moyen, l'AmĂ©rique du Nord a Ă©tĂ© divisĂ©e en deux par cette voie maritime, avec une grande partie du Montana et de l'Alberta sous la surface de l'eau. Cependant, le soulĂšvement des montagnes Rocheuses a obligĂ© la voie maritime Ă  se retirer vers l’est et vers le sud. Les riviĂšres ont coulĂ© des montagnes et se sont jetĂ©es dans la voie maritime, transportant des sĂ©diments qui ont formĂ© la Formation de Two Medicine et le Judith River Group (en). Il y a environ 73 millions d'annĂ©es, la voie maritime a commencĂ© Ă  avancer vers l'ouest et le nord, et toute la rĂ©gion Ă©tait recouverte par la mer de Bearpaw, aujourd'hui prĂ©servĂ©e dans l'ouest des États-Unis et du Canada par les Ă©normes schistes de Bearpaw, qui recouvrent le Two Medicine[16] - [17]. Sous cette formation se trouvent les dĂ©pĂŽts littoraux du grĂšs de Virgelle (en). La lithologie, les faunes invertĂ©brĂ©es et les donnĂ©es sur les plantes et les pollens confirment que la Formation Two Medicine a Ă©tĂ© dĂ©posĂ©e dans un climat saisonnier semi-aride avec des prĂ©cipitations pluviomĂ©triques possibles provenant des hautes terres de la CordillĂšre. Cette rĂ©gion a connu une longue saison sĂšche et des tempĂ©ratures chaudes. Les vastes lits rouges et les horizons de caliche de la partie supĂ©rieure de la Formation Two Medicine tĂ©moignent de conditions arides au moins saisonniĂšres.

Paléofaune

Crùne du spécimen AMNH 5405, Scolosaurus sp.

Scolosaurus partageait son paléoenvironnement avec d'autres dinosaures, tels que les hadrosaures à bec de canard Hypacrosaurus, Acristavus, Gryposaurus, Brachylophosaurus, Glishades (en), Prosaurolophus et Maiasaura ainsi que les ankylosauridés Ankylosaurus et Edmontonia[18]. Les éruptions volcaniques de l'ouest ont périodiquement recouvert la région de cendres, entraßnant une mortalité à grande échelle, tout en enrichissant le sol pour la croissance future des plantes. La fluctuation du niveau de la mer a également donné lieu à une variété d'autres environnements à différents moments et endroits au sein du Judith River Group, y compris des habitats marins au large et prÚs du rivage, des zones humides cÎtiÚres, des deltas et des lagunes, en plus des plaines d'inondation intérieures. La Formation de Two Medicine s'est déposée à des altitudes élevées plus à l'intérieur des terres que les deux autres formations[19]. Des oviraptorosaures comme Caenagnathus et Chirostenotes pourraient avoir été les prédateurs de l'ornithopode Orodromeus . Une grande variété de cératopsiens ont coexisté dans cette région, notamment Achelousaurus, Brachyceratops, Cerasinops, Einiosaurus, Prenoceratops et Rubeosaurus. Les carnivores comprenaient un troodontidé sans nom, probablement Stenonychosaurus, les dromaeosaures Bambiraptor et Saurornitholestes et les grands tyrannosauridés Daspletosaurus et Gorgosaurus[20].

L'excellent registre fossiles des vertĂ©brĂ©s dans les sĂ©diments de la Formation Two Medicine et du Judith River Group est le rĂ©sultat d'une combinaison d'abondance de la vie animale, de catastrophes naturelles pĂ©riodiques et du dĂ©pĂŽt de grandes quantitĂ©s de sĂ©diments. De nombreux types de poissons d'eau douce et estuariens sont reprĂ©sentĂ©s, notamment des requins, des raies, des esturgeons, des gars et autres poissons. Cette rĂ©gion conserve les restes de nombreux amphibiens et reptiles aquatiques, notamment des bivalves, des gastĂ©ropodes, des grenouilles, des salamandres, des tortues, de Champsosaurus et des crocodiliens. Des lĂ©zards terrestres, y compris des Teiidae, des scinques, des Varanidae et des Anguidae (lĂ©zards crocodiles) ont Ă©galement Ă©tĂ© dĂ©couverts. Des ptĂ©rosaures comme Montanashdarcho et Piksi ainsi que des oiseaux comme Apatornis (en) et Avisaurus volaient au-dessus de leurs tĂȘtes. Plusieurs variĂ©tĂ©s de mammifĂšres, tel que le multituberculĂ© Cimexomys (en), ont coexistĂ© avec les dinosaures de la Formation de Two Medicine et les diverses autres formations qui composent le Judith River Group. Des Ɠufs fossilisĂ©s appartenant Ă  un dromaeosaure ont Ă©tĂ© retrouvĂ©s ici. Lorsque l'eau Ă©tait abondante, la rĂ©gion pouvait supporter une grande partie de la vie vĂ©gĂ©tale et animale, mais des sĂ©cheresses pĂ©riodiques entraĂźnaient souvent une mortalitĂ© massive[21].


Références

  1. Penkalski et Blows, « Scolosaurus cutleri (Ornithischia: Ankylosauria) from the Upper Cretaceous Dinosaur Park Formation of Alberta, Canada », Canadian Journal of Earth Sciences, vol. 50, no 2,‎ , p. 130110052638009 (DOI 10.1139/cjes-2012-0098)
  2. Paul Penkalski, « Revised systematics of the armoured dinosaur Euoplocephalus and its allies », Neues Jahrbuch fĂŒr Geologie und PalĂ€ontologie - Abhandlungen, vol. 287, no 3,‎ , p. 261–306 (DOI 10.1127/njgpa/2018/0717)
  3. Nopcsa, « Palaeontological notes on reptiles. V. On the skull of the Upper Cretaceous dinosaur Euoplocephalus », Geologica Hungarica, Series Palaeontologica, vol. 1, no 1,‎ , p. 1–84
  4. Penkalski, « A new ankylosaurid from the late Cretaceous Two Medicine Formation of Montana, USA », Acta Palaeontologica Polonica,‎ (DOI 10.4202/app.2012.0125)
  5. Rogers, Swisher et Horner, « 40Ar/39Ar age and correlation of the nonmarine Two Medicine Formation (Upper Cretaceous), northwestern Montana, U.S.A », Canadian Journal of Earth Sciences, vol. 30, no 5,‎ , p. 1066–1075 (DOI 10.1139/e93-090)
  6. Liddell, Henry George and Robert Scott, A Greek-English Lexicon (Abridged Edition), United Kingdom, Oxford University Press, , 630, 640 (ISBN 978-0-19-910207-5)
  7. (en) Tanke, Darren H., New perspectives on horned dinosaurs : The Royal Tyrrell Museum ceratopsian symposium, Bloomington, Indiana University Press, , 541–50 p. (ISBN 978-0-253-35358-0, lire en ligne), « Lost in plain sight: Rediscovery of William E. Cutler's lost Eoceratops »
  8. Coombs W. (1971) The Ankylosauridae. Ph.D. thesis, Columbia University, New York, NY, 487 p.
  9. Arbour et Currie, « Euoplocephalus tutus and the Diversity of Ankylosaurid Dinosaurs in the Late Cretaceous of Alberta, Canada, and Montana, USA », PLoS ONE, vol. 8, no 5,‎ , e62421 (PMID 23690940, PMCID 3648582, DOI 10.1371/journal.pone.0062421)
  10. Penkalski, p. 2014. A new ankylosaurid from the late Cretaceous Two Medicine Formation of Montana, USA. Acta Palaeontologica Polonica 59(3): 617–634.
  11. Arbour, V. M. et Currie, P. J., « Systematics, phylogeny and palaeobiogeography of the ankylosaurid dinosaurs », Journal of Systematic Palaeontology, vol. 14, no 5,‎ , p. 1–60 (DOI 10.1080/14772019.2015.1059985)
  12. Arbour et Evans, « A new ankylosaurine dinosaur from the Judith River Formation of Montana, USA, based on an exceptional skeleton with soft tissue preservation », Royal Society Open Science, vol. 4, no 5,‎ , p. 161086 (PMID 28573004, PMCID 5451805, DOI 10.1098/rsos.161086, lire en ligne)
  13. Cope, « On the transition beds of the Saskatchewan district », Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, vol. 27,‎ , p. 2–3
  14. K. Padian, A. J. de Ricqles, and J. R. Horner. 1995. Bone histology determines identification of a new fossil taxon of pterosaur (Reptilia: Archosauria). Comptes Rendus de l’AcadĂ©mie des Sciences, SĂ©rie II (320)77-84
  15. David A. Eberth, Encyclopedia of Dinosaurs, San Diego, Academic Press, , 199–204 p. (ISBN 978-0-12-226810-6), « Judith River Wedge »
  16. English et Johnston, Stephen T., « The Laramide Orogeny: what were the driving forces? », International Geology Review, vol. 46, no 9,‎ , p. 833–838 (DOI 10.2747/0020-6814.46.9.833, lire en ligne)
  17. Raymond R. Rogers, Encyclopedia of Dinosaurs, San Diego, Academic Press, , 199–204 p. (ISBN 978-0-12-226810-6), « Two Medicine Formation »
  18. Rogers, « Taphonomy of three dinosaur bonebeds in the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of northwestern Montana: evidence for drought-induced mortality », PALAIOS, vol. 5, no 5,‎ , p. 394–413 (DOI 10.2307/3514834, JSTOR 3514834)
  19. Falcon-Lang, « Growth interruptions in silicified conifer woods from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation, Montana, USA: implications for palaeoclimate and dinosaur palaeoecology », Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, vol. 199, nos 3–4,‎ , p. 299–314 (DOI 10.1016/S0031-0182(03)00539-X)
  20. "3.11 Montana, United States; 2. Lower Two Medicine Formation, " in Weishampel, et al. (2004)
  21. Rogers, « Taphonomy of three dinosaur bone beds in the Upper Cretaceous Two Medicine Formation, northwestern Montana: Evidence for drought-related mortality », PALAIOS, vol. 5, no 5,‎ , p. 394–41 (DOI 10.2307/3514834, JSTOR 3514834)

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