Rhinesuchidae

Les rhinésuchidés ont généralement un type de corps standard chez les tétrapodes, avec quatre membres et une queue modérément longue. Leurs corps sont généralement allongés et leurs membres sont petits et peu robustes, mais tout de même assez bien développés. Certains représentants classés dans cette famille sont très grands comparés aux amphibiens actuels, des genres comme Uranocentrodon mesurant jusqu'à une taille estimée à 3,75 m de longueur[note 1] - [2]. Comme la plupart des stéréospondyles, leurs crânes sont aplatis et triangulaires, avec des yeux pointant vers le haut. La plupart des rhinésuchidés ont un museau relativement court, bien que celui d’Australerpeton soit très long et fin. Les seuls autres temnospondyles de grande taille du Permien à long museau furent les membres de la famille des archégosauridés, tels que Prionosuchus ou Konzhukovia[3] - [4].

Croquis détaillé du crâne d'Uranocentrodon, l'échancrure otique étant élargie pour montrer les caractéristiques otiques des rhinésuchidés :

• Rainure stapédienne ;
• Crête oblique ;
• « Lamelle » (désignation basée selon l'étude publiée par Marsicano et al. en 2017) ;
• Crête tympanique ;
• Rebord « membranaire » ;
• Crête falciforme.

Comme la plupart des anciens amphibiens, les rhinésuchidés ont une paire d'indentations sur le bord arrière du crâne appelées échancrures otiques. Bien que parfois considérées comme ayant abrité des organes auditifs tels qu'un tympan, ces encoches sont plus susceptibles d'avoir contenu des spiracles, des trous charnus utilisés pour la respiration. Les rhinesuchidés peuvent être caractérisés par un système unique de crêtes et de rainures situé dans la cavité interne de chaque échancrure otique. Les parois de la cavité de l'échancrure otique, parfois appelée cavité tympanique, sont principalement constituées de la branche ascendante des os ptérygoïdes. Néanmoins, le bord intérieur de chaque cavité est formé par un os tabulaire. Les os tabulaires sont une paire d'os de forme triangulaire situés le long du bord arrière du crâne qui forment des structures pointues appelées cornes tabulaires. La partie supérieure de la paroi externe de la cavité est également formée en partie des os squamosaux, qui occupent principalement la face supérieure plate du crâne. La partie du squamosal qui forme la paroi de la cavité est séparée de la partie situé à l'extérieur de celle-ci par une limite prononcée connue sous le nom de crête falciforme[3].

La paroi externe de la cavité présente une rainure longue et prononcée, appelée rainure stapédienne, qui s'étend longitudinalement le long de la paroi. Le bord inférieur de cette rainure est formé par une crête connue sous le nom de crête oblique, bien qu'elle ait également été appelée crista obliqua ou plus simplement rebord otique. Le bord supérieur de la rainure stapédienne est formé par une autre crête bordant l'os squamosal, qu'Eltink et al. (2016) nomment la « crête ptérygoïdienne dorsale »[4]. Cependant, l'étude de Marsicano et al. (2017) préfère utiliser le nom de « lamelle » pour cette structure afin qu'elle ne soit pas confondue avec une crête différente présente chez les lydekkérinidés, parfois appelée « crête oblique du ptérygoïde », ou plus communément « crête tympanique »[3] - [4]. De manière assez confuse, de nombreux rhinésuchidés sont également connus pour posséder une crête tympanique. Cette crête est positionnée plus en arrière que les autres crêtes, près de l'intersection des os ptérygoïde, de l'os carré et du squamosal, et s'étend vers le bas le long de la face arrière de la joue. Le bord intérieur de la paroi extérieure de la cavité est formé par un rebord que la plupart des études appellent simplement « membrane ». Cette convention existe à la suite de l'hypothèse ancienne (et probablement incorrecte) selon laquelle les encoches otiques auraient abrité les tympans[5]. Selon cette hypothèse, le rebord interne peut être attaché à une membrane s'étendant le long de la cavité interne de l'oreille[4].

Cette combinaison de rainures et de crêtes de la cavité otique est unique aux rhinésuchidés. La lamelle et le sillon stapédien ne sont connus chez aucun autre temnospondyles, bien qu'ils soient présents dans pratiquement tous les rhinesuchidés à l'exception de Broomistega, qui n'a pas de lamelle. La crête tympanique est présente chez la plupart des rhinesuchidés mais absente chez quelques-uns, et elle est également présente chez les lydekkérinidés. La crête oblique et la crête falciforme sont présentes chez la plupart des autres stéréospondyles, bien que la première soit moins bien développée, tandis que le rebord « membranaire » est présent chez pratiquement tous les stéréospondylomorphes[4].

Crâne presque complet de Laccosaurus watsoni (en haut), avec les restes fossiles du seul individu connu de Rhineceps nyasaensis (en dessous).

Divers os et ouvertures constituent le palais chez les rhinésuchidés, comme chez d'autres amphibiens. À l'extrémité du palais se trouvent les vomers, tandis que les zones proches du bord de la bouche sont constituées d'os palatins et d'ectoptérygoïdes. Au milieu de la partie arrière de la bouche se trouve un os rectangulaire connu sous le nom de parasphénoïde. La majeure partie du parasphénoïde forme la face inférieure du neurocrâne aplati, bien qu'il possède également une fine tige faisant saillie vers l'avant connue sous le nom de processus cultriforme, qui s'étend le long de la ligne médiane du crâne pour croiser les vomers. Vers l'arrière de la bouche, il y a des os ptérygoïdes disposant de plusieurs dents sur chaque côté du crâne. Chaque ptérygoïde a plusieurs branches, dont la branche postérieure qui s'étend en arrière et sur le côté du crâne, la courte branche médiale qui s'étend vers l'intérieur et se connecte à l'os parasphénoïde, une branche ascendante qui se projette vers le haut pour former l'échancrure otique, et la branche antérieure qui s'étend vers l'avant le long du palatin et de l'ectoptérygoïde. Les ptérygoïdes de la plupart des rhinésuchidés ont de très longues branches antérieures. Chez la plupart des membres de cette famille, la branche antérieure s'étend jusqu'aux vomers, bien qu'Australerpeton ait des branches antérieures relativement courtes. Une paire de grandes ouvertures, connues sous le nom de vides interptérygoïdes, remplissent les zones entre ces os, constituant la majeure partie de l'espace ouvert du palais[3] - [4] - [6].

Vue de derrière, les branches supérieures du neurocrâne s'étendent d'un côté à l'autre, masquant partiellement la branche ascendante des ptérygoïdes. Chaque processus paroccipital est également perforé d'un petit foramen, appelé fenêtre post-temporale. Ces foramens sont très fins chez les rhinésuchidés. Au-dessus de ces processus paroccipitaux se trouvent les échancrures otiques ainsi que les os tabulaires. Les processus paroccipitaux pointent également dans une certaine mesure vers l'arrière, formant des cornes qui, chez certains rhinesuchidés, sont légèrement plus longues que celles des tabulaires. Vu d'en bas, la partie la plus proéminente du neurocrâne est l'os parasphénoïde. Les coins arrière du parasphénoïde ont de petites « poches » bordées de crêtes appelées cristamuscularis[3]. Ces crêtes peuvent avoir des muscles ancrés capables de manœuvrer la tête sur le cou[5].

De nombreux os constituent la face supérieure du crâne, bien qu'une paire d'os particulière ait acquis une forme spécifique chez les rhinésuchidés. Ces os sont les os jugaux et préfrontaux allongés, qui forment le bord avant des orbites oculaires. Chez la plupart des rhinésuchidés, le bord entre les deux os possède une forme « étagée », avec une extension externe triangulaire du préfrontal poussant la suture avec le jugal vers une position plus latérale (vers l'extérieur). Cependant, la suture est plus droite chez Australerpeton, comme chez les autres stéréospondyles[3].

Les mandibules ont une paire de trous visibles uniquement depuis le bord intérieur de la mâchoire. Le plus grand trou à la partie arrière du complexe osseux, connu sous le nom de foramen de Meckel postérieur, est mince et allongé chez les rhinésuchidés. Un trou supplémentaire sur la face inférieure de l'articulation de la mâchoire n'est visible que d'en bas. Ce trou, la corde du tympan, est de grand taille dans cette famille. Sur la face supérieure de l'articulation de la mâchoire, une fine rainure connue sous le nom de rainure arcadienne s'étend vers le côté lingual de la mâchoire et sépare d'autres bosses osseuses situées entre l'articulation de la mâchoire. Dans l'ensemble, les rainures et les crêtes de l'articulation de la mâchoire sont peu développées chez les rhinesuchidés par rapport à celles de nombreux autres groupes de stéréospondyles, ressemblant plutôt à l'articulation simple des archégosauridés tels que Melosaurus[3].

La plupart des rhinésuchidés ne sont connus qu'à partir de matériels crâniens, bien que quelques membres du groupe comme Uranocentrodon, Broomistega et Australerpeton incluent des spécimens préservant une partie importante du reste des squelettes. Un spécimen juvénile de Broomistega a des chevilles et des vertèbres mal ossifiées, indiquant que ses articulations auraient eu une grande quantité de matériel cartilagineux pour compléter la faible quantité d'os. Ce trait est souvent corrélé à un mode de vie aquatique. Les caractéristiques du crâne, telles que les orbites pointant vers le haut, soutiennent également cette hypothèse[7].

Tomodensitogramme d'un Broomistega juvénile (vert) conservé dans un terrier fossilisé avec un Thrinaxodon (brun).

Malgré ce soutien à un mode de vie aquatique, d'autres éléments de preuves montrent que les rhinésuchidés auraient été capables d'un certain mouvement terrestre. Bien que les rhinésuchidés ne possèdent aucune adaptation pour creuser, un spécimen juvénile mal ossifié de Broomistega a été trouvé dans un terrier inondé qui était également habité par un thérapside cynodonte du genre Thrinaxodon[7]. Diverses conditions de conservation de ces animaux indiquent qu'ils cohabitaient paisiblement dans le terrier, probablement pour survivre à une sécheresse en estivant (c'est-à-dire en restant à l'état dormant pendant des périodes chaudes et sèches). Le fait qu'un Broomistega ait pu pénétrer dans le terrier d'un animal terrestre tel que Thrinaxodon indique que les rhinésuchidés ne seraient pas exclusivement aquatiques[7].

De plus, il est noté que les temnospondyles plus gros ont généralement des articulations bien plus ossifiées. Par exemple, de grands spécimens d’Australerpeton possèdent des hanches robustes, plusieurs os de la cheville complètement osseux et des pleurocentra ossifiées (une partie des vertèbres)[8]. Néanmoins, ces squelettes ne sont pas aussi fortement construits que ceux d’Eryops, un temnospondyle supposément terrestre, ayant une ceinture scapulaire plus petite et des sites moins proéminents pour l'attachement de leurs muscles. Dias & Schultz ont suggéré en 2003 que le mode de vie d’Australerpeton et vraisemblablement d'autres rhinésuchidés, est celui de piscivores semi-aquatiques, préférant chasser dans des plans d'eau douce peu profonds tout en conservant la capacité de marcher sur terre pendant les sécheresses[9].

Une étude histologique de plusieurs fossiles indéterminés de rhinésuchidés indique que les membres de la famille ont grandi de façon saisonnière, comme les amphibiens actuels. Les individus avaient également une durée de vie assez longue, un spécimen ayant entre 30 et 35 ans au moment de sa mort selon son nombre de lignes d'arrêts de croissance (des anneaux dans l'os utilisés pour indiquer l'âge) présentes dans un fragment de hanche[10]. Certaines lignes d'arrêts de croissance sont très étroites, indiquant que les individus pouvaient réduire leur croissance et leur métabolisme pendant les périodes difficiles. Cette capacité est peut être la raison du succès évolutif des rhinésuchidés vers la fin du Permien (Lopingien), ainsi que la façon dont quelques petits membres du groupe ont survécu à l'extinction Permien-Trias[10].

Trois rangées d'os minuscules (osselets branchiaux) recouverts de fines structures semblables à des dents (denticules branchiaux) ont été conservées près du cou d'un spécimen d’Uranocentrodon. Ces os étaient presque certainement attachés aux arcs branchiaux des branchies pendant que l'animal était vivant[2]. Bien que de tels os soient rares parmi les stéréospondyles et inconnus chez tous les autres rhinésuchidés, cela peut simplement être dû au fait que les os d'autres genres ont été préservés dans des sédiments plus rugueux où ces os délicats pourraient avoir été cassés ou être difficiles à trouver[11].

Bien qu'il soit évident qu’Uranocentrodon ait eu des branchies, il est difficile de déterminer de quel type de branchies il s'agissait. Il aurait pu s'agir de branchies internes comme celles des poissons, peu visibles de l'extérieur du corps. Elles auraient pu aussi être des branchies externes en forme de tige comme celles des larves de salamandres modernes ou même des salamandres adultes néoténiques telles que Necturus ou l'axolotl. Les branchies externes ont dû évoluer à partir des branchies internes au cours de l'évolution des amphibiens, bien que l'emplacement précis de cette transition soit contesté. Les os de soutien des branchies conservés chez les anciens amphibiens présentent de nombreuses similitudes avec ceux des branchies des poissons et des salamandres. Les paléontologues qui préfèrent comparer les anciens tétrapodes aux amphibiens modernes trouvent généralement de nombreuses similitudes entre les os fossiles et les os branchiaux des salamandres modernes. D'autre part, les paléontologues qui comparent les tétrapodes fossiles aux poissons fossiles considèrent que les os sont en corrélation avec les branchies internes. Cette énigme, connue sous le nom de paradoxe de Bystrow, a rendu difficile l'évaluation des branchies chez les anciens amphibiens tels qu’Uranocentrodon, car différents paléontologues sont arrivés à des conclusions différentes en fonction de leur domaine d'étude[12].

Reconstitution d’Uranocentrodon, un très grand rhinésuchidé qui possède des branchies et une armure corporelle.

Le paradoxe de Bystrow a été finalement résolu par une étude publié en 2011, qui révèle que les structures cérato-branchiales rainurées, qui sont les composants des arcs branchiaux, sont corrélées aux branchies internes. Les anciens tétrapodes conservant des structures cérato-branchiales rainurées, comme le dvinosaurien Dvinosaurus, n'ont probablement eu que des branchies internes à l'âge adulte. Néanmoins, les branchies externes sont directement préservées en tant que tissus mous chez certains temnospondyles. Cependant, ces situations ne se produisent que chez les spécimens larvaires ou les membres de groupes spécialisés tels que les Branchiosauridae (en). Une espèce vivante de dipneuste (Lepidosiren) a des branchies externes à l'état larvaire, qui se transforment en branchies internes à l'âge adulte. Bien que les spécimens de dvinosaures adultes aient des caractéristiques squelettiques corrélées aux branchies internes, certains spécimens larvaires d'un autre dvinosaure, Isodectes, conservent les tissus mous de branchies externes. Ainsi, le développement des branchies des dvinosaures (et vraisemblablement d'autres temnospondyles, comme Uranocentrodon) refléterait celui de Lepidosiren. Bien que cette caractéristique soit probablement un exemple d'évolution convergente (car d'autres dipneustes possèdent exclusivement des branchies internes), elle reste un indicateur utile de la façon dont les branchies des temnospondyles se sont développées. Les auteurs de l'étude concluent que les branchies des temnospondyles, y compris Uranocentrodon et d'autres rhinésuchidés qui peuvent en avoir possédé, étaient probablement internes comme celles d'un poisson en tant qu'adultes, mais externes comme celles d'une salamandre au stade juvénile[12].

Un squelette d’Uranocentrodon conserve également de grandes plaques d'écailles ou scutelles osseuses autour du corps. Les scutelles qui auraient été sur le ventre de l'animal sont disposées en rangées diagonales parallèles qui convergent vers la ligne médiane du corps et divergent lorsque les rangées s'étirent vers la queue. Chaque scutelle a une crête au milieu, et les scutelles plus proches de la ligne médiane chevauchent les plus éloignées. Le long de la ligne médiane, une rangée d'écailles plates et larges s'étend de la gorge à la queue. Alors que ces écailles abdominales sont faites d'os, les écailles des autres parties du corps ont moins de structure osseuses et sont probablement faites de kératine à la place. Les écailles sur les côtés du corps sont plus plates et plus petites que les scutelles osseuses du ventre. Les scutelles à l'arrière du corps sont similaires, bien que de forme plus arrondie, avec quelques scutelles plus grandes près de la ligne médiane. Les écailles des membres postérieurs et le dessous de la région des hanches sont similaires à celles du dos, bien qu'aucun tégument ne soit conservé sur les membres antérieurs ou la queue. Ainsi, il est probable qu'au moins la queue aurait été sans armure et uniquement recouverte de peau nue[2].

Des écailles sont également conservées chez les spécimens d’Australerpeton. Elles ont une distribution similaire à ceux d’Uranocentrodon, mais sont généralement de forme plus ronde. Elles possèdent également une structure interne en forme de nid d'abeille et des caractéristiques histologiques indiquent qu'elles étaient profondément enfoncés dans la peau. Il est donc peu probable qu'elles auraient été visibles de l'extérieur du corps. Les chercheurs ne peuvent pas déterminer si les écailles des rhinésuchidés aurait permis ou restreint la respiration cutanée, c'est-à-dire une respiration passant à travers la peau comme chez les amphibiens modernes. D'autres applications potentielles des écailles comprennent la protection contre les prédateurs, la rétention d'eau pendant les sécheresses et peut-être même le stockage du calcium lorsque les conditions sont difficiles, une technique notamment utilisée par les représentants femelles des crocodiles du Nil. Cette dernière hypothèse est la moins probable, car les rhinésuchidés ne pondaient pas d'œufs à coquille dure, ce qui est la raison pour laquelle les femelles crocodiles ont besoin de stocker du calcium[13].

Lorsque la famille fut nommée pour la première fois en 1919 par le paléontologue David Meredith Seares Watson[6], les rhinésuchidés ont été immédiatement reconnus comme un groupe de stéréospondyles basaux, une position toujours conservée actuellement[3]. Parmi les traits utilisés pour soutenir cette position, citons le fait que la plupart des rhinésuchidés ont de longues branches antérieures de leurs ptérygoïdes, tandis que les stéréospondyles plus dérivés ont des branches antérieures plus courtes.

En 1947, Alfred Sherwood Romer place la famille, qui ne comprend selon lui que Rhinesuchus, dans une grande super-famille qu'il nomme Rhinesuchoidea[14]. Le taxon Rhinesuchoidea était alors destiné à faire partie d'un grade évolutif de temnospondyles reliant les Rhachitomi « primitifs » tels qu’Eryops aux stéréospondyles « avancés » tels que les Metoposauridae et les TrematosauridaeTrematosauridae. Ce grade, appelé « Neorhachitomi », était séparé en Capitosauroidea (qui comprenaient les capitosaures et les benthosuchidés) et Rhinesuchoidea. Outre les Rhinesuchidae, Rhinesuchoidea contenait également divers autres genres ainsi que les familles Lydekkerinidae, Sclerothoracidae et Uranocentrodontidae. Romer estimait que certains taxons (c'est-à-dire Uranocentrodon et le genre douteux potentiellement synonyme "Laccocephalus"[3]), souvent considérés comme des rhinésuchidés, auraient été mieux placés dans la famille distincte des Uranocentrodontidae, tandis que d'autres (c'est-à-dire Rhinesuchoides) n'étaient placés dans aucune famille des Rhinesuchoidea en particulier[14]. D'autres familles ont ensuite été placées parmi les Rhinesuchoidea, comme les Rhinecepidae en 1966 et les Australerpetonidae en 1998[3].

L'adoption de la cladistique à la fin du XX^e siècle a fait tomber les grades en disgrâce, remplacés par des clades, qui sont définis par l'existence d'un dernier ancêtre commun plutôt que par un stade évolutif comparable. Cependant, l'idée de base derrière les Rhinesuchoidea, selon laquelle les stéréospondyles dérivés descendent d'animaux similaires aux rhinésuchidés, est toujours considérée comme valide. Les taxons Rhinecepidae et Uranocentrodontidae s'avèrent être synonymes du taxon Rhinesuchidae selon une analyse publié en 2000 par Schoch et Milner[15]. Une étude place les Rhinesuchidae dans la super-famille des Capitosauroidea[16]. Cependant, cette interprétation n'est pas suivie par d'autres études, qui considèrent que les rhinésuchidés sont plus basaux que les capitosaures. Les Australerpetonidae, une famille monotypique ne contenant que le genre Australerpeton, est plus difficile à comparer aux Rhinesuchidae. Certaines études placent Australerpeton comme un stéréospondyle basal à l'extérieur des Rhinesuchidae[17] - [8], tandis que d'autres le considèrent comme un Archegosauridae entièrement à l'extérieur des Stereospondyli[15].

Reconstitution d’Australerpeton, un hypothétique membre à long museau de la famille des rhinésuchidés.

Une synthèse publiée par Eltink et al. en 2016 privilégie l'hypothèse selon laquelle Australerpeton serait inclus dans les Rhinesuchidae. Une étude phylogénétique réalisée dans le cadre de l'étude divise la famille en deux clades. L'un des clades est une sous-famille appelée Rhinesuchinae et contenant Rhinesuchus et Rhineceps. Cette sous-famille est principalement définie par des caractéristiques du palais, telles qu'une branche antérieure du ptérygoïde dépourvue de crêtes et des os palatins recouverts de minuscules denticules. L'autre clade principal de la famille contient Uranocentrodon ainsi qu'une autre sous-famille appelée Australerpetinae. Ce clade est défini par la présence d'une crête tympanique et d'un foramen magnum, un foramen de la moelle épinière situé à l'arrière du neurocrâne, qui a un bord supérieur incurvé. Australerpetinae est une version modifiée d'Australerpetonidae qui est réduite au statut de sous-famille afin de s'adapter dans les Rhinesuchidae. Cette sous-famille comprend Australerpeton, Broomistega, Laccosaurus et Rhinesuchoides. Les membres de cette sous-famille ont un museau un peu plus long et plus effilé que les autres rhinésuchidés, bien que selon Eltink et al., leurs ptérygoïdes avaient de courtes branches antérieures, laissant les os palatins entrer en contact avec les vacuités interptérygoïdiennes. L'arbre le plus parcimonieux, c'est-à-dire supposant le moins d'homoplasie, trouvé par Eltink et al. (2016) est montré ci-dessous[4] :

La structure des Rhinesuchidae suivant l'étude d'Eltink et al. a été remise en question par une étude différente sur les rhinesuchidés publiée moins d'un an plus tard. Cette étude, mené par Marsicano et al. en 2017, admet qu’Australerpeton est bien un rhinésuchidé, mais le considère comme le membre le plus basal de la famille. Elle conteste la reconnaissance par Eltink et al. des branches ptérygoïdiennes antérieures courtes dans plusieurs genres. Selon cette analyse, seul Australerpeton possède ce trait, qui est la principale caractéristique qui le sépare du reste des Rhinesuchidae. D'autres traits qui soutiennent cette séparation incluent le fait que d'autres rhinesuchidés ont un contact jugal-préfrontal étagé et des os coronoïdes édentés dans la mâchoire inférieure. Le reste de la famille est mal résolu dans cette analyse phylogénétique, bien que trois clades aient des valeurs de support de Bremer modérées de 2[3].

Le support de Bremer est évalué en comptant le nombre de fois où des traits analysés sont acquis, perdus ou réacquis dans un arbre phylogénétique. Certains arbres phylogénétiques comportent plus de ces transitions que d'autres, ce qui signifie qu'ils supposent plus que le strict minimum d'étapes évolutives. L'arbre phylogénétique présentant le moins de ces « étapes » est le plus probable selon le principe du rasoir d'Ockham (la réponse la plus simple est la plus probable). Le support de Bremer est utilisé pour indiquer dans quelle mesure les clades sont supportés en analysant comment ils sont répartis entre des alternatives plus complexes à l'arbre le plus simple. Les clades qui n'existent pas dans un arbre phylogénétique ne présentant qu'une étape de plus que l'arbre le plus parcimonieux ont un support de Bremer de 1, ce qui signifie que leur existence est très incertaine. Même si l'arbre de la présente analyse soutient leur existence, de nouvelles données peuvent rendre un arbre phylogénétique concurrent plus parcimonieux, dissolvant des clades qui ne sont pris en charge que dans les arbres actuels. D'autres clades peuvent avoir des valeurs de support de Bremer beaucoup plus élevées, ce qui indique que des hypothèses plus drastiques doivent être formulées pour rendre le clade invalide.

Le taxon Rhinesuchidae dans son ensemble a un support de Bremer de 6 dans l'étude publiée par Marsicano et al. en 2017, ce qui est considéré comme un soutien élevé. Un support de Bremer de 2, comme c'est le cas avec trois clades spécifiques dans cette analyse, est considéré comme modéré. L'un de ces clades comprend les deux espèces valides de Rhinesuchoides, tandis qu'un autre clade relie Rhineceps et Uranocentrodon, et le dernier contient Rhinesuchus et Laccosaurus. L'arrangement de ces clades ainsi que le placement de Broomistega n'ont pas pu être résolus avec certitude, n'ayant des valeurs de support de Bremer que de 1, quel que soit l'endroit où les trois clades sont placés, hors Australerpeton. L'arbre le plus parcimonieux trouvé par Marsicano et al. (2017) est présenté ci-dessous[3] :

• Ressources relatives au vivant :
  • Global Biodiversity Information Facility
  • (cs + en) BioLib
  • (en) Paleobiology Database
  • (en) Interim Register of Marine and Nonmarine Genera