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Axolotl

Ambystoma mexicanum

Ambystoma mexicanum
Description de cette image, également commentée ci-après
Axolotl élevé en captivité.

Espèce

Ambystoma mexicanum
(Shaw & Nodder, 1798)

Synonymes

  • Gyrinus mexicanus Shaw & Nodder, 1798
  • Siren pisciformis Shaw, 1802
  • Siredon axolotl Wagler, 1830
  • Axolotes guttata Owen, 1844
  • Siredon humboldtii DumĂ©ril, Bibron & DumĂ©ril, 1854
  • Amblystoma weismanni Wiedersheim, 1879
  • Siredon edule Dugès, 1888

Statut de conservation UICN

( CR )
CR B2ab(iii,v) :
En danger critique

Statut CITES

Sur l'annexe  II  de la CITES Annexe II , RĂ©v. du 01/07/1975

L’Axolotl, Ambystoma mexicanum, est une espèce de salamandre néoténique faisant partie de l'ordre des urodèles et de la famille des Ambystomatidae[1].

Il fait partie des animaux ayant la capacité de passer toute leur vie à l'état larvaire sans jamais se métamorphoser en salamandre adulte (on parle de néoténie), et donc de se reproduire à l'état larvaire (pédogenèse). Il est de ce fait très étudié. Pendant longtemps, on l'a confondu avec Ambystoma tigrinum (ou salamandre tigrée) dont on pensait qu'il s'agissait de la forme adulte. La salamandre tigrée n'est qu'occasionnellement néoténique, alors que l'axolotl l'est généralement dans la nature.

Une autre des particularités qui ont fait la célébrité de l'axolotl est sa capacité à régénérer des organes endommagés ou détruits. L'axolotl est non seulement capable de reconstituer par exemple un œil manquant, mais il peut aussi recréer certaines parties de son cerveau si elles ont été détruites[2] - [3]. Sa tolérance aux greffes est également exceptionnelle.

Des Ă©tudes effectuĂ©es en 1998, 2000 et 2008 ont recensĂ© 6 000, 1 000 puis 100 axolotls par kilomètre carrĂ© dans son habitat du lac de Xochimilco[4] ; pour cette raison, l’Union internationale pour la conservation de la nature a classĂ© l’Axolotl en danger critique d’extinction en .

Son génome est séquencé en 2017. Avec 32 Gb (Giga-bases), il est dix fois plus grand que le génome humain, en raison de l’étendue des régions non codantes, notamment des séquences répétées probablement en lien avec sa capacité de régénération[5].

Étymologie et dénominations

Le terme axolotl provient du nahuatl et signifie littéralement « monstre d'eau » ; il se compose de « atl » signifiant eau et de « xolo » pour monstre[6], « -tl » étant l'article postposé. En espagnol mexicain il a donné le nahuatlisme ajolote qui signifie les lacs d'altitude[6].

Habitat et distribution

Cette espèce est endémique des environs de Xochimilco dans le District fédéral au Mexique[1].

Vivant Ă  l'origine dans les lacs Xochimilco et Chalco du centre du Mexique se trouvant Ă  2 000 mètres d'altitude, ils habitent aussi dans des « axalapascos » (des cratères volcaniques remplis d'eau, gĂ©nĂ©ralement dĂ©nommĂ©s maar). Les eaux de ces lacs ont une tempĂ©rature avoisinant au maximum les 20 °C. En hiver, celle-ci chute entre 6 et 7 °C, ou peut-ĂŞtre mĂŞme moins.

Description

Axolotl, forme sauvage.
Axolotl leucistique.
Axolotl albinos doré.

L'axolotl est un animal nocturne qui semble avoir un pic d'activitĂ© au lever et au coucher du soleil. Ă€ la fin de sa croissance, vers l'âge de 18 ou 24 mois, l'axolotl mesure entre 15 et 33 cm, la taille moyenne se situant aux alentours de 25 cm. Les spĂ©cimens atteignant plus de 30 cm ne sont observĂ©s que rarement. En aquarium, on trouve la plupart du temps des individus mesurant dans les 20 cm. On note la prĂ©sence de sillons costaux chez la larve et l'adulte.

Ă€ l'Ă©tat larvaire, ils possèdent des yeux sans paupières et des branchies Ă  la forme très particulière de fougères, rĂ©parties habituellement en deux groupes de 3 houppes branchiales, de part et d'autre de la tĂŞte. Celles-ci ne sont pas internalisĂ©es (comme elles le sont chez les poissons ou tĂŞtards). L'axolotl possède Ă©galement des poumons et peut se servir de sa peau pour respirer. Il possède 4 doigts aux pattes avant et 5 aux pattes arrière.

Ces animaux peuvent présenter des variations génétiques de pigmentation. Les principales formes rencontrées sont :

  • forme commune : gris, noir, brun parfois bleutĂ© ;
  • forme leucistique : yeux bleu-noir, corps blanc ;
  • forme albinos : yeux rouges, peau blanche ou parfois dorĂ©e.

La forme sauvage est normalement sombre (présence de mélanine dans la peau) et va du noir à différentes variantes de gris en passant par des bruns et couleurs « bronze », mais il existe aussi une forme dépigmentée (pas de mélanine sur la peau, mais les yeux sont noirs, particularité appelée leucisme) et qui provient de grottes et lacs souterrains du Mexique. Plus rarement, d'autres anomalies de pigmentation de la peau peuvent apparaître chez certains individus, comme l'axanthisme (absence de pigment jaune)[7].

La forme albinos (absence totale de mélanine) n'existe qu'en captivité. Variété domestique, elle est couramment utilisée dans les laboratoires et les magasins animaliers. Elle fut créée par un laboratoire américain dans les années 1950 grâce au croisement avec une salamandre tigre albinos. En principe, aucun des axolotls vendus actuellement dans le commerce n'est capturé dans le milieu naturel, cette pratique étant interdite. La plupart descendent de spécimens utilisés pour la recherche, même ceux disponibles dans les animaleries.

Les axolotls sont très proches des salamandres tigrées, leurs formes adultes comportent de nombreuses similitudes, étayant un peu plus la théorie selon laquelle les axolotls seraient issus d'une ramification de cette espèce.

Couleur

Il existe des axolotls de différentes couleurs en captivité : le gris, les nuances de brun, leucistique (blanc avec des yeux noirs), l'albinos d'or, l'albinos blanc, aussi bien que d'autres variétés, comme le mélanoïde (un animal presque noir). L'axolotl commun, « le type sauvage », peut être presque noir, chocolat, ou même dans des couleurs crème.

Il existe des axolotls leucistiques avec des taches noires, appelés « Arlequin[8] ». Il arrive parfois qu'il y ait deux embryons dans un même œuf. Ces deux embryons vont alors fusionner en un seul, et s'ils sont de couleurs différentes, le phénomène sera visible : l'axolotl sera, par exemple, mi-rose mi-brun. On l'appellera alors axolotl chimère.

Néoténie et métamorphose

Le terme « néoténie » désigne le fait pour un animal de conserver des caractères normalement juvéniles à l'âge adulte. Dans le cas d'A. mexicanum, il s'agit du maintien des branchies à l'âge adulte, branchies qui disparaissent normalement chez les autres urodèles. Ce maintien découle d'une activité plus faible de sa glande thyroïdienne. Cette adaptation serait une conséquence du climat mexicain d'altitude, le froid défavorisant la forme terrestre qui y est plus exposée.

Un animal exposé artificiellement à l'hormone thyroïdienne va se transformer, perdre ses branchies et acquérir des poumons fonctionnels, ainsi qu'un mode de vie terrestre.

La métamorphose de la larve axolotl en adulte se traduit par l'atrophie de ses branchies, le développement de ses poumons (petits à l'état larvaire), et par une série de transformations de son corps lui permettant de quitter son milieu exclusivement aquatique. Cette métamorphose est très rare dans des conditions naturelles. Elle est parfois provoquée par une baisse radicale du niveau des eaux accompagnée d'un réchauffement important.

En captivité, si l'on déplace un axolotl vivant dans un milieu purement aquatique vers un vivarium dans lequel on réduit progressivement le niveau de l'eau, l'animal menacé d'assèchement cesse d'utiliser ses branchies et privilégie ses poumons. Ainsi, en plusieurs semaines, il se métamorphose petit à petit en adulte.

De façon artificielle, une stimulation chimique de la thyroïde peut déclencher cette transformation, en injectant de l'iode ou une hormone de type thyroxine.

La perte de la capacitĂ© Ă  produire eux-mĂŞmes les hormones nĂ©cessaires Ă  cette transformation rĂ©sulte du caractère nĂ©otĂ©nique de cet animal. De plus, ce changement rĂ©duit considĂ©rablement l'espĂ©rance de vie de l'axolotl, si tant est qu'il y survive. Un axolotl au stade nĂ©otĂ©nique peut vivre de 10 Ă  15 ans (mais un individu observĂ© Ă  Paris aurait vĂ©cu jusqu'Ă  l'âge de 25 ans). Un individu mĂ©tamorphosĂ©, lui, ne dĂ©passera guère l'âge de 5 ans.

Reproduction

La maturitĂ© sexuelle est atteinte Ă  partir d'un an. Elle se remarque par un changement de couleur de l'extrĂ©mitĂ© des "doigts" (dernière phalange) de l'axolotl. Sur un individu clair, les doigts deviendront noirs, alors que sur un individu foncĂ©, les doigts deviendront blancs. En captivitĂ©, c'est une espèce qui se reproduit assez facilement. Les femelles sont gĂ©nĂ©ralement plus rondes que les mâles. Une diffĂ©rence au niveau du cloaque est Ă©galement observable : celui du mâle est plus gonflĂ©. Dans la nature, les axolotls se reproduisent entre mars et juin. La femelle peut pondre entre 100 et 1 500 Ĺ“ufs, la moyenne Ă©tant aux alentours de 300 Ĺ“ufs. L'Ă©closion a lieu environ 14 jours après la ponte. Les larves d'axolotl sont cannibales dès leur Ă©closion et doivent ĂŞtre sĂ©parĂ©es par taille[9]. L'alimentation devra ensuite ĂŞtre effectuĂ©e Ă  l'aide d'une micro-pipette.

Chronologie de croissance

  • Ĺ’ufs.
    Ĺ’ufs.
  • Jeunes tout juste Ă©clos.
    Jeunes tout juste Ă©clos.

Nutrition

Les axolotls sont carnivores. « Dans son habitat naturel, l’Axolotl sauvage a une alimentation variée, composée de petits poissons, d’alevins, de larves, d'insectes, de têtards, de vers, de crevettes et d’autres petits crustacés d’eau douce. »[10]

Ils possèdent une denture plutôt rudimentaire, pour saisir plutôt que mordre ou déchirer. Ils avalent leurs proies.

L'axolotl et l'ĂŞtre humain

En captivité

Un axolotl en captivité.
Un axolotl en captivité.
Couple d'axolotls leucistiques en captivité.

À partir des élevages scientifiques se sont développés des élevages ludiques. L'axolotl est devenu un animal relativement répandu dans les animaleries consacrées aux batraciens et est fréquemment élevé par les amateurs, souvent dans ses formes d'élevage dépigmentées ou albinos. La variété albinos est d'ailleurs considérée comme domestique.

La cuve de l'aquarium doit offrir la plus grande surface au sol possible, avec une hauteur d'eau d'au moins 30 cm[11].

L'axolotl vit Ă  des tempĂ©ratures comprises entre 14 et 20 °C, idĂ©alement Ă  17–18 °C. Les tempĂ©ratures infĂ©rieures ralentissent son mĂ©tabolisme (on peut ainsi traiter diffĂ©rentes maladies, aux environs de 10 °C). Un bon système de refroidissement est recommandĂ© pour Ă©viter des tempĂ©ratures trop Ă©levĂ©es, qui entraineraient du stress et un trop gros appĂ©tit chez l'animal.

L'eau qui leur est appropriée est l'eau du robinet, la plus calcaire possible, ils aiment les eaux dures. Aussi, ils ne supportent pas les conditionneurs d'eau et bactéries de démarrage. Les filtres pour aquarium peuvent être utilisés (tels qu'un power filter ou un filtre immergé associé à une pompe à air). Toutefois, le courant ainsi produit doit être réduit au minimum afin de ne pas stresser l'animal.

Le renouvellement de l'eau doit idéalement être fait chaque semaine par tranche de 20 %, les débris étant aspirés par le fond. Les petits graviers sont à proscrire car l'animal pourrait les avaler par erreur, se blesser ou même s'asphyxier. Les plantes flottantes par contre sont conseillées pour les juvéniles car elles leur procurent un abri. Pour les adultes, de petites anfractuosités ou cavernes sont idéales. L'éclairage n'est pas nécessaire, l'axolotl étant un animal nocturne.

Les axolotls passeront la plupart de leur temps dans le fond du bassin dont l'aménagement doit être prévu en conséquence. Un animal restant près de la surface est souvent en proie à un malaise (stress ou maladie), et doit donc faire l'objet de beaucoup d'attention.

Le stress chez les axolotls est très présent en captivité. C'est une espèce qui a besoin d'énormément de cachettes (pierres, plantes, etc.), d'une faible intensité lumineuse ainsi que d'un courant quasiment nul pour bien s'épanouir en captivité.

Les poissons peuvent endommager tout ou une partie des branchies des axolotls en tentant de les manger (pendant leur sommeil), ce qui peut conduire Ă  l'apparition d'infections.

Ils peuvent être nourris grâce à des aliments disponibles en animaleries, comme avec des granulés à base de poissons (truite, perche…) mais également des vers de terre, des vers de vase (larves de Chironomes plumosus, bloodworms (en)) et de fausses teignes (Achroia grisella et Galleria mellonella, vers de cire), congelés ou vivants. Le cœur de bœuf peut être recommandé mais, on préfèrera le cœur de poulet. Il n'est pas recommandé du fait que les protéines animales qu'il contient ne sont pas facilement assimilables. Les jeunes larves peuvent également être nourries avec des nauplies (artémies non adultes) jusqu'à ce qu'ils aient suffisamment grandi afin de pouvoir faire des repas plus importants.

Les axolotls localisent leur nourriture par l'odorat et tentent de happer tout repas potentiel. Pour ce faire, ils ingèrent la nourriture dans leur estomac en créant une dépression (ils utilisent la force du vide ainsi créée). C'est pourquoi il est préférable de ne pas faire cohabiter un axolotl avec d'autres animaux (sauf si tous sont adultes) étant donné que tout ce qui se révèle plus petit finira forcément dans son ventre (même les individus de leur propre espèce).

Les axolotls sont susceptibles d'avaler des corps étrangers, et le fond de leur aquarium ne doit pas contenir de gravier (sable fin ou fond nu). Ils peuvent être affectés par des parasites externes communs avec les poissons. Les températures trop hautes et les courants trop forts sont aussi source de problèmes. Les intoxications à l'ammoniac ou aux nitrites sont aussi décrits (mauvaise qualité de l'eau)[12].

Axolotl de laboratoire

Les axolotls sont utilisés pour la recherche et beaucoup sont élevés en captivité. Leur capacité de régénération, similaire à celle que l'on peut rencontrer chez les salamandres, est particulièrement étudiée. Ils sont capables de régénérer des organes entiers en quelques mois. Dans certains cas le cerveau a pu être concerné, mais la régénération alors observée ne concernait que des zones à rôle secondaire.

Ils possèdent aussi une très grande capacité de transplantation, tolérant et assimilant pleinement des organes tels que les yeux ou des zones de cerveau (qui recouvrent par la suite leurs entières capacités). Dans certains cas, ils peuvent restaurer un membre endommagé ou bien en créer un supplémentaire.

Il faut souligner que ceci concerne essentiellement des individus encore au stade larvaire. Une fois la métamorphose effectuée, cette capacité est fortement réduite.

La taille et la robustesse de leurs embryons sont également objets de recherche. De plus, ils sont très faciles à élever comparés à d'autres salamandres de la même famille (qui sont donc très peu élevées en captivité).

Anecdote du Jardin des Plantes

Les premiers axolotls importés en Europe au XIXe siècle furent installés au Jardin des Plantes de Paris. Ignorant leur néoténie, le professeur Auguste Duméril, le créateur du vivarium, fut un jour surpris de voir dans le bassin une espèce inconnue ressemblant à une salamandre à la place de l'animal qui s'y trouvait. Cette histoire fit grand bruit et suscita les recherches concernant le phénomène de néoténie.

Expérience de Vilem Laufberger

Vilem Laufberger réalisa en Allemagne une expérience sur les axolotls. Après des injections d'hormones les faisant passer au stade adulte, il les découvrit sous une forme différente laissant penser à une nouvelle espèce de salamandre. Ceci est dû au fait que l'axolotl est un amphibien qui évolue pour atteindre la maturité sexuelle au stade larvaire. L'expérience fut renouvelée par l'Anglais Julian Huxley qui ignorait le travail de Laufberger à ce sujet.

Axolotl dans la culture

  • Julio Cortázar a publiĂ© une nouvelle intitulĂ©e Axolotl en 1959, parue en français dans le recueil Les Armes secrètes ; cette nouvelle fantastique se comprend mieux si l'on garde Ă  l'esprit le phĂ©nomène de nĂ©otĂ©nie : les axolotls de cette nouvelle sont comme piĂ©gĂ©s dans leur corps restĂ© Ă  l'Ă©tat larvaire et cherchent Ă  en sortir.
  • Le romancier Yann Quero a fait des axolotls une des clĂ©s de son roman de science-fiction Le Procès de l'homme blanc, en 2005, oĂą ces crĂ©atures sont utilisĂ©es pour fabriquer des ordinateurs neuronaux et ont dĂ©veloppĂ© des pouvoirs de tĂ©lĂ©pathie qui leur permettent de communiquer avec l'hĂ©roĂŻne.
  • Le mot axolotl ressort frĂ©quemment dans les mots croisĂ©s anglophones.
  • Les « cuves axlotls » de la saga de science-fiction Dune, de Frank Herbert, sont des cuves de dĂ©veloppement cellulaire pour procĂ©der Ă  des clonages et Ă  des manipulations gĂ©nĂ©tiques.
  • Dans PokĂ©mon, les crĂ©atures Axoloto et Maraiste sont inspirĂ©es des axolotls.
  • Dans le jeu Starbound, la race jouable de l'Hylotl est basĂ© sur l'axolotl.
  • Dans le jeu Animal Crossing: Wild World, et d'autres jeux de la sĂ©rie, le professeur Ciboulot est un axolotl.
  • Dans le jeu Final Fantasy IX, première partie du jeu dans le marais des Kwe, l'on trouve un monstre nommĂ© Axolotl ressemblant Ă  l'axolotl rĂ©el.
  • Primo Levi a Ă©crit dans son recueil Histoires naturelles une nouvelle intitulĂ©e Papillons angĂ©liques qui s'inspire fortement des axolotls.
  • Le musicien Ă©lectronique Roudoudou a intitulĂ© un de ses tout premiers titres enregistrĂ©s Le RĂŞve de l'axolotl. Ce titre, diffusĂ© sur le CD Interactif #2 (1995), a Ă©tĂ© par la suite repris dans l'album Tout l'univers sous le titre DĂ©jeuner sur l'herbe.
  • Le groupe Hum a intitulĂ© une chanson Afternoon With the Axolotls sur leur album Downward is Heavenward (1997).
  • Le musicien Ă©lectronique Felix Kubin intitule un de ses albums Axolotl lullabies (berceuses axolotl).
  • Robert Abernathy a Ă©crit une nouvelle de science-fiction intitulĂ©e L'Axolotl qui a Ă©tĂ© publiĂ©e en France dans la collection du livre de poche La Grande Anthologie de la science-fiction dans le volume Histoires de cosmonautes.
  • Le dramaturge mexicain Guillermo LeĂłn a Ă©crit une pièce de théâtre qui s'appelle AxĂłlotl
  • L'acteur principal du film Dans la ville blanche par Alain Tanner est comparĂ© Ă  un axolotl.
  • Le nom d’Axolotl a Ă©tĂ© donnĂ© Ă  un engin sous-marin imaginaire, utilisĂ© lors d'un spectacle d'une association de Lille[13].
  • Au tout dĂ©but du gĂ©nĂ©rique de la sĂ©rie True Blood d'Alan Ball, on peut apercevoir un axolotl dans une sorte d'Ă©tang.
  • Dans le film The Tree of Life, lors de l’enchaĂ®nement d'images montrant l'Ă©volution des espèces, c'est un axolotl que l'on voit nager.
  • Dans le manga One Piece, un fruit du DĂ©mon de type Zoan est le fruit de la Salamandre modèle Axolotl. Caesar Clown l'a utilisĂ©e pour donner vie Ă  une masse gĂ©latineuse nommĂ©e le « Slime ».
  • Le site internet Trictrac[14] consacrĂ© aux jeux de sociĂ©tĂ© a adoptĂ© l'axolotl comme logo.
  • Dans Viva Piñata, la piñata Newtgat est basĂ©e sur l'axolotl.
  • Dans la bande dessinĂ©e Ultimex, ce dernier se livre Ă  « l'Ă©tude sur la survie des Axolotls en milieu intra-utĂ©rin humain » sur Louise-CĂ©cile-Emeline, ex-fiancĂ©e de Steve.
  • Dans la bande dessinĂ©e Le Monde de Milo, des axolotls gĂ©ants, crĂ©atures du sorcier, sèment la terreur et dĂ©truisent les villages.
  • Dans le jeu Guacamelee Super Turbo Championship Edition, on peut le rencontrer en tant qu'ennemi.
  • Un Axolotl est la mascotte d'une Ă©mission diffusĂ©e depuis par Patrick Baud sur YouTube, qui se consacre Ă  des curiositĂ©s du monde.
  • Dans La Grande Beuverie, RenĂ© Daumal utilise l'axolotl comme mĂ©taphore de l'ĂŞtre humain, les deux restant selon lui Ă  l'Ă©tat "larvaire" : « Outre l'homme, il existe un autre animal qui, dans les conditions naturelles, n'arrive jamais Ă  l'Ă©tat adulte et qui, pourtant, se reproduit rĂ©gulièrement. Il s'est accommodĂ© de son Ă©tat embryonnaire et n'a pas plus que l'homme le dĂ©sir d'en sortir. C'est la larve d'une espèce de salamandre que l'on trouve dans des mares et des Ă©tangs du Mexique et que nous nommons, d'après un mot du pays, axolotl. »[15]
  • Dans le premier Ă©pisode de la sĂ©rie tĂ©lĂ©visĂ©e australienne Coups de gĂ©nie, Dina Demiris intervient prĂ©cipitamment dans le laboratoire de son professeur de science pour y rĂ©cupĂ©rer un peu d'urine d'axolotl.
  • Dans l'Ă©pisode 37 de la saison 2 de la sĂ©rie Les As de la jungle, il y a un petit axolotl du nom de Patrick.
  • La sĂ©rie de bande dessinĂ©e Axolot (sans L), scĂ©narisĂ©e par Patrick Baud, tire son nom de l'axolotl.
  • Ajout de l’axolotl dans la mise Ă  jour 1.17 de Minecraft parue Ă  l'Ă©tĂ© 2021.
  • Les loach pearl prĂ©sents dans Genshin Impact (2020, MiHoYo) sont des axolotl.

Menaces et mesures de protection

La CITES cite l'axolotl comme espèce vulnérable : la population sauvage s'est amoindrie avec la croissance du Mexique. Les axolotls sont aussi vendus en tant que nourriture sur les marchés mexicains — c'était un produit de base du régime aztèque très apprécié.

L'UICN considère l'espèce comme Ă©tant en danger critique d'extinction depuis 2006 et confirmĂ© en 2019[16]. Sa rĂ©partition est sĂ©vèrement fragmentĂ©e, s'Ă©tendant sur moins de 10 km2. La qualitĂ© de ses habitats et ses effectifs diminue fortement. En 2022, l'espèce reste en danger critique d'extinction mais n'est pas officiellement Ă©teinte Ă  l'Ă©tat sauvage.

Publication originale

  • (en) Shaw & Nodder, 1798 : The Naturalists Miscellany; or Coloured Figures of Natural Objects Drawn and Described Immediately from Nature, vol. 9 (texte intĂ©gral).

Galerie

Notes et références

  1. Amphibian Species of the World, consulté lors d'une mise à jour du lien externe
  2. « Régénération : l'axolotl fait du neuf avec du vieux », sur Sciences et avenir (consulté le ).
  3. « Ce petit monstre aquatique pourrait bientôt disparaître », sur Le Huffington Post (consulté le ).
  4. (en) Erik Vance, « Biology’s beloved amphibian — the axolotl — is racing towards extinction », nature,‎ (lire en ligne)
  5. (en) Nowoshilow S, Schloissnig S, Fei JF, Dahl A, Pang AWC, Pippel M, Winkler S, Hastie AR, Young G, Roscito JG, Falcon F, Knapp D, Powell S, Cruz A, Cao H, Habermann B, Hiller M, Tanaka EM, Myers EW, « The axolotl genome and the evolution of key tissue formation regulators », Nature, vol. 554,‎ , p. 50–55 (DOI 10.1038/nature25458).
  6. (es)Guido GĂłmez de Silvas, Diccionario Breve de Mexicanismos, FCE, 2001.
  7. (en) T. A. Lyerla et H. C. Dalton Genetic and developmental characteristics of a new color variant, axanthic, in the Mexican axolotl, Ambystoma mexicanum shaw, dans Developmental Biology, Volume 24, Issue 1, January 1971, Pages 1–3, 5–18. DOI 10.1016/0012-1606(71)90043-1.
  8. (en) « axolotls ».
  9. (en) « Ambystoma mexicanum (Salamandra ajolote) », sur Animal Diversity Web (consulté le ).
  10. « Régime alimentaire de l'Axolotl », sur passion.net (consulté le ).
  11. Choisir son aquarium sur le site consulté en septembre 2013.
  12. « L’axolotl : un ovni parmi les NAC ? | Fauna Vet Service », sur www.faunavetservice.fr (consulté le )
  13. SPECTACLE SOUS-MARIN.
  14. « Trictrac », sur https://www.trictrac.net
  15. René Daumal, La Grande Beuverie, Paris, Gallimard, 1966 1938, 177 p., pp. 166-167
  16. (en) « Axolotl », sur IUCN, (consulté le )

Liens externes

Encyclo-Fish : Axolotl (Ambystoma Mexicanum)

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