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Gagea spathacea

Gagée à spathe

Gagea spathacea
Vue de cÎté de la plante, montrant les feuilles basilaires plus ou moins cylindriques et une feuille caulinaire s'élargissant en forme de spathe. Les cinq fleurs jaunes sont réunies en ombelle.
Gagea spathacea dans le Nord-Ouest de la Pologne.
Classification APG III (2009)
RĂšgne Plantae
Clade Angiospermes
Clade Monocotylédones
Ordre Liliales
Famille Liliaceae
Sous-famille Lilioideae
Genre Gagea

Section

Gagea sect. Spathaceae
Levichev, 2008

EspĂšce

Gagea spathacea
(Hayne) Salisb., 1806

Synonymes

La Gagée à spathe (Gagea spathacea) est une espÚce de petites plantes à bulbes du genre Gagea et de la famille des Liliacées. Parmi les gagées, elle se caractérise par sa feuille élargie en forme de spathe et l'absence de poils sur les feuilles et sur les hampes florales.

La GagĂ©e Ă  spathe possĂ©dant des fleurs stĂ©riles, elle se reproduit uniquement grĂące aux bulbilles produites par les bulbes. De ce fait, cette multiplication asexuĂ©e produit des clones (98,5 % des spĂ©cimens). De la SuĂšde Ă  l'Italie, de la Belgique Ă  la Russie, les GagĂ©es Ă  spathe ont toutes le mĂȘme patrimoine gĂ©nĂ©tique. Cela n'empĂȘche cependant pas cette plante de coloniser de nouveaux espaces. Les bulbilles peuvent en effet se dĂ©placer sur de courtes distances lorsque le sol est remuĂ© ou de maniĂšre plus Ă©loignĂ©e par le ruissellement puis les cours d'eau.

La Gagée à spathe est présente dans toute l'Europe. Les stations les plus denses sont situées dans le nord de l'Allemagne et dans le sud de la SuÚde. Alentour, la plante est moins densément installée ; sa situation est parfois menacée. Elle bénéficie de mesures locales de protection et de conservation.

DĂ©nominations

Le nom vulgaire et vernaculaire de cette plante en français est Gagée à spathe[1] - [2].

Taxinomie et nomenclature
Aquarelle représentant la plante entiÚre
Illustration de Gagea spathacea réalisée par Pierre-Joseph Redouté.

Parmi les quatorze sections du genre Gagea, la section Spathaceae définie par Igor Germanovich Levichev possÚde une seule espÚce, Gagea spathacea[3].

Friedrich Gottlob Hayne a décrit le premier cette espÚce, en 1797, et l'a nommée Ornithogalum spathaceum[4]. La plante ayant permis cette premiÚre description provenait d'un bois de feuillus, nommé « Hindschenfelder », situé à un mille de Hambourg[5]. Le lectotype est hébergé au Muséum suédois d'histoire naturelle[n 1] - [6].

Critiquant le fait que Linné se soit imposé comme loi de ne fonder ses genres que sur des fruits[7], Richard Anthony Salisbury pointe en 1806 la nécessité de tenir compte des inflorescences[8]. Cela le conduit à créer un nouveau genre regroupant les plantes autrefois classées dans les Ornithogalum mais ayant un ovaire supÚre, qu'il appelle Gagea, en hommage à Sir Thomas Gage, collectionneur et diffuseur de plantes européennes rares[9]. Il donne ainsi à la Gagée à spathe son nom actuel[10]. L'épithÚte spécifique spathacea fait quant à elle référence à la feuille en forme de spathe caractéristique.

Synonymes

Gagea spathacea (Hayne) Salisb. possĂšde deux synonymes homotypiques : Ornithoxanthum spathaceum et Stellaster spathaceus[11]. Heinrich Friedrich Link avait proposĂ© en 1829 de constituer un genre Ornithoxanthum, mais il est illĂ©gitime puisqu'il donne en synonymie des basionymes d'espĂšces appartenant au genre Ornithogalum dĂ©fini antĂ©rieurement[12]. Le nom Stellaster spathaceus proposĂ© par Otto Kuntze en 1891 suit la mĂȘme rĂšgle d'illĂ©gitimitĂ© puisqu'il cite quant Ă  lui Gagea spathacea Salisbury[13].

Il existe également des synonymes hétérotypiques, notamment Ornithogalum belgicum, décrit par Alexandre Louis Simon Lejeune en 1824 et renommé en Gagea belgica par Barthélemy Charles Joseph Du Mortier en 1829[11]. Un autre, Ornithogalum heynii fut décrit en 1798 par Albrecht Wilhelm Roth.

Enfin la variété Gagea spathacea var. transcarpatica décrite par Karel Domin en 1931 n'est plus reconnue[14] et est considérée comme synonyme de Gagea spathacea.

Description générale
Schéma concentrique montrant de l'extérieur vers l'intérieur, 3 sépales, 3 pétales, 6 étamines et 3 carpelles.
Diagramme floral de Gagea spathacea.

La GagĂ©e Ă  spathe est une plante de 10 Ă  25 cm de hauteur, glabre. Les deux, voire trois feuilles partant du sol, larges de 0,5 Ă  1,5 mm et longues de 15 Ă  20, voire 28 cm de long, sont plus ou moins cylindriques ou en forme de gouttiĂšres. Elles peuvent ĂȘtre plus longues que l'inflorescence. Les feuilles portĂ©es par la tige (dites feuilles caulinaires) sont Ă©galement glabres : l'infĂ©rieure a une forme de spathe foliacĂ©e, la supĂ©rieure ressemble Ă  une bractĂ©e[15]. Les deux bulbes, inĂ©gaux, ovoĂŻdes, mesurent 10 Ă  18 mm de longueur et 6 Ă  10 mm de largeur. Ils sont enfermĂ©s dans une tunique commune, dure, brillante, brune. Plusieurs petites bulbilles latĂ©rales sont accolĂ©es aux bulbes[16]. Un maximum de 54 bulbilles a dĂ©jĂ  Ă©tĂ© comptĂ© pour un seul pied[17].

L'inflorescence, fleurie en avril-mai, est une ombelle comprenant 1 à 5 fleurs portées par des pédicelles glabres de 30 à 45 mm de long. Les bractéoles, situées à la base des pédicelles ou juste au-dessus, sont fines, glabres et mesurent 2 à 15 mm de long. Les fleurs comprennent trois sépales pétaloïdes et trois pétales, jaunes au-dessus et vert jaunùtre en dessous, ovales et elliptiques, non velus à la base et obtus au sommet. Les six étamines sont insérées à la base du périanthe. Les anthÚres sont attachées par le bas au filet. Les fruits forment une capsule presque sphérique loculicide[16]. La formule florale est donc 3S 3P 6E 3C.

  • Gros plan sur la feuille Ă©largie en forme de spathe.
    La spathe.
  • Ombelles de fleurs contenant trois sĂ©pales pĂ©taloĂŻdes et trois pĂ©tales elliptiques jaunes au-dessus, vert en dessous.
    Inflorescence.
  • Gros plan montrant les trois sĂ©pales pĂ©taloĂŻdes et les trois pĂ©tales elliptiques jaunes, les six Ă©tamines et le pistil au centre.
    Gros plan de la fleur.

À l'Ă©tat vĂ©gĂ©tatif, Gagea spathacea se distingue de Gagea lutea ou d’Hyacinthoides non-scripta par ses feuilles cylindriques, ces deux derniĂšres ayant des feuilles aplaties au-dessus et avec une nervure mĂ©diane saillante en dessous[15].

Gagea minima[n 2] diffÚre de la Gagée à spathe par l'unique feuille basale non cylindrique ou caniculée et par la forme de la spathe[16].

Biologie
Photo de bulbe de Gagée à spathe avec départ de deux feuilles.
Bulbe de Gagea spathacea.

La GagĂ©e Ă  spathe, gĂ©ophyte Ă  bulbe, se reproduit quasiment uniquement par multiplication vĂ©gĂ©tative. La plante investit plus de ressources nutritives dans la formation de bulbilles que dans les bulbes, ce qui rĂ©duit la possibilitĂ© de floraison[n 3]. MĂȘme lorsque la plante fleurit, l'inflorescence ne mobilise que 6,1 % de l'azote, contre 18,3 % pour les bulbilles[18]. Qui plus est, seulement 16,3 ± 22,8 % des grains de pollen sont viables[19] : leur nombre par anthĂšre est faible et les grains sont souvent malformĂ©s et collĂ©s ensemble[20]. Plusieurs populations ne donnent pas de graines[21] - [22]. MĂȘme si aucune publication n'atteste d'une reproduction sexuĂ©e, elle ne peut ĂȘtre totalement exclue, puisque quelques grains de pollen sont viables. Enfin, une parthĂ©nogĂ©nĂšse ou une pollinisation croisĂ©e avec d'autres GagĂ©es sont possibles, d'autant que l'hybridation est observĂ©e dans ce genre[23], toutefois, pas avec la GagĂ©e Ă  spathe comme parent[24].

Une Ă©tude sur les populations prĂ©sentes en Europe a confirmĂ© le caractĂšre exclusif de la multiplication vĂ©gĂ©tative. Sur 138 Ă©chantillons prĂ©levĂ©s dans 52 populations provenant des Pays-Bas (2), de Belgique (1), de SuĂšde (4), d'Italie (2), de Russie (2) et d'Allemagne (41)[25], 136 Ă©taient des clones. Les deux exceptions provenaient d'une population allemande et d'une autre caucasienne[26].

Photo d'une tige fendue laissant apparaĂźtre une masse poudreuse noirĂątre.
Vankya ornithogali, le charbon des Gagées, parasitant Gagea spathacea.

Deux raisons sont avancées : le niveau de ploïdie (9x=108)[20] - [27] - [n 4] et son origine hybride[n 5] présumée peuvent tous deux affecter la méiose[24].

Cette multiplication vĂ©gĂ©tative n'est toutefois pas un frein Ă  la dispersion, comme le montre la population monoclonale. En SuĂšde, une Ă©tude a d'ailleurs montrĂ© que Gagea spathacea pouvait coloniser de nouveaux bois connectĂ©s Ă  d'anciens par des individus isolĂ©s, la population se dĂ©veloppant ensuite[28]. Sur de courtes distances, le dĂ©placement des bulbilles peut ĂȘtre dĂ» Ă  celui du sol lors de chutes d'arbres ou lors du fouissement animal[26]. Il est d'ailleurs favorisĂ© par le sanglier[29]. Sur de plus longues distances, le ruissellement, puis le dĂ©placement dans les cours d'eau, est une raison Ă©voquĂ©e[26].

En fin de saison végétative, l'azote des feuilles est transféré dans les bulbes. Sa biomasse est doublée par rapport au début de saison[30].

La GagĂ©e Ă  spathe peut ĂȘtre infectĂ©e par un champignon Vankya ornithogali[25], le charbon des GagĂ©es[31].

RĂ©partition et habitat
Les pays oĂč la GagĂ©e Ă  spathe est prĂ©sente sont colorĂ©s en vert.
Carte de rĂ©partition de Gagea spathacea localisant les pays oĂč la plante est prĂ©sente.

Cette espÚce est médioeuropéenne[32]. Les populations les plus denses sont situées dans le Nord de l'Allemagne, principalement en Mecklembourg-Poméranie-Occidentale, et dans les régions adjacentes : Sud de la Scandinavie et Pologne. Elle se raréfie à l'Ouest et au Sud de cette zone[33] : aux Pays-Bas, en France, en Belgique, en Autriche, en Hongrie, en Biélorussie, en Ukraine et jusqu'au Nord-Ouest du Caucase[34]. Elle est également présente en Italie[35], au Luxembourg, en Slovaquie, en Slovénie, en Pologne, en Croatie, en Roumanie, en Russie (baltique, centrale et Sud-Ouest) et en Serbie[16]. Cette plante croßt à une altitude comprise entre 100 et 250 m, avec une exposition Sud et une inclinaison comprise entre 5 et 10°. Le sol est de type forestier, brun[36], riche[n 6]. Gagea spathacea n'aime pas les sites trop influencés par l'Homme[37].

La Gagée à spathe est répartie dans des régions couvertes de glace lors du PléistocÚne. Les populations se sont donc vraisemblablement implantées ensuite. Deux scénarios sont alors envisageables. Soit l'espÚce est d'origine postglaciaire et s'est développée probablement aprÚs un événement d'hybridation simple, dans sa zone de répartition principale actuelle puis s'est répandue dans les régions voisines. Soit elle est antérieure à l'HolocÚne et doit donc avoir survécu dans un refuge glaciaire, par exemple un nunatak. AprÚs les glaciations, un clone, ou quelques-uns, ont commencé à migrer dans les régions découvertes, un ramet devenant alors le mégaclone dominant[38]. Elle pourrait avoir eu alors une chorologie plus vaste, mais avoir ensuite régressé en raison du lessivage des sols sablonneux pauvres en argile, survivant seulement dans des zones limoneuses[39]. L'hypothÚse retenue aujourd'hui est une apparition à la fin du MiocÚne en Asie du Sud-Est[40].

À l'ouest de sa zone de rĂ©partition
Vue d'une forĂȘt au sous-bois couvert de Jacinthe des bois.
Habitat typique de la Gagée à spathe dans le Nord de l'Avesnois.

En France, la Gagée à spathe n'est présente que dans deux régions, les Ardennes (une station au Chesne[41]) et en Avesnois, dans le Bavaisis, cette population étant la plus importante[42] et se prolongeant en Belgique dans le district brabançon[43], dans les provinces de Flandre-Orientale, du Hainaut, du Brabant flamand[44] et du Brabant wallon ainsi qu'en Région de Bruxelles-Capitale[45]. Plus au nord, la Gagée à spathe est également présente dans les Pays-Bas dans 70 stations, dans les provinces de l'Overijssel, de la Frise et de la Drenthe[27].

Elle est généralement abondante dans ses stations[15] et des prospections systématiques récentes montrent qu'elle est plus fréquente que les observations anciennes ne le laissaient croire[45] - [44]. Elle y passe facilement inaperçue, car elle fleurit rarement dans les stations ombragées[15].

Dans cette zone, la GagĂ©e Ă  spathe apprĂ©cie les ripisylves, les clairiĂšres, les layons ou les berges des ruisseaux dans les chĂȘnaies-charmaies, sur des sols frais Ă  humides, alluviaux ou limoneux, voire sableux, ou dans les lieux herbeux Ă  proximitĂ©[45] - [46] - [47]. Elle requiert des sols moyennement Ă  trĂšs riches en Ă©lĂ©ments nutritifs[32].

Elle est considĂ©rĂ©e comme l'une des espĂšces caractĂ©ristiques des hĂȘtraies Ă  AspĂ©rule odorante[48]. Dans la Twente, elle pousse dans trois associations forestiĂšres. Le long de la Dinkel et de ses affluents, elle se rencontre sur des alluvions sableux dans la FrĂȘnaie Ă  Merisier Ă  grappes (Pruno-Fraxinetum). Elle est rare dans la FrĂȘnaie Ă  LaĂźche avec la PrĂȘle gĂ©ante (Carici remotae-Fraxinetum), alors qu'en Allemagne elle est commune dans cet habitat. Enfin, elle se rencontre dans la chĂȘnaie-charmaie Ă  stellaire (Stellario-Carpinetum) occupant les lisiĂšres ou les taillis sur les pentes[39].

En Europe centrale

Selon la classification EUNIS, cette espĂšce est caractĂ©ristique des forĂȘts hygrophiles pannoniques Ă  frĂȘne, charme et chĂȘne[49]. Elle y habite les forĂȘts des plaines mĂ©so-thermophiles typiques de la ChĂȘnaie-Charmaie Ă  Fragon (Rusco-Querco-Carpinetum) et les chĂȘnaies xĂ©rophiles Ă  ChĂȘne de Hongrie, ChĂȘne chevelu et Fragon petit-houx (Rusco aculeati-Quercetum frainetto-cerris)[36]. Elle prĂ©fĂšre les conditions climatiques de l'Atlantique et est donc relativement frĂ©quente dans le Nord de l'Europe centrale et rare dans le Sud[37].

En Poméranie occidentale et en Pologne, la Gagée à spathe était plantée dans les cimetiÚres[50].

Statut
Station de Gagée à spathe montrant des individus fleuris et d'autres non.
Station de Gagée à spathe dans le Bavaisis (France).

La GagĂ©e Ă  spathe est inscrite dans la liste des espĂšces vĂ©gĂ©tales protĂ©gĂ©es sur l'ensemble du territoire français mĂ©tropolitain en Annexe 1 (espĂšces strictement protĂ©gĂ©es)[51]. Dans le Bavaisis, les bois l'abritant sont protĂ©gĂ©s par un arrĂȘtĂ© prĂ©fectoral de protection du biotope[52]. Dans les Ardennes, le Conservatoire des espaces naturels de Champagne-Ardenne a signĂ© le un bail emphytĂ©otique avec le propriĂ©taire du bois , pour une durĂ©e de 18 ans[41]. Il a Ă©tĂ© prolongĂ© depuis[53].

Elle est considĂ©rĂ©e comme vulnĂ©rable dans la liste rouge des espĂšces menacĂ©es en France en 2012[54]. Dans les Hauts-de-France, ce taxon est jugĂ© exceptionnel[n 7] et vulnĂ©rable : les stations Ă©tant menacĂ©es par l'abattage massif des frĂȘnes touchĂ©s par la chalarose et le dĂ©veloppement des ronciers[55]. Elle est Ă©galement inscrite sur la liste rouge de Champagne-Ardenne[56].

En Belgique, Gagea spathacea est classée comme espÚce menacée, en danger en région flamande ; elle est considérée comme vulnérable en région wallonne et à l'échelle du pays[57]. En Wallonie, elle est légalement protégée[58] et présente dans des sites inclus dans le réseau Natura 2000[59] - [60] - [61].

Aux Pays-Bas, elle est sensible[62] ; au Danemark, elle est de préoccupation mineure[63] ; en Slovénie, elle est notée en danger sur la liste rouge[64] ; en Biélorussie, elle est rare et en danger[65].

Notes et références

Notes
  1. Deux plantes récoltées par Hayne dans ce locus typicus sont présentes dans les herbiers de Berlin et de Stockholm. Les chercheurs Cuccuini et Luccioli ont retenu le dernier comme lectotype (Cuccuini et Luccioli 1995).
  2. Gagea minima n'est pas signalĂ©e en France dans les mĂȘmes stations que G. spathacea (Tela botanica 2013) et elle est absente de Belgique et du Luxembourg (Lambinon et Verloove 2012, p. 982-983)
  3. La floraison n'est dĂ©clenchĂ©e que lorsque le bulbe atteint un certain ratio de rĂ©serve nutritive (Pfeiffer et al. 2012, p. 377). D'ailleurs, la GagĂ©e Ă  spathe produit des bulbilles dĂšs que le bulbe atteint 2,43 mm de diamĂštre, contre 5,34 mm pour que la floraison dĂ©marre (Schnittler et al. 2009, p. 33).
  4. Non seulement les chromosomes sont nombreux, mais en plus ils sont trÚs longs, ce qui complique la prophase (WestergÄrd 1936, p. 441).
  5. WestergĂ„rd 1936, p. 447 avait exclu, pour des raisons cytologiques, un hybride entre Gagea minima et Gagea lutea. Les parents impliquĂ©s dans cette hybridation ne sont toujours pas connus. Ils ne devaient pas ĂȘtre nombreux, sinon une grande variabilitĂ© gĂ©nĂ©tique initiale aurait Ă©tĂ© conservĂ©e lors de la multiplication vĂ©gĂ©tative (Pfeiffer et al. 2011, p. 199).
  6. Weeda 2006 suppose que la richesse du sol est indispensable aux plantes à bulbes ayant un cycle court de végétation, en l'occurrence trois mois pour la Gagée à spathe.
  7. Un taxon est considĂ©rĂ© comme exceptionnel lorsqu'il est prĂ©sent dans 1 Ă  4 carrĂ©s de 4 Ă— 4 km, sachant que la rĂ©gion Nord-Pas-de-Calais en comprend 885 (Toussaint 2011, p. VIII)

Références
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  2. Tela Botanica, <https://www.tela-botanica.org>, licence CC BY-SA 4.0 <https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0>, consulté le 19 février 2014
  3. Peruzzi 2012, p. 158
  4. Hayne 1797, p. 11-14.
  5. Hayne 1797, p. 12.
  6. Cuccuini et Luccioli 1995.
  7. Salisbury 1806, p. 553.
  8. Salisbury 1806, p. 553-554.
  9. Salisbury 1806, p. 555
  10. Salisbury 1806, p. 556
  11. Tela Botanica, <https://www.tela-botanica.org>, licence CC BY-SA 4.0 <https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0>, consulté le 1er octobre 2013
  12. Link 1829, p. 161.
  13. Kuntze 1891, p. 716.
  14. eMonocot. 2010
  15. Lambinon et Verloove 2012, p. 982-983
  16. Tomović et Niketić 2005, p. 291
  17. Schnittler et al. 2009, p. 37
  18. Schnittler et al. 2009, p. 34
  19. Schnittler et al. 2009, p. 35
  20. Schnittler et al. 2009, p. 38
  21. Schnittler et al. 2009, p. 36
  22. Pfeiffer et al. 2011, p. 190
  23. Pfeiffer et al. 2011, p. 198
  24. Pfeiffer et al. 2011, p. 199
  25. Pfeiffer et al. 2012, p. 373
  26. Pfeiffer et al. 2012, p. 376
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  28. Brunet et Von Oheimb 1998
  29. Brunet et al. 2016
  30. Fichtner et al. 2018
  31. Terrier 1957
  32. Toussaint 2011
  33. Pfeiffer et al. 2011, p. 191
  34. WCSP. World Checklist of Selected Plant Families. Facilitated by the Royal Botanic Gardens, Kew. Published on the Internet ; http://wcsp.science.kew.org/, consulté le 1er octobre 2013
  35. Bertoldi et al. 2009
  36. Tomović et Niketić 2005, p. 292
  37. Peterson et al. 2004, p. 146
  38. Pfeiffer et al. 2012, p. 377
  39. Weeda 2006
  40. Peterson et al. 2019, p. 5885
  41. Rivez et Galand 2004, p. 2
  42. Duhamel et Hendoux 2005, p. 345
  43. van Rompaey et Delvosalle 1972, carte 1205
  44. Cornelis, Hermy et De Waele 2001.
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  46. Rivez et Galand 2004, p. 3
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Bibliographie

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Documents relatifs au statut
  • BenoĂźt Toussaint (coord.) et Jean-Christophe Hauguel (coord.), Inventaire de la flore vasculaire des Hauts-de-France (PtĂ©ridophytes et Spermatophytes) : raretĂ©s, protections, menaces et statuts. Version n°1c, Centre rĂ©gional de phytosociologie agrĂ©Ă© Conservatoire botanique national de Bailleul, avec la collaboration du Collectif botanique des Hauts-de-France, , 24 p. (lire en ligne)

Document relatif aux usages
  • (en) Anna Sigiel-DopieraƂa et Andrzej M. JagodziƄski, « Materials to the vascular flora of the neglected evangelical cemeteries of the western part of the Dr Awsko landscape park (Poland) », Botanika – Steciana, vol. 15,‎ , p. 57-64 (lire en ligne, consultĂ© le )

Liens externes
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