Trichome (botanique)
Les trichomes (du grec ÏÏÎŻÏÏΌα - trikhoma qui signifie « croissance de poil ») sont de fines excroissances ou appendices chez les plantes (sur les racines, tiges et/ou feuilles) et chez certains eucaryotes unicellulaires. On peut citer comme exemple les poils, les poils glandulaires et notamment urticants[1] ou encore des poils qui ont Ă©voluĂ© en Ă©cailles protectrices. Leurs fonctions semblent souvent ĂȘtre principalement dĂ©fensives mais ils peuvent aussi protĂ©ger certaines plantes d'un froid ou d'une chaleur excessive.
Produire des trichomes a un coĂ»t Ă©nergĂ©tique pour la plante et ces trichomes peuvent parfois aussi nuire Ă des insectes bĂ©nĂ©fiques pour la plante[2]. Une production accrue de trichomes peut ĂȘtre dĂ©clenchĂ©e par certains stress (attaques d'insectes ou d'herbivores) [3]. Par exemple les trichomes de Mentzelia pumila piĂšgent et tuent trĂšs efficacement de nombreux insectes phytophages dont les pucerons, mais aussi les larves de la coccinelle Hippodamia convergens qui s'en nourrit[2]. Cette plante est souvent couverte d'insectes morts (dont certains de ses propres pollinisateurs), tuĂ©s par ses trichomes. Un aphidien (Macrosiphum mentzeliae (sv)) a nĂ©anmoins dĂ©veloppĂ© des parades et arrive Ă produire de petites colonies sur cette plante[2].
Fonctions
Les fonctions et structures des trichomes diffÚrent, mais ils ont souvent un rÎle adaptatif et de premiÚre ligne de défense pour la plante[4], contre des mollusques et des insectes phytophages[5] ou des herbivores de plus grande taille (y compris mammifÚres). Certaines plantes utilisent aussi les trichomes dans leurs stratégie de détoxification. Ainsi le plant de tabac y accumule des radionucléides[6] (principalement issus de la dégradation du radon dégazant naturellement du sol) et le cadmium toxique (sous forme cristallisée[7]). Thomas Eisner et ses collÚgues entomologistes de l'Université Cornell suggÚrent que - au moins en contexte oligotrophe, les insectes tués et fixés par des trichomes en crochets puissent devenir une source d'azote et phosphore supplémentaire et non négligeable pour certaines plantes[2].
Les trichomes agissent principalement de deux maniĂšres :
- action passive et physique : en particulier les trichomes crochus qui peuvent empaler certaines larves et adules prédateurs des plantes[1] ;
- action biochimique : diffusion ou injection de terpÚnes, de composés phénoliques, d'alcaloïdes ou d'autres substances répulsives (olfactivement et/ou gustativement).
Terminologie botanique
SĂ©mantique
Pour dĂ©crire lâapparence de la surface dâorganes de plantes, tels les bourgeons ou les feuilles, plusieurs termes sont employĂ©s en rĂ©fĂ©rence Ă la prĂ©sence, Ă la forme et Ă lâapparence de trichomes. Le terme employĂ© le plus basique est glabre (absence de poils) et pubescent (poilu). Il existe de nombreux termes offrant plus de dĂ©tails :
- glabre : absence de pilosité ou de trichomes ; surface lisse
- hirsute : grossiĂšrement poilu
- hispide : ayant des poils hérissés
- duveteux : ayant une couverture de long poils dâaspect laineux
- pubescent : portant des poils ou des trichomes de toute sorte
- velu : pubescent avec des poils longs, droits, doux, étalés ou dressés
- pubérulent : finement pubescent, ayant des poils en général fins, courts et bouclés
- strigueux : ayant des poils raides, pointant tous dans la mĂȘme direction comme le long dâune marge ou dâune nervure
- strigillosé : finement strigueux
- tomenteux : couvert de poils denses, mats et laineux
- tomentellé : finement tomenteux
- villeux : ayant de longs poils doux, souvent courbés, mais non feutrés
- villoselé : finement villeux
Trichomes algaux
Certaines algues, en particulier les filamenteuses, ont la cellule terminale en forme de structure allongée (comme un poil), appelée trichome.
Le mĂȘme terme sâemploie aussi (pour des structures Ă©quivalentes) chez certaines cyanobactĂ©ries.
Poils aériens de surface
Les trichomes chez les plantes sont des excroissances Ă©pidermiques de types variĂ©s. Les termes Ă©mergences et Ă©pines sont parfois employĂ©s en rĂ©fĂ©rence Ă des excroissances qui concernent plus que lâĂ©piderme. Cette distinction nâest pas toujours Ă©vidente. Il y a aussi des cellules Ă©pidermiques « nontrichomateuses » qui font saillie Ă la surface.
Le type classique de trichome est le poil. Chez les plantes, les poils peuvent ĂȘtre unicellulaires ou multicellulaires, ramifiĂ©s ou non. Les poils multicellulaires peuvent avoir une ou plusieurs couches de cellules. Les poils ramifiĂ©s peuvent ĂȘtre dendritiques (arborescents), Ă©toilĂ©s ou en touffes.
Un type habituel de trichome est lâĂ©caille ou poil peltĂ© : un groupe en forme de bouclier ou de plaque attachĂ© directement Ă la surface ou nĂ© sur une tige quelconque.
Chacun des nombreux types de poil peut ĂȘtre glandulaire.
Il y a de trĂšs grandes variations inter- et intraspĂ©cifiques quant Ă la forme, la fonction, la rĂ©partition et la densitĂ© des trichomes. Cependant il est possible de lister plusieurs fonctions ou avantages Ă possĂ©der des poils en surface. Il est probable que dans plusieurs cas, les poils interfĂšrent dans la nutrition dâau moins quelques petits herbivores et, en fonction de la rigiditĂ© et lâirritabilitĂ© au palais, quelques grands herbivores aussi.
Les poils chez les plantes en croissance dans des zones sujettes au gel permettent de garder le gel hors des cellules vivantes. Quant aux zones sujettes au vent et Ă la sĂ©cheresse, une abondance de poils fins permet de rĂ©duire le flux dâair Ă la surface des plantes, rĂ©duisant ainsi lâĂ©vaporation. Un revĂȘtement dense de poils rĂ©flĂ©chit les rayons du soleil et protĂšge les tissus les plus sensibles dans des habitats ouverts, chauds et secs. Dans les endroits oĂč la majoritĂ© de lâhumiditĂ© disponible provient des prĂ©cipitations, les poils semblent amĂ©liorer ce processus en emprisonnant l'eau.
Poils absorbants
Les poils absorbants, les rhizoĂŻdes de plusieurs plantes vasculaires, sont des excroissances tubulaires de trichoblastes, les cellules initiatrices des poils dans lâĂ©piderme des racines des plantes. Les poils absorbants sont lâextension latĂ©rale dâune seule cellule chacun et ont trĂšs rarement des embranchements. Juste avant le dĂ©veloppement des poils absorbants, il y a un point dâactivitĂ© phosphorylase Ă©levĂ©.
Les poils racinaires varient entre 5 et 17 micromĂštres en diamĂštre et 80 Ă 1500 micromĂštres en longueur (Dittmar, cited in Esau, 1965).
Les poils racinaires ont une durĂ©e de vie comprise entre 2 et 3 semaines : passĂ© ce dĂ©lai, ils meurent. En mĂȘme temps, de nouveaux poils racinaires sont continuellement en formation Ă lâapex racinaire. De cette maniĂšre, la couverture des poils racinaires est constante.
Il est donc compréhensible que le rempotage doive se faire avec soin, parce que les poils absorbants sont arrachés pour la majeure partie. Ce qui explique que le repiquage puisse causer des flétrissements.
Importance pour la paléontologie
Bien que les trichomes soient rarement prĂ©servĂ©s chez les fossiles, des bases de trichome sont rĂ©guliĂšrement trouvĂ©es et dans certains cas lâaccĂšs Ă leur structure cellulaire est un important diagnostic du point de vue de la systĂ©matique.
Biotechnologies
Ces cellules contiennent souvent des concentrations importantes de certaines molécules de défense, ce qui intéresse l'industrie agropharmaceutique ou la chimie verte[8].
Certaines huiles essentielles (chez les menthes par exemple[9]) sont produites au niveau des glandes de certains trichomes, ce qui intéresse depuis longtemps le génie génétique[10].
Voir aussi
Articles connexes
Bibliographie
- AlvarezâBuylla, E. R., Liljegren, S. J., Pelaz, S., Gold, S. E., Burgeff, C., Ditta, G. S., etc. & Yanofsky, M. F. (2000). MADSâbox gene evolution beyond flowers: expression in pollen, endosperm, guard cells, roots and trichomes. The Plant Journal, 24(4), 457-466.
- Esau K (1965) Plant Anatomy, 2nd Edition. John Wiley & Sons. 767 pp.
- Fahn, A. (1986). Structural and functional properties of trichomes of xeromorphic leaves. Annals of Botany, 57(5), 631-637 (résumé).
- Gershenzon, J., McCaskill, D., Rajaonarivony, J. I., Mihaliak, C., Karp, F., & Croteau, R. (1992). Isolation of secretory cells from plant glandular trichomes and their use in biosynthetic studies of monoterpenes and other gland products. Analytical biochemistry, 200(1), 130-138.
- Ishida, T., Kurata, T., Okada, K., & Wada, T. (2008). A genetic regulatory network in the development of trichomes and root hairs. Annu. Rev. Plant Biol., 59, 365-386 (résumé)
- Martell E.A (1974) Radioactivity of tobacco trichomes and insoluble cigarette smoke particles. Nature, 249(5454), 214-217.
- Traw, M. B., & Bergelson, J. (2003). Interactive effects of jasmonic acid, salicylic acid, and gibberellin on induction of trichomes in Arabidopsis. Plant Physiology, 133(3), 1367-1375.
- Wagner G.J (1991) Secreting glandular trichomes: more than just hairs. Plant Physiology, 96(3), 675-679 (résumé)
Références
- (en) Cet article est partiellement ou en totalitĂ© issu de lâarticle de WikipĂ©dia en anglais intitulĂ© « Trichome » (voir la liste des auteurs).
- Levin D.A (1973) The role of trichomes in plant defense. Quarterly Review of Biology, 3-15.
- Eisner, T., Eisner, M., & Hoebeke, E. R. (1998). When defense backfires: detrimental effect of a plantâs protective trichomes on an insect beneficial to the plant. Proceedings of the National Academy of Sciences, 95(8), 4410-4414.
- Agren, J., & Schemske, D. W. (1993). cost of defense against herbivores: an experimental study of trichome production in Brassica rapa. American Naturalist, 338-350
- Jeffree, C. E. (1986). The cuticle, epicuticular waxes and trichomes of plants, with reference to their structure, functions and evolution. Insects and the plant surface. Edward Arnold: London, 23-64.
- Duffey S.S (1986) Plant glandular trichomes: their partial role in defence against insects. Insects and the plant surface. Edward Arnold: London, 151-72.
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- Wagner G.J (1991) Secreting glandular trichomes: more than just hairs. Plant Physiology, 96(3), 675-679 (résumé)
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- Lange, B. M., Wildung, M. R., Stauber, E. J., Sanchez, C., Pouchnik, D., & Croteau, R. (2000). Probing essential oil biosynthesis and secretion by functional evaluation of expressed sequence tags from mint glandular trichomes. Proceedings of the National Academy of Sciences, 97(6), 2934-2939.