Estran

Le terme estran recouvre des faciès géomorphologiques très différents qui se traduisent par l'installation de populations végétales et animales diversifiées. En considérant les côtes bordant des mers présentant des marées importantes, il est aisé d'observer trois systèmes principaux :

• les côtes rocheuses ; ces substrats durs permettront l'installation d'algues qui pourront servir de nourriture à certains animaux ; les irrégularités de ce même substrat ainsi que les algues présentes leur fourniront aussi des abris de choix ;
• les plages, qu'elles soient de sable ou de galets, correspondant à des zones d'accumulation (parfois d'érosion) de sédiments ; ces substrats mous ne permettront que très difficilement la fixation d'algues ou de plantes ; les animaux seront plus rares et le plus souvent en position endogée ;
• les zones estuariennes, où les apports terrigènes sont plus ou moins importants, se déposant sous forme de boues ; dans les régions tropicales et équatoriales, où les fleuves ont des débits hors du commun, avec des apports terrigènes considérables, ces zones donnent naissance aux mangroves.

L'estran est recouvert, au moins en partie, lors des pleines mers, et découvert lors des basses mers. La durée d'exondation (le retrait de la mer) des différentes parties de l'estran dépend de leurs emplacements par rapport au niveau moyen de la mer et du nombre de marées par jour (deux sur les côtes atlantiques de la France, mais une seule dans certaines régions du globe). L'alternance cyclique de périodes d'exondation et d'inondation (appelées aussi périodes d'émersion et d'immersion) est un des facteurs qui conditionnent l'étagement littoral (répartition verticale des communautés animales ou végétales qui se disposent en ceintures en principe parallèles au rivage)[5].

L'exposition de l'estran à l'action de la mer n'est pas anodine. Une côte ouverte recevant la houle du large sans que celle-ci ne rencontre d'obstacle n'aura pas la même structure qu'une côte abritée.

La structuration en « étages » est la conséquence des périodes plus ou moins longues d'exondation de l'estran en fonction du positionnement du lieu étudié. Plusieurs facteurs interviennent :

1. L'humidité : celle-ci peut provenir de l'eau de mer ou de la pluie ;
2. La température : un estran subit de grandes variations de température quand il est exondé (gel en hiver, fortes températures en été) ; par contre les variations de température sont faibles quand il est immergé ;
3. La lumière : les flux lumineux sont assez vite arrêtés par les couches d'eau.

Sur une côte rocheuse, quatre grands étages peuvent être définis (supralittoral, médiolittoral, infralittoral et circalittoral). Sur un estran sédimentaire ou en estuaire, la structuration verticale des plages est beaucoup moins nette.

La flore comprend des espèces d'algues qui se répartissent sur l'estran en fonction de leur mode de vie et de la nature du substrat. La flore dite « supérieure » ne comporte qu'un petit nombre d'espèces adaptées aux variations de salinité ou à l’exondation fréquente.

Biofilm superficiel intertidal, en grande partie photosynthétique sur vase estuarienne exondée, se formant à marée descendante ; c'est une source de nourriture essentielle pour le Bécasseau d'Alaska (et de nombreux invertébrés[8] qui trouvent là jusqu'à 50 % des ressources énergétiques dont ils ont besoin.

Un grand nombre d'espèces d'algues et bactéries vivent dans la colonne d'eau des estuaires (formant notamment le « bouchon vaseux ».

Le « biofilm intertidal » qui recouvre les vasières, constamment renouvelé est aussi une source de nourriture importante. On a montré[8] par l'étude conjointe d'enregistrements vidéo et du contenu stomacal et d'isotopes stables comme marqueurs, que le Bécasseau d'Alaska (Calidris mauri) se nourrit en grande partie d'algues et de bactéries qu'il trouve dans le biofilm intertidal.

Auparavant, ce type de biofilm était uniquement considéré comme une source de nourriture pour les invertébrés rapeurs et quelques poissons spécialisés, mais on a montré qu'il constitue en fait de 45 à 59 % de la ration alimentaire totale d'un oiseau comme le Bécasseau d'Alaska, en lui fournissant environ la moitié (50 %) de son « budget énergétique » quotidien[8].

Ce constat implique aussi une concurrence entre cet oiseau et les invertébrés herbivores consommateurs primaires qui exploitent également cette ressource. Mais il est également possible qu'en remuant la couche superficielle du sédiment, l'oiseau favorise la régénération naturelle du biofilm qui à marée haute peut alors être consommé par les invertébrés aquatiques[8].

En outre, comme les taux de « pâturage » individuels sont estimés à sept fois la masse corporelle par jour, et que les colonies de bécasseaux d'Alaska atteignent souvent des dizaines de milliers d'individus, les oiseaux de rivage se nourrissant de biofilm pourraient avoir des impacts « majeurs » sur la dynamique sédimentaire[8]. En théorie, ces biofilms devraient ou pourraient profiter de l'eutrophisation générale de l'environnement, mais le dragage et le chalutage, l'apport de polluants piégés par le biofilm ou susceptibles de l'altérer (pesticides, antifoulings, cuivre…) peuvent aussi interférer négativement avec sa régénération et donc sa productivité.

La forte productivité phytoplanctonique induit une biomasse importante des invertébrés, le benthos,qui confère à l'estran une place essentielle dans le réseau trophique et exerce une influence sur les écosystèmes marins. La productivité du milieu est souvent attestée par la présence d’une avifaune quantitativement et qualitativement de grand intérêt, comme dans la baie de Saint-Brieuc. Les données nouvelles sur sa valeur nutritionnelle[8] mettent en exergue « l'importance des processus physiques et biologiques de maintien du biofilm pour la conservation de certains oiseaux de rivage et des écosystèmes interditaux »[8].

La mobilité des animaux benthiques occupant l'estran permet de répartir ceux-ci en trois grandes catégories écologiques : les espèces sessiles (fixés à demeure sur un substrat, telles que les coquillages — moules, etc., les anémones de mer et les plumes de mer), les espèces mobiles regroupant les organismes sédentaires (espèces peu mobiles telles que les Echinodermes — étoiles de mer, oursins, etc. — et les Gastéropodes — patelles, littorines, limaces de mer, escargots de mer et de roche) et les organismes vagiles (espèces très mobiles telles que les décapodes — crabes, crevettes — et les poissons benthiques — gobies, blennies, syngnathes, etc. — qui se réfugient dans les flaques à marée basse) qui généralement migrent dans l'étage intertidal avec chaque inondation[9].

La faune typique de l'estran inclut de nombreux invertébrés mais aussi des vertébrés. Les espèces ne sont pas nombreuses, mais certaines font preuve d'une haute productivité.

L'estran recouvre une très grande variété d'habitats différents classés différemment selon les différentes typologies d'habitats. La classification European Union Nature Information System en compte trois grandes catégories : « Dunes côtières et rivages sableux », « Galets côtiers », et « Falaises, corniches et rivages rocheux, incluant le supralittoral ». La classification Corine Biotope comprend 10 catégories d'habitats littoraux : « Mers et océans », « Bras de mer », « Estuaires et rivières tidales (soumises à marées) », « Vasières et bancs de sable sans végétations », « Marais salés, prés salés (schorres) », « steppes salées et fourrés sur gypse », « Dunes côtières et plages de sable », « Plages de galets », « Côtes rocheuses et falaises maritimes », et « Ilots, bancs rocheux et récifs ».

La directive habitats définit 5 grands types d'habitats côtiers, subdivisés en plusieurs sous-types :

• Eaux marines et milieux à marées
  • Bancs de sable à faible couverture permanente d'eau marine
  • Herbiers à posidonies (Posidonion oceanicae)
  • Estuaires
  • Replats boueux ou sableux exondés à marée basse
  • Lagunes côtières
  • Grandes criques et baies peu profondes
  • Récifs

• Falaises maritimes et plages de galets
  • Végétation annuelle des laisses de mer
  • Végétation vivace des rivages de galets
  • Falaises avec végétation des côtes atlantiques et baltiques
  • Falaises avec végétation des côtes méditerranéennes avec Limonium spp. endémiques

• Marais et prés-salés atlantiques et continentaux
  • Végétations pionnières à Salicornia et autres espèces annuelles des zones boueuses et sableuses
  • Prés à Spartina (Spartinion maritimae)
  • Prés salés atlantiques (Glauco-Puccinellietalia maritimae)
  • Prés salés intérieurs

• Marais et prés-salés méditerranéens et thermo-atlantiques
  • Prés salés méditerranéens (Juncetalia maritimi)
  • Fourrés halophiles méditerranéens et thermo-atlantiques (Sarcocornietea fruticosi)
  • Fourrés halo-nitrophiles (Pegano-Salsoletea)

• Steppes intérieures halophiles et gypsophiles
  • Steppes salées méditerranéennes (Limonietalia)

• Cajeri, P., Curti, C., Lafon, V., Launay, R., & Sauriau, P. G. Cartographie des habitats intertidaux des sites Natura 2000 des Pertuis charentais : complémentarité des approches inventaire terrain, télédétection et SIG (PDF, 10 pages).
• Fan D. in Principles of Tidal Sedimentology (eds Davis, R. A. Jr & Dalrymple, R. W.) 187–229 (Springer, New York, 2012).
• Goodbred, S. L. & Saito, Y. in Principles of Tidal Sedimentology (eds Davis, R. A. Jr & Dalrymple, R. W.) 129–149 (Springer, New York, 2012)
• Kirwan, M. L. & Megonigal, J. P. Tidal wetland stability in the face of human impacts and sea-level rise. Nature 504, 53–60 (2013)
• MacKinnon, J., Verkuil, Y. I. & Murray, N. J. (2012) IUCN Situation Analysis on East and Southeast Asian Intertidal Habitats, with Particular Reference to the Yellow Sea (Including the Bohai Sea). (IUCN, Cambridge).
• Murray, N. J., Clemens, R. S., Phinn, S. R., Possingham, H. P. & Fuller, R. A. Tracking the rapid loss of tidal wetlands in the Yellow Sea. Front. Ecol. Environ. 12, 267–272 (2014).
• Murray, N. J., Phinn, S. R., Clemens, R. S., Roelfsema, C. M. & Fuller, R. A. Continental scale mapping of tidal flats across East Asia using the Landsat archive. Remote Sens. 4, 3417–3426 (2012).
• Liu, Y., Li, M., Zhou, M., Yang, K. & Mao, L. Quantitative analysis of the waterline method for topographical mapping of tidal flats: a case study in the Dongsha sandbank, China. Remote Sens. 5, 6138–6158 (2013).
• Liu, Y., Li, M., Cheng, L., Li, F. & Chen, K. Topographic mapping of offshore sandbank tidal flats using the waterline detection method: a case study on the Dongsha sandbank of Jiangsu radial tidal sand ridges, China. Mar. Geod. 35, 362–378 (2012).
• Ryu, J. H., Won, J. S. & Min, K. D. Waterline extraction from Landsat TM data in a tidal flat – a case study in Gomso Bay, Korea. Remote Sens. Environ. 83, 442–456 (2002).
• Tardy J., Tardy B. (1977). Le peuplement de la zone des marées du littoral. In : L'île d'Aix. Annales de la Société des Sciences Naturelles de la Charente-Maritime, Supplément, pp 167-172.