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Fucales

Les Fucales sont un ordre d'algues brunes de la classe des Phaeophyceae, défini par un ensemble de caractères anatomiques (thalle fucoïde généralement très développé et bien identifiable à l'œil nu, présentant un mode de croissance apicale) et reproducteurs (présence de conceptacles portés par des rameaux ou parties de thalle nommés réceptacles)[2]. Il comprend une quarantaine de genres, constitués essentiellement de macroalgues intertidales ancrées sur substrats durs, comme les espèces du genre Fucus et les sargasses.

Fucales
Description de cette image, également commentée ci-après
Photographie de Fucus vesiculosus montrant ses réceptacles terminaux.
Classification selon AlgaeBase
Empire Eukaryota
Règne Chromista
Embranchement Ochrophyta
Classe Phaeophyceae
Sous-classe Fucophycidae

Ordre

Fucales
Bory, 1827[1]

De nombreuses espèces vivaces forment des populations importantes et s'inscrivent fortement dans la physionomie de la végétation, allant jusqu'à établir de véritables formations végétales (champs de Fucus, de varech, « forêt tropicale flottante dorée »). Leur distribution bathymétrique peut présenter un étagement, zonation en une succession de ceintures algales qui sont le résultat d'adaptations biologiques multiples à un ensemble de facteurs environnementaux.

On observe en Europe depuis les années 1990 un recul généralisé et localement préoccupant des fucales[3]. Ce recul implique une attention particulière dans le cadre de l'application de la Directive cadre sur l'eau (DCE).

Histoire Ă©volutive

La dispersion des Fucales est une conséquence de la fragmentation du Gondwana, d'où sont originaires ces algues, comme l'attestent la majorité de leurs genres qui se trouvent dans l'hémisphère sud[4].

Caractéristiques
Les frondes très ramifiées de la Sargasse japonaise portent des axes principaux, des rameaux primaires, des rameaux secondaires dotés de flotteurs pédicellés, et des rameaux foliacés (phylloïdes (de) ou pseudo-feuilles).
Les cryptes pilifères stériles se répartissent le long des frondes chez certains genres (Cystoseira, Fucus, Himanthalia, Sargassum). Ces cryptes laissent apparaître des poils blanchâtres qui, par la richesse en polysaccharides pariétaux hydrophiles et l'augmentation de la surface d'échange[5], assurent une meilleure résistance à la dessiccation lors des périodes d'exondation répétées.

L'organisation de l'appareil végétatif est classiquement celle d'un thalle fucoïde qui présente une différenciation en trois parties assimilées à tort aux racines, à la tige et aux feuilles des plantes supérieures[6] : disque basal émettant des papilles disposées en couronne ou bien un petit nombre de rhizoïdes, ou crampon fixateur composé de plusieurs haptères ; stipe (pseudo-tige évoquant celle des plantes vasculaires) plus ou moins flexible selon le degré de résistance à la violence des vagues ; fronde allongée, lame simple ou divisée en filaments, cordons ou lanières (l'aplatissement fréquent de la fronde est une adaptation qui permet à une partie de l'algue de se redresser dans l'eau à marée haute pour venir flotter en surface, position propice à la photosynthèse).

  • La Laminaire sucrĂ©e, Ă  stipe court cylindrique portant une fronde en forme de gaufre plate.
    La Laminaire sucrée, à stipe court cylindrique portant une fronde en forme de gaufre plate.
  • Les frondes du Fucus vĂ©siculeux sont divisĂ©es en lanières pourvues d'une suite de gros flotteurs mĂ©dians.
    Les frondes du Fucus vésiculeux sont divisées en lanières pourvues d'une suite de gros flotteurs médians.
  • Le haricot de mer prĂ©sente un disque basal pĂ©donculĂ© qui reprĂ©sente l'appareil vĂ©gĂ©tatif, d'oĂą part deux lanières Ă  ramification dichotomique (rĂ©ceptacles qui deviennent fertiles en Ă©tĂ©).
    Le haricot de mer présente un disque basal pédonculé qui représente l'appareil végétatif, d'où part deux lanières à ramification dichotomique (réceptacles qui deviennent fertiles en été)[7].
  • Outre les rĂ©ceptacles terminaux, le varech spiralĂ© prĂ©sente des boursouflures irrĂ©gulières qui sont de simples dĂ©collements internes.
    Outre les réceptacles terminaux, le varech spiralé présente des boursouflures irrégulières qui sont de simples décollements internes.
Du point de vue histologique, trois tissus sont observables au niveau du cladomothalle des grandes algues brunes : méristoderme[12] recouvert par une épaisse couche protectrice de mucilage, parenchyme cortical et parenchyme médullaire constitué de cellules très allongées, les hyphes (schéma de gauche)[13] dont certaines évoluent en éléments conducteurs (coupe longitudinale à droite).

État des populations, pressions menaces
Impact du réchauffement climatique mis en relation avec les émissions de CO2, sur la distribution spatiale de la macroflore benthique marine[14] dans trois provinces (arctique, boréale et lusitanienne) de l'Atlantique nord.
Certaines grandes algues brunes sont riches en iode, entre 0,03 et jusqu'Ă  5 % de poids sec[15].

Selon le réseau Rebent[16] et selon le laboratoire Écologie benthique d'Ifremer-Brest qui coordonne un inventaire régional d'habitats remarquables, les cartographies mises à jour de secteurs de références, et le suivi annuel de la biodiversité fait sur une sélection d'habitats ainsi que la cartographie des secteurs de référence dans la zone immergée montrent un recul « préoccupant » des populations de fucales, encore mal expliqué. Le CEVA (Centre d’étude et de valorisation des algues) a grâce à ces observations confirmé une régression préoccupante de la couverture algale de fucales de la zone intertidale ; Fucus serratus, Fucus vesiculosus, Ascophyllum nodosum, Fucus spiralis se développent plus normalement en ceinture sur les rochers de l'estran (où l'on trouve normalement jusqu'à 30 kg/m2 d'ascophyllum[17], en complément des balanes, moules, patelles qui s'installent là où le courant est plus vif). Les populations de fucales couvraient presque sur le littoral atlantique français la totalité de l'estran rocheux abrité (90 % sur l'île de Molène ou de Bréhat, moins de 10 % sur la partie exposée de l'île d'Ouessant ou sur les faces au large des iles du secteur des abers) régressent depuis les années 1980 au moins, pour des raisons mal comprises.

L'activité goémonnière en Bretagne est encore importante (de 10 000 t/an à 30 000 voire plus selon les sources).

La régression est faible pour le secteur des abers de 1987 à 2003 (- 6 %). Elle est importante sur le secteur Quiberon-Le Croisic (- 40 %) de 1986 à 2004. Dans le même temps, des algues opportunistes et/ou invasives se développent sur tout le littoral européen. (Algues vertes à croissance rapide).

Métrologie : À marée basse les fucales ont une réflexion de la lumière infrarouge particulière qui leur permet d'être détectées par l'imagerie satellitale ou aérienne. Des comparaisons inter-annuelles peuvent être faites. Ceci facilite le suivi quantitatif des ceintures de macroalgues, dont Fucales. Les indicateurs suivis sont les surfaces occupées et la densité d'algue sur cette surface. Les chercheurs suivent aussi l’évolution des algues vertes fixées qui tendent localement à se substituer aux fucales..

Hypothèses explicatives (à confirmer) :

  • La Bretagne-sud semble la plus touchĂ©e, ce qui laisse penser que le rĂ©chauffement climatique puisse ĂŞtre en cause, mais le phĂ©nomène est ponctuellement mesurĂ© ailleurs dans le monde et en Europe.
  • ce recul pourrait ĂŞtre pour partie dĂ» Ă  des espèces invasives concurrentes favorisĂ©es par l'eutrophisation et la turbiditĂ© croissante des eaux littorales, Ă  des pathogènes introduites par l'importation de coquillages et par la mondialisation et l'accĂ©lĂ©ration du transport maritime,
  • mais d'autres facteurs explicatifs sont possibles ou complĂ©mentaires : les pesticides apportĂ©s par les cours d'eau et la pluie, l'accumulation de certains polluants, des fuites de toxiques Ă  partir de dĂ©pĂ´ts de munitions immergĂ©es… Des Ă©tudes en cours doivent rĂ©pondre Ă  ces questions, et tenter de rĂ©soudre les problèmes avant 2015, date butoir pour retrouver un "bon Ă©tat Ă©cologique" des masses d'eau en Europe.

Goémon noir ou goémon jaune ?

Communément[18] appelées goémon de rive ou goémon noir (couleur due à l'oxydation des pigments polyphénoliques qui provoque le noircissement des thalles se déshydratant lors de l'émersion à marée basse et qui peut devenir jaune au cours de l'été)[19], de nombreuses espèces de Fucales sont exploitées depuis plusieurs siècles à des fins combustibles (attestation par l'analyse des cendres des foyers de sites préhistoriques), alimentaires (algues traditionnellement consommées comme fruits de mer en Asie du Sud-Est depuis l'Antiquité telles que le kombu, ou le varech consommé comme légume en période de disette), médicinales (Fucus utilisé par les Romains pour soigner des problèmes articulaires ou pour traiter des problèmes de carence en iode en Orient au XVIe siècle), agricoles (engrais à décomposition lente, compléments de l'alimentation du bétail). Depuis la seconde moitié du XXe siècle, elles sont aussi utilisées dans l'industrie cosmétique et textile (leurs composés jouent un rôle d’adjuvant de formulation sous forme de tensioactifs verts aux propriétés mouillantes, solubilisantes, épaississantes, détergentes ou émulsionnantes)[20].

Liste des familles

Selon AlgaeBase (18 août 2017)[1] et World Register of Marine Species (18 août 2017)[21] :

Selon ITIS (18 août 2017)[22] :

Notes et références
  1. Guiry, M.D. & Guiry, G.M. AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. https://www.algaebase.org, consulté le 18 août 2017
  2. « Les réceptacles apparaissent soit par transformation de parties végétatives préexistantes (Fucus, Bifurcaria, Cystoseira), soit par développement de rameaux spécialisés (Ascophyllum, Sargassum) au moment de la reproduction. Après la reproduction, les réceptacles tombent et disparaissent, laissant une cicatrice éphémère, comblée par une reprise de croissance de la plante ». Cf Jacqueline Cabioc'h, Alain Le Toquin, Jean-Yves Floc'h, Guide des algues des mers d'Europe, Delachaux et Niestlé, , p. 94
  3. Résumé du rapport Ifremer : « Mise en place d'indicateurs opérationnels de suivi des couvertures de fucales » dans le cadre de l'avant projet détaillé "REBENT" 30 avril 2004 (Rapport complet)
  4. (en) M. N. Clayton, « Evolution and life histories of brown algae », Bot. Mar., vol. 31,‎ , p. 379–387 (DOI 10.1515/botm.1988.31.5.379).
  5. Les algues sont riches en polysaccharides pariétaux, polysaccharides carboxyliques et polysaccharides sulfatés (galactanes chez les algues rouges, ulvanes chez les algues vertes, fucanes et fucoïdanes chez les algues brunes) qui forment une matrice anionique au pH physiologique, ce qui permet, comme les attaques acides, des phénomènes de complexation de cations, favorisant les échanges ioniques dans les matrices extracellulaires. Cette matrice offre également une surface d’hydratation importante qui facilite la rétention d'eau. L'organisation et la structure très diverses de ces polysaccharides (composition en monosaccharides, linéarité du squelette carboné, distribution des substituants…) sont modulées par des facteurs phylogénétiques et environnementaux. Elles forment selon ces facteurs des gels souples et élastiques ou au contraire rigides et compacts, d'où les propriétés mécaniques différentes des trois parties de l'algue. Les polysaccharides permettent ainsi de faire face à la dessiccation, aux stress osmotiques ou salins, ou au stress mécanique (vagues, houle). Cf (en) Elizabeth Ficko-Blean, Cécile Hervé, Gurvan Michel, « Sweet and sour sugars from the sea: the biosynthesis and remodeling of sulfated cell wall polysaccharides from marine macroalgae », Perspectives in Phycology, vol. 2, no 1,‎ , p. 51-64 (DOI 10.1127/pip/2015/0028), (en) E. Deniaud-Bouët, K. Hardouin, P. Potin, B. Kloareg, C.Hervé, « A review about brown algal cell walls and fucose-containing sulfated polysaccharides: Cell wall context, biomedical properties and key research challenges », Carbohydr. Polym., vol. 175,‎ , p. 395–408 (DOI 10.1016/j.carbpol.2017.07.082).
  6. Nathalie Bourgougnon, Annette Gervois, Les algues marines. Biologie, Ă©cologie et utilisation, Ellipses, , p. 26.
  7. Ces lanières peuvent atteindre 3 m de long, d'où le nom vernaculaire de haricot de mer.
  8. Épiderme méristématique.
  9. Schéma d'une laminaire à croissance stipofrondale (entre un stipe et une fronde).
  10. Épiderme méristématique.
  11. Schéma d'une laminaire à croissance stipofrondale (entre un stipe et une fronde).
  12. Épiderme méristématique.
  13. Schéma d'une laminaire à croissance stipofrondale (entre un stipe et une fronde).
  14. Macroflore divisée en deux groupes : les macroalgues et les phanérogames marines.
  15. Cette teneur élevée est liée aux nombreux rôles physiologiques des ions iodures. La teneur élevée d'autres éléments minéraux dans ces algues s'explique par contre par leur forte quantité dans le milieu et qu'ils sont absorbés mais non utilisés. La concentration des nutriments limitants dans la mer (macronutriments, notamment l'azote et le phosphore, ou l'oligo-élément tel que le fer pour lesquels les algues peuvent se retrouver en compétition) dépend des courants, de la proximité des côtes (fertilisation minérale des océans par lessivage et érosion des sols) et de la saisonnalité. Cf (en) Verhaeghe EF, Fraysse A, Guerquin-Kern J-L, Wu T-D, Devès G, Mioskowski C, Leblanc C, Ortega R, Ambroise Y, Potin P., « Studies with natural and anthropogenic iodine isotopes: iodine distribution and cycling in the global environment », Journal of Biological Inorganic Chemistry, vol. 13,‎ , p. 257–269.
  16. Réseau Rebent : Site du réseau
  17. IFREMER, 2001. Réseau Benthique (REBENT). Développement d’un pilote breton. Élaboration de l’Avant Projet Sommaire (APS). Direction de l’Environnement et de l’Aménagement Littoral, 111 pages
  18. L'expression populaire « goémon noir », utilisée en Bretagne, est plus particulièrement réservée au nom vernaculaire d'une espèce, Ascophyllum nodosum.
  19. Au cours de l'été, cette teinte foncée « s'éclaircit pour deux raisons. Les régions jeunes en croissance, situées chez les Fucales vers le sommet des individus, n'ont pas terminé la synthèse de tous leurs pigments. En outre, les fortes insolations provoquent une décoloration passagère des thalles par photodestruction des pigments. Ceci peut aisément se vérifier sur des pieds de Fucus spiralis ou de Pelvetia dont tout le thalle, appareils végétatif et reproducteur, apparaît parfois uniformément jaune à la fin de l'été. Ainsi, la couleur des Algues brunes, loin d'être uniforme, peut varier avec les espèces et, pour la même espèce, elle peut varier au cours de l'année selon l'âge des individus et leur exposition à la lumière. Par ailleurs, dans la palette de ce camaïeu de bruns, les organes reproducteurs eux-mêmes peuvent apporter des touches de couleurs supplémentaires ». Cf Jacqueline Cabioc'h, Alain Le Toquin, Jean-Yves Floc'h, Guide des algues des mers d'Europe, Delachaux et Niestlé, , p. 63
  20. Jacqueline Cabioc'h, Alain Le Toquin, Jean-Yves Floc'h, Guide des algues des mers d'Europe, Delachaux et Niestlé, , p. 13-25.
  21. World Register of Marine Species, consulté le 18 août 2017
  22. Integrated Taxonomic Information System (ITIS), www.itis.gov, CC0 https://doi.org/10.5066/F7KH0KBK, consulté le 18 août 2017

Références taxinomiques

Voir aussi

Articles connexes

Lien externe
  • Document du rĂ©seau ReBent ; Évaluation du taux de couverture en fucales en zone intertidale Ă  partir d’imagerie SPOT (dĂ©cembre 2003)

Bibliographie
  • B. Guillaumont, L. Callens et P. Dion, 1993. Spatial distribution and quantification of Fucus species and Ascophyllum nodosum beds in intertidal zones using spot imagery. Hydrobiologia 260/261 : 297-305.
  • Callens, L. (1994) Mise au point d'une procĂ©dure d'estimation de la ressource exploitable en fucales Ă  partir d'imagerie satellitaire SPOT - Exemple de deux sites : Pleubian- BrĂ©hat et OlĂ©ron- RĂ©. Thèse Doctorat ENSAR soutenue le 24 fĂ©vrier 1994
  • T. Bajjouk, 1996. Évaluation quantitative et qualitative de macroalgues Ă  partir d’images multispectrales. Thèse encadrĂ©e par Ifremer
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