Étage (océanographie)

Ceintures exondées de Pelvetia canaliculata (haut) et de Fucus spiralis (bas) en haut de la zone de balancement des marées. Roscoff, Bretagne

L'étage supralittoral est la partie la plus haute du littoral. Cet étage n'est humecté que par les embruns, les marées d’équinoxe ou les plus hautes vagues des tempêtes.

L'espèce invasive Sargassum muticum se fixe dans des grandes cuvettes de l'étage médiolittoral, du fait de sa taille et de sa densité.

L'étage médiolittoral est la partie du littoral de balancement des marées où il y a alternance d'immersions et d'émersions. Cet étage est délimité vers le haut par le niveau moyen des hautes mers de vive-eau et vers le bas par le niveau moyen des basses mer de morte-eau.

Vivant une partie de leur temps hors de l'eau, les algues peuplant cet étage sont soumises à de fortes variations de température (eaux modérément brassée, dessèchement à l'air libre) et de salinité (évaporation, dilution par la pluie dans les cuvettes qui sont entourées de couronnes d'algues brunes de type Bifurcaria bifurcata et Himanthalia elongata au niveau de la pleine mer de morte-eau[7]). Algues souvent pérennantes, euryèces (algues vertes du genre Ulva, Cladophora, Chaetomorpha, algues bleues du genre Lyngbia), plus précisément eurythermes et euryhalines, elles sont adaptées à ce milieu grâce à de fortes capacités d'osmorégulation, des frondes épaisses[8].

L'étage infralittoral est la partie du littoral qui est émergée lors des marées de vive-eau. Il était défini autrefois comme la zone côtière de bas niveau où il y avait assez de lumière pour que les algues puissent se développer. Il descendait en fonction de la côte et de la mer à -10, -30 m, avec une partie émergée et une autre immergée.

Variation du coefficient k en fonction de la longueur d'onde de la lumière, dans l'eau claire et l'eau trouble.

Pigments des algues.

La photosynthèse dépend de trois paramètres lumineux qui sont des facteurs écologiques jouant un rôle prépondérant sur l’activité des algues (développement, reproduction) : paramètre quantitatif (intensité lumineuse), qualitatif (nature des radiations lumineuses) et photopériode[15].
D'une part les particules en suspension dans l'eau de mer empêchent la lumière de passer, l'absorbant ou la réfléchissant. La quantité de ces particules définit la turbidité de l'eau et varie en fonction de nombreux paramètres du milieu. De manière générale, elle est plus élevée le long du littoral qu'au large, de par le lessivage des côtes et la mise en suspension du sédiment par les vagues.

L'eau de mer absorbe également elle-même la lumière, tout comme l'atmosphère en surface. Ceci produit une atténuation de la lumière, dépendant de sa longueur d'onde, selon la loi de Beer-Lambert :
${\displaystyle I(\lambda ,z)=I_{0}(\lambda )\cdot e^{-k(\lambda )z}.}$

où z est la profondeur, Iλ l'intensité à une longueur d'onde lambda et kλ le coefficient d'absorption à cette même longueur d'onde. Ce coefficient k est donc variable selon la longueur d'onde étudiée, ce qui fait que toutes les longueurs d'onde ne sont pas absorbées de la même manière par l'eau. Les longueurs d'onde correspondant à la couleur rouge sont les premières à être absorbées par l'eau et par conséquent à devenir indisponibles pour les végétaux. De la même manière, les longueurs d'onde correspondant aux couleurs bleues sont absorbées en dernier lieu.

Variation du pourcentage d'éclairement des différentes longueurs d'onde en fonction de la profondeur. Types d'algues associées à ces profondeurs.

Le physiologiste Theodor Wilhelm Engelmann a établi à la fin du XIX^e siècle la théorie de l'adaptation chromatique complémentaire[16]. Les algues qui vivent accrochées au substrat le long des côtes se répartissent selon un gradient qualitatif de luminosité. Elles ont besoin de la lumière afin d'effectuer la photosynthèse grâce à des pigments photosynthétiques. La composition en pigments est variable d'une espèce photosynthétique à l'autre et chaque pigment complémentaire absorbe la lumière à une longueur d'onde différente. La chlorophylle a, par exemple, absorbe environ entre 440 et 670 nm (les couleurs indigo et rouge) et renvoie le reste du spectre lumineux, lui donnant cette couleur verte.

Une plante ou une algue verte trouve théoriquement son optimum lumineux dans un environnement où la luminosité est plus élevée aux longueurs d'onde absorbées par la chlorophylle, c'est-à-dire proche de la surface. En effet ces longueurs d'onde du spectre sont les premières absorbées une fois entré dans l'eau.

On pourrait donc s'attendre, à tort, à un étagement des algues en fonction de leurs pigments, censés les maintenir à leur optimum écologique :

• près de la surface les algues vertes et les plantes marine[17] ;
• les algues brunes ensuite, caractérisées par un pigment brun, la fucoxanthine[18] ;
• finalement les algues rouges à une profondeur où seule la partie rouge du spectre est encore visible, utilisée par la phycoérythrine ou les caroténoïdes[19].

Cet étagement par grandes familles est théorique et approximatif car il est fonction non seulement de la luminosité mais aussi du degré d'exposition à l'action des vagues et de la compétition interspécifique. De plus, les espèces peuvent coloniser des zones en augmentant la quantité de leurs pigments principaux ou en possédant des pigments spécifiques. Par exemple, les Codium sont des algues vertes qui possèdent de la siphonaxanthine, un pigment caroténoïde absorbant la partie verte du spectre, les rendant dès lors capables de vivre dans les zones profondes.

De manière générale ce facteur joue principalement sur les régions pauvres en algues et sur la limite inférieure de la zonation d'une espèce : se situer plus bas empêche un éclairement suffisant, quantitativement ou qualitativement. Il ne joue pas sur les côtes riches en algues ou lors des phénomènes d'eau colorées[20].

Fucus émergés lors d'une marée basse

Une autre dimension de la niche écologique intervenant dans l'étagement des algues est sa capacité à l'émersion durant chaque marée.

Ce phénomène engendre deux facteurs pouvant être limitant pour les organismes marins, à savoir d'une part la dessiccation engendrée simplement par le manque d'eau, et d'autre part l'augmentation de la salinité du milieu. Ce deuxième point est particulièrement vrai pour algues localisées dans les mares résiduelles, qui évaporent durant l'émersion, augmentant de facto leur concentration en sels.

Au contraire de la luminosité, l'émersion joue sur la limite supérieure de la zonation d'une espèce : vivre plus haut augmente la durée d'émersion et les risques de dessiccation.