Bioacoustique végétale

Heliamphora ionasii, plante carnivore dont la fleur libère son pollen uniquement quand elle détecte la fréquence de vibration de ses pollinisateurs

Fleur de l'onagre des sables Oenothera drummondii dont le taux de sucre du nectar augmente (en 3 minutes) quand la fleur détecte une vibration correspondant à celle des ailes de ses pollinisateurs naturels

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Anthère encore immature de Lys (le pollen ne peut s'échapper des « sacs » où il est stocké)

Anthère mature de Lys, vue en coupe, avec le pollen (grains noirs)

Chez cette plante (Solanum rostratum) une vibration appliquée à la base de la fleur peut être amplifiée (jusqu'à environ +400% au niveau des anthères) après s'être propagée dans la fleur puis les étamines[27]

La sonication ou « pollinisation par le bzz » (Buzz pollination pour les anglophones), est l'un des premiers exemples découverts de réponse comportementale des fleurs de différentes espèces à des fréquences spécifiques de vibrations. Découverte il y a plus d'un siècle[28], elle a longtemps été sous-estimée en termes de nombre de plantes et de pollinisateurs concernés et est terme d'importance écosystémique[29].

Ce phénomène est en 2020 connu chez au moins la moitié des apidés[27], soit plus de 50 genres d'apidés (abeilles, bourdons…) capables de provoquer la libération de pollen par les anthères des fleurs de certaines espèces, en modulant ou utilisant leurs vibrations thoraciques[30] qui ne sont pas les mêmes lors du vol ni lors des « bourdonnements de défense » que lors de la nutrition/pollinisation[31].

Et 6% environ des espèces de plantes se reproduisent via des fleurs dont les anthères (situées à l'extrémité de l'étamine) contiennent des sacs internes de pollen, qui ne libèrent ce pollen qu'au travers de petits pores ou de fentes[32].

Le déclenchement de l'émission de pollen par vibration peut être artificiellement « mimé » en utilisant le vibreur d'une brosse à dent électrique ou un diapason (mis en vibration) posé près de l'anthère sur la fleur[33].

Au cours de l'évolution (ou de la co-évolution plantes-pollinisateurs)[34], environ 2000 espèces de plantes, dont par exemple Dodecatheon et Heliamphora, ont évolué pour libérer du pollen de cette manière (et parfois de manière explosive)[35], uniquement quand leurs anthères vibrent à une certaine fréquence, fréquence qui est selon certaines études exclusivement celle des muscles du vol des apidés pollinisateurs de l'espèce (abeilles, bourdons). Il semble que via un processus biomécanique encore à éclaircir[36] la vibration produite par les battements d'ailes de l'insecte confèrent aux grains de pollen l'énergie cinétique qu'il leur faut pour être expulsés par les pores des anthères[37] - [38] - [32], Mais le mécanisme libérant le pollen au moment de la sonication est encore incomplètement compris (il pourrait impliquer la fréquence de la vibration des ailes, son intensité, sa durée, la position ou le déplacement de l'insecte, le fait qu'il touche ou non la fleur, ou la vitesse de battement des ailes)[35]. De plus les espèces principalement étudiées sont notamment des bourdons (Bombus) et abeilles charpentières (Xylocopa) connus pour produire un bourdonnement particulièrement intense. Remarque : chez les bourdons « les individus les plus gros produisent des bourdonnements plus courts »[39]. En 2020, cinq biologistes et entomologistes brésiliens ont testé (chez la tomate) l'hypothèse que les anthères libèrent leur pollen en réponse à une fréquence optimale propre à l'espèce ; et ils ont aussi voulu vérifier que les abeilles règlent leurs bourdonnements pour correspondre à ces fréquences « optimales » (en 2014, des auteurs avaient supposé que la vitesse des battements d'ailes était un facteur important pour le déclenchement d'une « vibration optimale » qui libérera plus de pollen, et que les apidés peuvent ajuster la fréquence de leurs battements d'ailes pour atteindre cette valeur optimale propre à l'espèce de plante qu'ils visitent)[33]. L'étude brésilienne de 2020 a testé une large gamme de fréquences et d'amplitudes de vibrations artificielles ; elle a aussi enregistré et étudié les bourdonnements d'abeilles (néotropicales) en train de politiser des tomates. Les auteurs ont conclu que la fréquence de bourdonnement affecte effectivement la libération du pollen de tomate, ils n'ont pas observé de « fréquence optimale »[30]. Leurs enregistrements de bourdonnement montrent en outre que leurs fréquences diffèrent selon les genres d'abeilles, sans être corrélées à la taille du corps de l'insecte[30] ; ils en déduisent que « la réponse des plantes à fleurs à la pollinisation par les bourdonnements est probablement le résultat de ses propriétés granulaires de pollen »[30].

Une étude récente (2020), sur Solanum rostratum (voire image ci-contre), s'est servie de la vibrométrie laser sans contact (dans les 3 axes spatiaux) et a montré que la fréquence dominante est d'environ 300 Hz et qu'elle se transmet dans le tissu floral[27]. Par contre l'amplitude des vibrations au niveau des anthères (et des pétales) est amplifiée (jusqu'à plus de 400% en plus, par rapport à l'amplitude d'entrée appliquée au niveau de la base de la fleur). Et au bout des étamines, les anthères vibrent avec une vitesse d'amplitude plus forte que les pétales[27]. Les vibrations du bourdonnement sont donc réparties et modifiées par les structures florales, sur tous les " axes spatiaux. Les auteurs supposent que les pollinisateurs "bourdonnants" pourraient bénéficier de structures des tissus floraux amplifiant biomécaniquement les vibrations[27].

L'électricité statique pourrait aussi contribuer aux libérations « explosives » de pollen. Une hypothèse est que les vibrations puissent conférer une charge triboélectrique des grains de pollen[33] - [30].
Une découverte publiée en 2014 par deux chercheurs anglais et chinois est que le comportement de sonication du bourdon asiatique Bombus friseanus s'adapte aux traits des espèces de Pedicularis qu'il visite : en fonction de la taille de leur corps, les ouvrières s'assortissent aux espèces de plantes qu'elles pollinisent. De plus, « les bourdons d'une taille donnée peuvent ajuster leur fréquence de bourdonnement pour atteindre une vitesse de vibration correspondant aux traits floraux de l'espèce de plante » qu'ils visitent. Les auteurs ajoutent que chez d'autres espèces pollinisées par le bourdonnement, les traits floraux sont également et en outre compatibles avec l'hypothèse de la charge triboélectrique des grains de pollen induite par les vibrations[35]. De son côté, la plante ajuste la quantité de pollen libéré à la taille de l'insecte qui est dans ou sur la fleur, en fonction de son type de bourdonnement[40].

Une réaction d'un type proche a été mise en évidence chez l'Onagre Oenothera drummondii : sa fleur produit un nectar plus sucré dans les 3 minutes qui suivent l'exposition des anthères à la vibration créée par les battements d'ailes d'abeille (et aux sons de fréquences similaires)[41].
En 2017, 3 chercheurs de l'UCL ont montré chez 3 Ericaceae (Erica tetralix, Vaccinium myrtillus, et Vaccinium vitis-idaea, comparées à une autre éricacée non sensible aux vibrations : Calluna vulgaris) que les insectes qui ne recherchent dans la fleur que du nectar jouent aussi un rôle significatif dans la pollinisation, et que les anthères de ces fleurs peuvent aussi libérer leur pollen quand la fleur perçoit le battement d'ailes d'un insecte nectarivore[42]. Ce mécanisme contribue à la « sélection » des pollinisateurs par les éricacées[43].

Une hypothèse explicative de ce type de comportement est que si la plante peut « détecter » la proximité d'un pollinisateur proche, il est très probable que d'autres pollinisateurs soient au moins momentanément également proches. En termes de coût/bénéfice et au regard de la sélection naturelle, produire un nectar plus sucré est alors optimal. Une autre hypothèse, n'excluant pas la précédente, est que la fleur pourrait servir d '«oreille» ou de guide d'ondes amplifiant ou dirigeant cette vibration vers des mécanorécepteurs appropriés, sur les membranes plasmiques de certaines cellules qui détecteraient ainsi les vibrations mécaniques de l'air[41]. L'activation de ces mécanorécepteurs par des ondes sonores d'une certaine fréquence, provoquerait un flux de Ca²⁺ dans la cellule végétale, induisant sa dépolarisation[44], et par suite la libération de phytohormones et l'expression des gènes impliqués dans l'effet en aval. On sait qu'il existe un gène de type calmoduline codant un capteur du taux de Ca²⁺ [45]. Le taux de sucre dans le nectar augmente alors d'environ 20%, ce qui le rend nettement plus sucré que le nectar des fleurs exposées au silence ou à d'autres fréquences[41]. Un LDV (vibromètre laser Doppler) a montré que les fleurs réagissent en réponse à un signal sonore d'abeille mais aussi de papillon de nuit, ainsi qu'à certaines basses fréquences, mais pas aux hautes fréquences[41]. Les taux de sucre du nectar ont été mesurés avant et après que les plantes aient été exposées à des sons artificiels ; il n'augmente significativement que quand il s'agit de basses fréquences (du type de celles de battements d'ailes d'abeille)[41]. La fleur est bien l'organe détectant la vibration du pollinisateur, car quand elle est isolée dans un contenant de verre, alors que le reste de la plante était exposé à la vibration, le taux de sucre du nectar n'augmente pas significativement même après une exposition aux basses fréquences efficaces quand la fleur n'est pas phoniquement isolée[41].

Si les pétales et/ou les étamines agissent comme antenne réceptrice (oreille) de la plante, il doit y avoir une sélection naturelle sur les paramètres morphologiques et mécaniques de la fleur car la fréquence de résonance dépend de la taille, de la forme et de la densité des tissus. En comparant les caractéristiques (traits biomécaniques et morphologiques) des plantes en fonction de leurs pollinisateurs, on trouve effectivement un rapport entre les formes des fleurs avec des pollinisateurs « vibrant bruyamment ». Abeilles, bourdons, oiseaux (colibri) et papillons - les fleurs qu'ils pollinisent correspondent toutes à des fleurs en forme de bol ou tubulaires. L'observation de la couleur et de la forme d'une fleur nouvellement découverte pourrait ainsi donner des informations sur ses pollinisateurs probables[46].

Les botanistes connaissent plusieurs cas de plantes qui ont au cours de l'évolution été d'abord politisées par des insectes puis par le vent. La sensibilité des étamines aux vibrations d'insectes a pu les préparer à libérer du pollen quand elles vibraient (par résonance) avec le vent[47]. 36 espèces de Thalictrum (à la fois politisées par le vent et des insectes) ont été étudiées (2019) en soufflerie ; et on a mesuré la fréquence naturelle de vibration de leurs étamines[47]. Dans ce genre botanique, 91% des 36 espèces étudiées ont présenté une résonance des étamines induite par le vent, mais aussi un effet de libération de pollen associé à la fréquence naturelle de l'étamine. Plusieurs trajectoires phénotypiques ont pu permettre de type d'évolution notent les auteurs[47].

Divers auteurs se sont intéressés à des effets de sons sur la croissance des plantes et sur d'autres traits biologiques. Ces effets sont étudiés de l'échelle de la plante entière aux échelles cellulaires voire du génome.

Une technique dite « bloom sonique» (ou Sonic bloom) a été mise au point (qui ne se substitue par à une bonne nutrition de la plante). Elle est définie par Suwardi en 2010 comme l'utilisation d'ondes sonores à haute-fréquence, dans l'objectif de stimuler l'ouverture des (stomates) ; il s'agit d'un processus de dopage de la croissance de plantes par certains types de sons ou de musiques, reposant sur le principe que le son transport de l'énergie, et qu'il a la capacité de faire vibrer les particules ou molécules des milieux qu'il traverse, plus ou moins selon le type de son et le type de milieu (solide, liquide, gazeux). À certaines fréquences, l'énergie transportée par l'onde sonore affecterait la plante notamment en stimulant l'ouverture des stomates foliaires. Si la plante ne manque pas d'eau ni de nutriments, son métabolisme est alors stimulé ; la méthode du bloom sonique a fait l'objet de plusieurs études en Indonésie, par exemple par J Prasetyo en 2014 dans une thèse sur l'effet du bloom sonique sur la croissance de laitues [22].

L'intérêt pour ce sujet semble né dans les années 1970, avec par exemple l'ouvrage The Sound of Music and Plants de D.L Retallack publié en Californie en 1973[48], intérêt qui s'est poursuivi par exemple concernant l'effet de la musique sur la croissance de végétaux cultivés, avec par exemple A Coghlan en 1994 [49], M.E Collins et J Foreman en 2001[50] ou Gadani & Mehta en 2002 [51], Mynn et Shiqin en 2006[52], Singh, Jalan et Chatterjee en 2013[53].
Certains comme Creath et Schwartz en 2004 se sont plus spécifiquement intéressé aux effets de la musique ou du bruit sur le taux de germination des graines[54], de riz notamment[55].

D'autres se sont penchés sur l'effet de sons (et parfois de musiques) :

• sur la synthèse protéique (par exemple chez le Chrysanthème[56] ;
• sur la croissance cellulaire (par exemple de cellules de carotte soumises à des ultrasons étudiée par Wang Bc et ses collègues (1998)[57] ;
• sur le taux de certaines phytohormones (par exemple étudié par Wang Bc & al. chez le chrysanthème en 2004[58]) ;
• sur le taux de mitoses (étudié par Ekici & al.(2007)[59], la croissance racinaire[59] ;
• sur les rendements de culture ; par exemple des « stimulation sonores » faites toutes les 48 h par ondes sonores de fréquences comprises entre 0,1 et 1kHz et à un niveau de pression acoustique de 70 ±5 dB, durant 3 h, avec un générateur de fréquence acoustique distant de 30 et 60 m ont considérablement augmenté le rendement de plantes aussi variées que le poivron (+ 30,05), le concombre (+ 37,1), la tomate (+13,2%), la laitue (+19,6), les épinards (+22,7), le coton (+ 11,4), le riz (+ 5,7) et le blé (+17,0%) [2] ;
• sur le système immunitaire des plantes, qui semble aussi alors légèrement se renforcer[2] si la plante est attaquée par des parasites ou phytopathogènes ; par exemple après une exposition au traitement sonore ci-dessus, le tétranyque, les pucerons, la moisissure grise, le mildiou et la maladie virale des tomates dans les serres ont diminué respectivement de 6,0, 8,0, 9,0, 11,0 et 8,0% [2]. L'atteinte de la gaine du riz par la "brûlure de la gaine du riz" a quant à elle diminué de 50 %[2].
  Le Sonic-bloom améliore très significativement le rendement de l'Amarante rouge (Alternanthera amoena Voss, une plante aussi dite épinard rouge très nutritive et médicinale, très recherchée en Indonésie et dans certains pays en développement, mais naturellement peu productive) ; ici les gammes de fréquences testées étaient de 3000 à 5000Hz, et de 7000 à 9000 Hz, pour des d'exposition de 15, 30, 45, 60 et 75 minutes. Le meilleur rendement a été obtenu pour une exposition de 75 minutes et une fréquence de 3000 à 5000 Hz [60] ;
• sur des plantes cultivées en hydroponie (comme Cai W en 2013)[61] ;
• sur les enzymes protectrices de la plante ; ainsi les enzymes protectrices et les isoenzymes de la peroxydase de plants de chrysanthème exposés une heure par jour à une onde sonore de 100 db et d'une fréquence de 1000 Hz durant respectivement 3, 6, 9, 12 et 15 jours, présentent des activités différentes[62], avec un seuil de durée de traitement au-delà duquel les effets positifs n'augmentent plus (dans ce cas le traitement qui a le mieux dopé la croissance du chrysanthème était celui qui durait 9 jours)[62].

Une étude iranienne de 2013 a exposé des plants d'un cultivar (Kamran) de Niébé à six types de bruits ou musique (Nature, classique, traditionnel, techno, bruit et rien (groupe-témoin), avec quatre réplicats de l'expérience. Les auteurs ont conclu à un impact (positif ou négatif selon les cas) sur tous les traits étudiés (par rapport au traitement non musical du groupe-témoin). La musique classique a eu un effet positif sur le rendement en grain (mesuré sur un seul plant) (33%), la conductance stomatique (21%), la teneur en eau des feuilles (21%), la chlorophylle (47 pour cent), la surface foliaire (mesurée sur un seul plant) (30%), la hauteur de la plante (38%), la sous-branche (52 pour cent), l'hormone gibbérelline (81 pour cent), l'azote (44%) et le calcium (21%) ont augmenté. Mais 3 traits étudiés (taux de 3 hormones) étaient réduits par la musique classique par rapport aux témoins (non exposé à de la musique) : la proline (-13 %), l'acide abscissique (-8 %) et l'auxine (-2 %). Les musiques traditionnelle et techno ont eu un impact négatif sur la croissance du Niébé, et les plants exposés à la musique techno s'éloignaient des sources de bruit et l'angle de leurs feuilles sur le pétiole et la tige principale était plus ouvert, par rapport aux autres traitements. Seule la musique classique semble avoir amélioré le rendement et la croissance du Niébé (via une conductance stomatique, un taux de chlorophylle, une teneur en eau et en hormone gibbérelline améliorés).

Hypothèses explicatives : En 2014, selon Hassanien et ses collègues (agronomes à l'Université de Pékin), une stimulation sonore correspondant à heure d'exposition de plantes à des ondes sonores de fréquence 1 kHz à une intensité 100 dB, à une distance de 20 cm semble favoriser la division cellulaire, et la fluidité de la paroi des « Cals » de culture in vitro, améliorer l'activité d'enzymes protectrices et de phytohormones[2]. L'activité H+-ATPase de la membrane plasmique, le taux de sucre soluble, de protéine soluble et l'activité amylase du cal augmentent aussi. Cette stimulation semble aussi augmenter le taux d'ARN et le niveau de transcription[2]. Les gènes induits par le stress pourraient s'allumer sous stimulation sonore[2].
Selon les Coréens Mishra, Ghosh & Bae de l'université coréenne de Yeungnam, il est établi en 2016 que des ondes sonores peuvent modifier dans la cellule la structure secondaire de protéines de la membrane plasmique, provoquer des réarrangements de microfilaments, produire des flux de Ca2+, doper la production de protéines kinases, d'enzymes protectrices, de peroxydases, d'enzymes antioxydantes, de l'amylase, de l'activité des canaux H+-ATPase/K+ et augmenter les taux de polyamines, de sucres solubles et d'auxine[7].

Divers insectes adultes (phytophages notamment, comme les cigales) génèrent des signaux tonaux avec en général des harmoniques[63].

Les larves (de coléoptères xylophages ou plus souvent saproxylophages ou consommatrices de graines) présentes dans le bois, le bois mort ou les graines émettent des impulsions à large bande, voire ultrasoniques, courtes (1 à 10 ms), généralement produites en courtes rafales, avec des intervalles d'interpulsion de 200 ms ou moins.
Des oiseaux comme les pics ou des insectes prédateurs comme les Ichneumons semblent capables de les détecter au travers du bois[63].

Certains sons émis par les insectes sont peu atténués par le bois, notamment quand ils sont émis dans les basses fréquences ; Scheffrahn et al. en 1993 ont pu détecter des sons de termites à haute fréquence jusqu'à 2,2 m du le bois, et Mankin et al. en 2011 détectaient des bruits de Charançon rouge des palmiers (basse fréquence) à plus de 4 m sous les insectes. Le son n'est généralement détectable qu'à quelques centimètres de distance quand il se diffuse dans l'air, mais une fois que les vibrations d'un seul animal traversent le substrat végétal (bois, graine, fruit) il peut être détecté (par des accéléromètres) jusqu'à 4 mètres de distance[64]. Au-delà il disparait dans le bruit de fond. À condition de disposer d'un détecteur approprié les ultrasons de plus de 20 kHz restent bien détectés à distance car les niveaux de bruit de fond sont généralement faibles dans ces fréquences[63]. De manière générale, la distance de détection est plus grande pour les sons basse fréquence que pour les ultrasons (> 20 KHz)[64].

Dans les années 2000-2020, des entomologistes ont mis au point avec des informaticiens plusieurs logiciels fonctionnant selon le principe de la reconnaissance vocale pour détecter et identifier les sons émis par des insectes déprédateurs du bois[65] - [66] - [67], y compris dans les stocks de bois mort ou de billes de bois[68] ou encore dans des herbacées à parois dures comme le bambou[69].

Les plantes émettent des sons de fréquences comprises entre 10 et 240 Hz, et des ultrasons de 20 à 300 kHz.

La détection vibratoire par électrographe, a mis en évidence des émissions d'ondes sonores structurées le long de la zone d'élongation des extrémités des racines, par exemple de plants de maïs. Ces sons se présentent comme des successions de crépitements forts et fréquents.

En outre, des émissions ultrasoniques sont maintenant connues chez une gamme de plantes différentes. Elles résultent de l'effondrement de colonnes d'eau/sève (bulles de cavitation) sous haute tension dans le tronc de l'arbre[70]. Les études de ces ultrasons montrent des fréquences d'émissions sonores qui diffèrent selon les conditions d'humidité/sécheresse. On ignore si, et si oui comment, ces ultrasons sont ou non utilisés par les plantes comme mécanisme de communication entre différentes parties de la plante, avec d'autre plantes de la même espèces, ou avec d'autres espèces de plantes, ou avec d'autres organismes vivants[71]

• Bioacoustique
• Acoustique sous-marine
• Fréquence (son)
• Pression acoustique
• Électroculture
• Pollinisation

• (en) International Bioacoustics Council
• (en) Bioacoustics Journal

• (en) Ewing A.W (1989), Arthropod bioacoustics: Neurobiology and behaviour. Edinburgh: Edinburgh Universitsy Press. (ISBN 0-7486-0148-1)
• (en) (en) Mickey Vallee, « The Science of Listening in Bioacoustics Research: Sensing the Animals' Sounds », Theory, Culture & Society, vol. 35, n^o 2,‎ mars 2018, p. 47–65 (ISSN 0263-2764 et 1460-3616, DOI 10.1177/0263276417727059, lire en ligne, consulté le 2 janvier 2021)