Microcèbe mignon

Les microcèbes sont omnivores, et se nourrissent principalement d'insectes et de fruits. Le Microcèbe mignon peut même descendre au niveau du sol pour attraper des insectes[4], mais il retourne ensuite immédiatement retrouver la protection du feuillage des arbres pour consommer sa prise[11]. Le nectar fait également partie du régime alimentaire de ce microcèbe, ce qui en fait un pollinisateur potentiel pour diverses espèces de plantes locales[5]. Un seul cas de cannibalisme d'un mâle sur une femelle adulte est connu[14].

La Chouette effraie, Tyto alba, (au-dessus) et le Boa arboricole de Madagascar, Sanzinia madagascariensis, (dessous) sont les principaux prédateurs du Microcèbe mignon.

Les principaux prédateurs du Microcèbe mignon sont le Hibou malgache (Asio madagascariensis) et la Chouette effraie (Tyto alba)[3] - [11]. Des études menées dans la réserve spéciale de Beza Mahafaly et dans le parc national de Kirindy Mitea ont montré un taux de prédation de l'ordre de 25 % (pourcentage de la population prise par un prédateur chaque année), soit le plus important connu pour un primate. Toutefois, étant donné le fort taux de reproduction de l'espèce, cela n'a pas un impact trop important sur sa population[11]. D'autres oiseaux de proie, comme l'Autour de Henst (Accipiter henstii) et d'autres chouettes se nourrissent de cette espèce. Des serpents, comme Ithycyphus miniatus (un colubridé endémique de l'île) et le Boa arboricole de Madagascar, (Sanzinia madagascariensis), ainsi que divers mammifères comme la Mangouste à queue annelée, la Mangouste à dix raies, le Fossa, et le chien domestique peuvent également s'attaquer à ce microcèbe[5] - [11]. Ces mammifères découvrent souvent les trous dans les arbres servant de nids, et en agrandissent l'ouverture pour y pénétrer et manger les occupant. Cela conduit à une forte pression de sélection sur le choix du nid en fonction du diamètre de l'ouverture et de la profondeur[11].

Du fait de son comportement non grégaire, le Microcèbe mignon, comme d'autres lémuriens nocturnes, se défend face en prédateur en fuyant[11], bien que quelques défenses de groupe ont été observées dans cette espèce, en poussant des cris d'alarme et harcelant un prédateur en groupe pour le faire fuir[15]. Des études sur la réaction du microcèbe à l'odeur de fèces de prédateurs et de non prédateurs en captivité a montré qu'il avait une prédisposition à reconnaître ceux de prédateurs en détectant les métabolites issus de la digestion de la viande. Le Microcèbe mignon en captivité évite également les zones où il reçoit des récompenses, de même qu'il montre une activité plus importante et un comportement de défense lorsque des fèces de prédateur sont présents à cet endroit, mais pas s'il s'agit de l'odeur fécale d'animaux malgaches non prédateurs[16].

Pendant la journée, quand il est le plus vulnérable, le Microcèbe mignon se réfugie dans des trous d'arbres, qui forment parfois des nids. Chaque individu peut utiliser trois à neuf trous différents au sein de son territoire, mais il peut aussi utiliser un même trou pendant jusqu'à cinq jours consécutifs[3] - [5]. Le Microcèbe mignon préfère les arbres creux, mais peut également faire de petites constructions sphériques avec des feuilles. Les nids sont généralement placés dans des trous d'arbres d'un diamètre minimum de 5 cm, avec une médiane de 13 cm[4]. Le Microcèbe mignon passe la plupart de son temps dans de la végétation dense, où il est peu visible et accessible pour les prédateurs.

Comme tous les autres microcèbes, le Microcèbe mignon est connu pour entrer quotidiennement dans de courtes périodes de torpeur, notamment pendant l'hiver austral frais et sec[20] - [21] - [22]. Ce comportement rare chez les primates[23], couplé avec la facilité pour observer cette espèce dans sa vaste aire de répartition[3] et sa présence courante en captivité[24], en font un sujet de choix comme organisme modèle pour étudier ce comportement.

Le tapetum lucidum, responsable de l'aspect brillant des yeux, reflète la lumière pour améliorer la vision nocturne.

Le Microcèbe mignon est unique parmi les autres microcèbes aussi bien étudiés car il peut prolonger sa torpeur sur une longue période, mais ce comportement n'a été observé que dans une zone précise[22]. L'activité peut varier fortement entre sexes et d'une population à l'autre. Dans la Ampijoroa Forestry Station dans le parc national d'Ankarafantsika, les mâles et les femelles ont une période de torpeur quotidienne plutôt que saisonnière[3] - [21]. Dans la forêt de Kirindy Forest, les deux sexes montrent une période de torpeur quotidienne, mais pendant la saison sèche (d'avril/mai à septembre/octobre), les femelles deviennent complètement inactives pendant plusieurs semaines voire jusqu'à 5 mois pour conserver leur énergie. Les mâles eux sont rarement inactifs pendant plus de quelques jours et deviennent très actifs juste avant que les femelles ne sortent de leur torpeur, établissant leur hiérarchie et leurs territoires pour la saison de reproduction[3] - [5] - [21]. L'utilisation de stratégies d'économie d'énergie différentes pour des conditions environnementales similaires a été observée directement en 2008, fournissant la première confirmation physiologique sur le terrain de ce phénomène[23]. Cette différence de comportement en fonction de la région s'explique elle par le climat local[11], puisque Kirindy est la seule région à l'ouest des montagnes de l'est aux forêts tropicales qui subit des températures très basses en hiver. En entrant dans une période de torpeur prolongée, les femelles réduisent le stress lié à la thermorégulation[22], tandis que les mâles restent plus actifs pour préparer la prochaine saison de reproduction[3]. Aucune différence au niveau de la mortalité n'a été observée entre les femelles en dormance et les mâles actifs[25].

Durant la torpeur, le Microcèbe mignon réduit son métabolisme et sa température corporelle descend au niveau de la température ambiante, jusqu'à un minimum de 7 °C. Durant les mois les plus froids de mai à août, les animaux choisissent un trou d'arbre plus près du sol, où la température ambiante est plus stable. Cela leur permet de rester en torpeur plus longtemps, et de conserver des ressources métaboliques[5]. Une étude a montré que durant la saison de reproduction, mâles et femelles réduisent leurs dépenses énergétiques de 20 % quand ils nichent par deux, et jusqu'à 40 % s'ils nichent par trois. Même en dehors de la saison de reproduction, le gain énergétique maximum est observé quand deux animaux ou plus nichent ensemble[26].

Le Microcèbe mignon vit dans les forêts décidues primaires et secondaires, mais la densité des populations est plus faible dans les forêts secondaires. La variation dans l'abondance de ce microcèbe semble liée à sa capacité à entrer en torpeur durant la saison sèche, notamment pour les femelles. En effet, dans les forêts primaires, ils peuvent rester en torpeur quotidienne ou en hibernation tant que leur température corporelle reste en dessous de 28 °C, mais dans les forêts secondaires où les arbres sont plus grands, les températures sont plus élevées, ce qui limite la capacité des microcèbes à rester longtemps en torpeur. Par ailleurs, le Microcèbe mignon a une masse légèrement plus petite dans les forêts secondaires que dans les forêts primaires, et un taux de survie plus faible. Cela est vraisemblablement lié au fait que les microcèbes les plus petits soient ceux qui entrent le moins aisément en torpeur, et dépensent donc 40 % d'énergie supplémentaire que ceux qui entrent en torpeur[27].

Cette capacité inhabituelle pour un primate d'entrer en dormance, ainsi que la petite taille de l'espèce, ont conduit les chercheurs à émettre l'hypothèse suivant laquelle les premiers lémuriens, et peut-être même les premiers primates, partageaient certains traits avec les microcèbes. En conséquence, le Microcèbe mignon a été une nouvelle fois utilisé comme organisme modèle pour étudier l'évolution des primates et des lémuriens[22]. Par exemple, on pense que les lémuriens ont colonisé Madagascar en dérivant avec de la végétation jusqu'à l'île il y a environ 60 millions d'années selon des études de phylogénie moléculaire[28] - [29]. Avant que l'on ne découvre que les courants océaniques étaient autrefois l'inverse d'aujourd'hui, ce qui conforte cette hypothèse[30], on pensait qu'il était impossible de faire un voyage si long pour un animal qui ne serait pas entré en état de dormance pour survivre au voyage. C'est pourquoi on pensait que les microcèbes, comme le Microcèbe mignon, partageaient la faculté d'entrer en dormance avec les lémuriens primitifs[22].

Le Microcèbe mignon est décrit comme un animal solitaire mais social[11], se nourrissant seul la nuit mais dormant fréquemment en groupe la journée[4] - [5]. Ce comportement varie suivant le sexe et la région. Les femelles partagent couramment leur nid avec d'autres femelles et leur progéniture, tandis que les mâles dorment seuls ou en couples en dehors de la saison de reproduction[3] - [4] - [5]. Les groupes de femelles partageant le même nid peuvent être stables, et comprendre entre deux et neuf individus, et un mâle peut parfois être trouvé dans un groupe de femelle en dehors de la période de reproduction[2]. Durant la saison de reproduction (de septembre à octobre), les mâles et les femelles peuvent dormir dans le même trou d'arbre[5] - [2]. Des groupes mixtes sont communs à ce moment, un mâle partageant son nid avec trois à sept femelles, ou une femelle partageant son nid avec un à trois mâles[4].

La recherche a montré que les domaines vitaux pour le Microcèbe mignon sont généralement de petite taille, mesurant peut-être moins de 50 m de diamètre[4]. Les mâles circulent en général surtout la nuit et ont des domaines vitaux qui sont deux fois plus grands que ceux des femelles[3] - [4], et qui se chevauchent souvent avec celui d'un autre mâle, et systématiquement avec celui d'au moins une femelle[5] - [2]. Les domaines vitaux sont trois fois plus importants au cours de la saison de reproduction que le reste du temps[3] - [5].

Les domaines vitaux des femelles se chevauchent moins que ceux des mâles, même si des concentrations localisées, ou « noyaux de population », se forment dans certaines régions, où le sex-ratio est de trois à quatre femelles pour un mâle[4]. Des études génétiques indiquent que les femelles se partagent le territoire en groupes (« noyaux de population ») d'individus apparentés, tandis que les mâles ont tendance à émigrer de leur groupe natal[3]. Les chercheurs ont montré que les femelles de cette espèce peuvent conserver des distances plus courtes et des liens plus étroits avec les autres femelles que pour d'autres espèces de microcèbes, du fait de leur régime alimentaire opportuniste et, dans le cas des populations de Kirindy, de la pratique de la torpeur saisonnière[31].

Cris du Microcèbe mignon
Cri d'alerte du Microcèbe mignon
Cri pour indiquer son territoire
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Les vocalisations et l'odorat sont les principaux modes de communication de cette espèce. Les territoires sont marqués par l'odeur de l'urine et des fèces[2]. Les vocalisations sont complexes et très aigus (allant de 10 à 36 kHz), parfois au-delà de ce que peut entendre l'oreille humaine (0,02 à 20 kHz)[2] - [32]. Ces différents cris sont utilisés pour appeler un partenaire, communiquer à distance, alerter ses congénères ou indiquer une situation de détresse[2].

Comme d'autres microcèbes, le Microcèbe mignon utilise ce qui a été décrit comme un sifflement harmonieux dont la fréquence est plus basse et la durée plus courte que celui de son proche parent, le Microcèbe roux. En outre, il a été constaté que les différents types de vocalisations émises par le Microcèbe mignon peuvent dépendre de son environnement. Dans les forêts sèches plus ouvertes qu'il affectionne particulièrement, les trilles sont plus fréquentes et efficaces car elles ont une meilleure portée et sont moins susceptibles d'être masquées par le vent, tandis que les appels chirp du Microcèbe roux sont plus adaptés aux forêts tropicales fermées, son habitat de prédilection[33].

Comme pour les autres mammifères sociaux, les appels diffèrent suivant le sexe et l'identité de l'individu. Des dialectes différents ont également été observés d'une communauté à l'autre. Le mâle émet un trille qui fait partie de sa parade nuptiale et qui ressemble à un chant d'oiseau du fait de la séquence ordonnée de syllabes de 0,3 à 0,9 seconde aux fréquences variées (entre 13 et 35 kHz), pouvant être répétée jusqu'à 1,5 fois par minute. Chaque population à son propre trille qui est distinct de celui des communautés voisines, et chaque mâle produit un trille propre au sein d'une même population. Ces appels ne sont pas induits par la génétique. Pendant leurs jeux, les jeunes mâles produisent leurs premières trilles, qui présentent un degré élevé de variabilité. Des recherches ont montré que les mâles que l'on changeait de lieu modifiaient consciemment leurs vocalisations pour que celles-ci ressemblent à celles de leurs voisins. Cela peut réduire l'agressivité des animaux entre eux et favoriser l'acceptation sociale pour les mâles lorsqu'ils émigrent de leur groupe natal une fois matures[32].

Comme les microcèbes sont des espèces cryptiques, et donc très difficiles à voir, leurs appels aident les individus à choisir un partenaire de son espèce. Cette signalisation différenciée et ce système de reconnaissance favorise la cohésion de l'espèce malgré l'isolement qui précède l'accouplement, et permet aux chercheurs de distinguer et identifier les espèces facilement[34].

Les accouplements sont de type polygames, un mâle pouvant s'accoupler avec plusieurs femelles et une femelle avec plusieurs mâles. Les mâles établissent une hiérarchie entre eux avant la saison des amours, bien que certaines études n'ont pas observer une quelconque agressivité des mâles ou une concurrence pour une femelle. Les mâles en captivité deviennent très agressifs et forment des hiérarchies strictes. Ces mâles captifs peuvent atteindre des taux plasmatiques de testostérone parmi les plus hauts de tous les mammifères, et la simple odeur d'un mâle dominant peut faire diminuer le niveau de testostérone et inhiber sexuellement un mâle subordonné[11]. Pendant la saison de reproduction, les testicules des mâles voient leur taille considérablement augmenter[3], cela pour se donner un avantage dans la compétition spermatique puisque les femelles s'accouplent avec plusieurs mâles. Des études sur le Microcèbe mignon ont montré que la période optimale pour la fécondation se situe au début des chaleurs de la femelle[35]. Pendant la période de reproduction, la mortalité des mâles devient supérieure à celle des femelles, alors qu'elles sont comparables le reste de l'année[25].

Bien que le Microcèbe mignon affiche un comportement polygame, des études ont montré que les femelles font une sélection indirecte du père de leur progéniture. En effet, les femelles s'accouplent avec un à sept mâles jusqu'à onze fois au cours de leur seule nuit de réceptivité, et empêchent un même mâle de monopoliser l'accouplement. Ceux qui y parviennent sont les plus grands et les plus lourds, et ils ont donc plus de chances de féconder la femelle. Toutefois en multipliant les accouplement avec des mâles différents, les femelles augmentent la diversité génétique parmi leur progéniture, souvent issue de plusieurs pères[36].

Le Microcèbe mignon présente un dimorphisme sexuel au niveau de sa masse corporelle, qui fluctue suivant la saison. Le poids des mâles augmente avant la saison de reproduction, ce qui semble être un avantage pour trouver une femelle réceptive en œstrus, et leur permet de supporter des périodes de torpeur moins longues. L'étude a révélé que cela s'explique par le fait que les mâles présentent une activité continue pendant la saison sèche alors que les femelles hibernent. Ainsi, le dimorphisme sexuel en termes de poids est dépendant des conditions environnementales et peut donc varier selon la saison, la zone géographique, la population et le comportement spécifique des individus[37].

Les femelles sont réceptives pendant 45 à 55 jours entre septembre et octobre, et l'œstrus dure entre un et cinq jours[3] - [5] - [2]. Les femelles préviennent qu'elles sont en œstrus par des appels distinctifs et une odeur caractéristique[5]. La gestation dure 54 à 68 jours[2] avec une moyenne de soixante jours, et la femelle donne généralement naissance à deux ou trois petits de 5 g chacun[3] - [4] - [5] - [2]. Les petits naissent dans un nid de feuilles ou un trou d'arbre en novembre, avant le début de la saison des pluies[5]. Le sevrage a lieu après 25 jours[5], et les nourrissons sont soit laissés dans le nid, soit transportés dans la bouche de leur mère et déposés sur une branche tandis qu'elle s'alimente[5] - [11]. Les jeunes microcèbes ne s'accrochent pas à la fourrure de leur mère. Ils sont indépendants à l'âge de deux mois[4] - [5], tandis que la maturité sexuelle est atteinte entre 10 et 29 mois pour les femelles et entre sept et 19 mois chez les mâles[4] - [2]. Les femelles apparentées restent étroitement liées par la suite, tandis que les mâles se dispersent loin de leur région natale[2].

Dans la nature, la durée de vie du Microcèbe mignon ne dépasse par cinq ans, bien que certains spécimens captifs ont vécu jusqu'à quinze ans et cinq mois[2]. Une étude du CNRS sur des individus en captivité a montré qu'une alimentation équilibrée et moins riche en calories que la normale ralentit globalement le vieillissement et diminue l'apparition de maladie ce qui leur permet de vivre plus longtemps. La quantité de matière grise a en revanche légèrement diminuée dans certaines zones du cerveau sans qu'une baisse des performances cognitives ou physiques n'ait été mesurée[38].

Il arrive aux femelles Microcèbe mignon d'élever leurs petits en commun. La femelle transfère régulièrement sa progéniture dans le nid d'autres femelles, qui s'en occupe comme de sa propre progéniture, sans faire de distinction. Même si cela peut demander beaucoup d'énergie pour une femelle en lactation, cela peut être bénéfique finalement pour assurer la survie des jeunes au sein de groupes étroitement liés, où le risque de mortalité est élevé. Une étude qui a eu lieu sur trois saisons de reproduction a montré que les femelles forment de tels groupes essentiellement quand il y a un manque de perchoirs appropriés à la confection de nids. Un nid commun est par ailleurs plus facile à défendre, et les petits dépensent moins d'énergie pour leur thermorégulation comme ils sont plus nombreux. Par ailleurs, l'adoption de jeunes dont la mère est morte par une femelle apparentée est très utile dans une espèce où le taux de mortalité des adultes est élevé[39].