Compétition spermatique

En 1970, Parker remarqua que les mâles produisant le plus de sperme étaient avantagés par rapport à leurs concurrents dans un contexte de compétition spermatique. En effet, plus le sperme est abondant plus il tend à diluer le sperme des concurrents déjà présents, améliorant sa probabilité de fertilisation. Des études confirmèrent que plus les testicules sont gros et plus ceux-ci peuvent fabriquer de spermatozoïdes, conférant alors un avantage certain dans la compétition[3].

• Si l’on utilise une analyse comparative pour comparer le ratio [(masse des testicules)/(masse totale de l’animal)] entre les chimpanzés et les gorilles, on s’aperçoit que les chimpanzés ont de plus gros testicules que les gorilles à masse équivalente. Ceci s’explique par des différences de régime de reproduction entre ces animaux. Les chimpanzés sont promiscuites et de ce fait, une femelle peut s’accoupler avec différents partenaires, tandis que les gorilles sont polygynes et, par conséquent, les femelles se reproduisent principalement avec un seul mâle[7] - [8].

• Une autre étude[9] menée chez le singe rhésus a mis en évidence que dans les populations promiscuites, les mâles ont tendance à avoir de plus gros testicules que dans des populations polygames ou monogames.

Certaines espèces échappent à cette règle. Les chats, par exemple[10], peuvent, selon la distribution des ressources dans l’environnement, être promiscuites (beaucoup de ressources), monogames (intermédiaire), ou polygynes (peu de ressources). On observe que les animaux polygynes ont des testicules plus gros que ce que l’on attendait en théorie. Lorsque les ressources sont rares dans le milieu, comme c’est souvent le cas à la campagne, les chats mâles ont tendance à établir un territoire regroupant les territoires de chasse de quelques femelles. On peut alors comparer ce territoire au harem des gorilles en ceci qu’ils défendent ce territoire des intrusions d’autres mâles. Or, chez les chats, les testicules synthétisent la testostérone qui confère aux mâles le comportement agressif. De ce fait, les testicules des chats polygynes sont plus gros que ce que l’on attend en théorie si l’on considère que les testicules ne servent qu’à produire du sperme.

Cet exemple alerte sur le fait qu’il est important de rester prudent face à certaines données. La compétition spermatique n’étant pas forcément la seule source de pression de sélection sur certains traits.

Appareil génital d'un odonate fermé

Appareil génital d'un odonate ouvert

Pénis dévaginé de coléoptère

Les pénis présentent une diversité de forme extraordinaire selon les espèces. Par exemple, chez les agrions, les mâles ont un pénis présentant une petite brosse, le goupillon. Cette balayette racle le tractus génital de la femelle avant d’éjaculer, ce qui leur permet d’enlever le sperme provenant des précédents accouplements de la femelle[11]. Par conséquent, le mâle s’accouplant en dernier avec la femelle s’assure la paternité de la quasi-totalité de ses œufs. Cette technique fait partie de la stratégie de "déplacement du sperme". Chez l’Homme, on retrouve un système comparable qui consiste en un gland surdimensionné par rapport à la verge du pénis[12] - [13].

• Quantité - Afin d’augmenter la probabilité de fertiliser un set d’ovule, la quantité de sperme déposée dans le tractus génital de la femelle peut s’avérer cruciale. Deux stratégies sont envisageables : émettre beaucoup de spermatozoïdes dans un seul éjaculat, ou comme chez de nombreux oiseaux supposés monogames : copuler un grand nombre de fois. Si les spermatozoïdes de différents mâles se retrouvent dans le même tractus génital, alors un grand nombre peut s’avérer un élément avantageux par dilution des spermatozoïdes adverses. C’est ainsi que l’on observe, chez les espèces ayant un fort taux d’accouplement de la femelle et subissant donc forte compétition spermatique, une augmentation de la taille des testicules. Par ailleurs, il a été prouvé que chez certaines espèces d’orthoptères, scarabées, mouches, hyménoptères, lépidoptères et poulets, les mâles éjaculent davantage de sperme quand le risque de compétition est perçu comme élevé et vice versa[14].

• Taille – Les spermatozoïdes montrent une incroyable variabilité de taille, allant de quelques dixièmes de millimètres à 6 cm chez Drosophilia bifurca (environ 30 fois la taille de la mouche)[14]. Partageant pourtant une même fonction : fertiliser les ovules, l’apparition d’une telle variabilité semble surprenante. Plusieurs études ont cependant montré que la compétition spermatique semblait favoriser une grande taille des spermatozoïdes chez différents taxons[15]. Mais cette hypothèse reste fortement controversée et les raisons adaptatives chez chaque espèce peuvent fortement varier en fonction des conditions de compétition (morphologie du tractus, mode de fécondation, etc.). Par exemple, chez les insectes, la taille des spermatozoïdes est influencée par la taille des organes de stockage des femelles[15].

Cependant, des hypothèses sont données pour expliquer ce gigantisme spermatique :

1. une vitesse accrue avec la taille du spermatozoïde, améliorant sa capacité à fertiliser l’ovule en arrivant le premier[14] - [15].
2. La grande taille du spermatozoïde permettrait de bloquer le passage des autres spermatozoïdes[14].

• Morphologie - Si l’on s’intéresse à la morphologie des spermatozoïdes d’un sperme homospermatique, on s’aperçoit qu’il existe une forte proportion de spermatozoïdes déformés par rapport à la forme classique (40 % chez l’Homme[16], 30 à 50 % chez le lion[17]). Ceci permet une véritable répartition des tâches dans le tractus génital femelle : ceux qui ont une forme normale vont attaquer en allant le plus rapidement possible vers l’ovule, tandis que les anormaux qui ont une mobilité réduite vont défendre en bloquant le sperme concurrent. Ces véritables spermatozoïdes kamikazes[18] vont former une ceinture de chasteté empêchant les spermatozoïdes d’un autre mâle de féconder les œufs, on parle de bouchon spermatique. Il a ainsi été proposé que ces spermatozoïdes anormaux soient des spermatozoïdes kamikazes qui se sacrifieraient en se fixant à l’acrosome de spermatozoïdes étrangers et limiteraient leurs déplacements[18] - [19].

• Physiologie - Chez certaines espèces, dont la drosophile, les mâles produisent un liquide séminal alcalin qui réduit la viabilité des autres spermatozoïdes. La toxicité est telle qu'elle peut réduire la viabilité des femelles dans certains cas. L'impact sur la durée de vie des femelles permet aux mâles produisant ces liquides séminaux particuliers de pouvoir s'approprier la paternité de la quasi totalité des ovocytes produits par une femelle au cours de sa vie. Ce caractère est donc sélectionné chez les mâles[20].

La compétition spermatique ne se traduit pas uniquement par des adaptations au niveau spermatique, mais aussi au niveau comportemental. De nombreuses stratégies ont été décrites, comme permettant aux mâles de diminuer la compétition spermatique avec ses rivaux, améliorant ainsi ses chances de féconder une femelle. Les mâles ayant pour but de s’assurer le plus haut taux de paternité possible, adoptent de nombreuses stratégies que l’on retrouve à tous stades dans la reproduction.

Chez certaines espèces (comme pour les lézards e.g. lacerta vivipara) les mâles émergent avant les femelles et une compétition entre eux va avoir lieu pour accéder aux femelles dans le but de s’accoupler avec elles dès qu’elles émergent[5]. Chez les mammifères les mâles s’adonnent à des combats intenses (éléphants de mer) pour défendre leur harem et ainsi s’assurer de la paternité des progénitures qui vont naître sur leurs territoires. Chez les oiseaux et les poissons, les mâles paradent devant les femelles afin d’acquérir l’autorisation de ces dernières de se reproduire (exemple du paon). Cette compétition favorise l'apparition de traits ostentatoires exagérés pour plaire aux femelles ainsi que d'armes pour les combats.

Des copulations multiples permettent aux mâles d’augmenter leurs chances de féconder un maximum d’ovules, en augmentant la quantité de sperme transféré dans la femelle[21]. Lorsque la copulation commence, rien ne doit la perturber, sous peine de voir la descendance du mâle diminuer. Pour éviter cela, les mâles ont amélioré les systèmes d’accrochages aux femelles: (d’après Hungerford[22] 1954) chez les insectes, la modification des tarses des pattes permettent de mieux s’accrocher à la femelle[5]. Chez les dytiques, les mâles ont des sortes de ventouses sur les tarses arrière pour tenir plus efficacement sur la femelle[23].

Ils ont aussi adapté des stratégies contre le vol des femelles par des rivaux. Par ailleurs, une autre stratégie vise à s’accoupler dans des zones où la densité des concurrents est faible[5].

De plus pour éviter que la femelle ne dilue le sperme d’un mâle, celui-ci peut prolonger la copulation (avec contact génital) afin de permettre aux spermatozoïdes d’avoir le temps de féconder les œufs[24]. Le mâle va donc faire office de bouchon copulatoire[5]. Chez le phasme Necroscia sparaxes le contact génital peut durer jusqu’à 79 jours[25].

De nombreuses espèces, notamment chez les insectes, offrent des présents aux femelles : (sécrétions glandulaires, proies, parties de leur corps…) dans le but de capter l'attention de la femelle pendant un temps suffisamment long pour qu’elle ne copule pas avec d’autres rivaux[26].

Une des stratégies pour s’assurer que la femelle ne s’accouple pas avec d’autres mâles est de rester simplement avec elle (sans le moindre contact) (d’après Parker[3] 1970), ou rester en contact physique avec elle (sans contact génital), comme l'agrion(d’après Parker[27] 1970)[5].

D’autres (blattes, criquets, et autres insectes) vont favoriser la mise en place de bouchon spermatique (appelé aussi bouchon copulatoire), qui sont des structures placées par le mâle à l'intérieur du système reproducteur de la femelle à la fin de la copulation grâce à des « glandes à ciment » particulièrement volumineuses chez le ver acanthocéphale[5].

Une autre stratégie consiste à émettre une substance empêchant les accouplements suivants. Chez les moustiques, par exemple, les mâles produisent une substance grâce à leur glande sexuelle secondaire qui inhibe la réceptivité des femelles inséminées. Ainsi, elle refusent la plupart des accouplements avec les autres mâles[28]. Une autre tactique est de rendre les femelles inattractives pour les autres mâles. Ce phénomène est particulièrement bien connu chez les papillons de nuit. En effet, les mâles déposent des anti-aphrodisiaques sur les femelles lors des accouplements[29].

Avant la copulation les mâles rivalisent d’ingéniosité pour attirer les femelles (ornements, combats), cependant ce sont les femelles qui en général choisissent avec quels mâles elles s’accoupleront. Par ailleurs, les femelles peuvent favoriser certains mâles en s’accouplant plusieurs fois avec[30] - [31].

En dehors du comportement pré-copulatoire et de quelques cas particuliers, la compétition spermatique chez les femelles a lieu après la copulation et elle a lieu généralement dans les voies génitales de celles-ci[30].

• Sélection des éjaculats - Selon plusieurs études, les femelles semblent pouvoir agir sur la paternité des œufs en sélectionnant le sperme du mâle qu’elles « préfèrent ». Les mécanismes sous-jacents sont encore mal connus, mais quelques pistes sont données[32]. Les femelles peuvent avoir un contrôle de la paternité en expulsant les éjaculats des mâles[30]. Les spermathèques chez les insectes, auraient un grand rôle dans la sélection des éjaculats. En effet les femelles ayant un contrôle sur la fermeture ou l’ouverture de celles-ci, permettraient de favoriser les mâles de leur choix. Notamment chez Scathophaga stercoraria, les muscles de la spermathèque permettent de modifier le stockage du sperme[33].

• Sélection des spermatozoïdes - L'incompatibilité génétique des spermatozoïdes serait une forme de sélection des spermatozoïdes par la femelle[30]. Par exemple on retrouve ce processus chez les plantes, entre un grain de pollen (mâle) et le stigmate (femelle) où s'il y a incompatibilité génétique entre ces deux composants, le tube pollinique qui permet au grain de pollen de féconder l'ovule ne se développe pas[30] - [34]. Ce mécanisme peut avoir plusieurs sources : la dominance ou la surdominance d'un gène, des conflits inter ou intragénomiques, etc[30]. Ceci permettrait d'éviter tout avortement (chez les mammifères) ou perte des œufs (chez les insectes) et ainsi de minimiser les coûts de la fabrication des ovules[5]. Chez les Diplosoma[35], ascidies hermaphrodites coloniales marines, le sperme est directement relargué dans l'eau avant d'atteindre l'oviducte des femelles. Si le sperme est incompatible avec l’oviducte, il sera détruit par l’individu femelle. La fécondation ne pourra avoir lieu. Un autre mécanisme existerait dans le règne animal : la sélection des spermatozoïdes par les pronucléus femelles. En effet (d’après Carré[36] 1991) chez Beroë ovata appartenant à la famille des Cnétaires ou Cténophores, le choix spermatique dans la femelle peut s'observer directement (l'animal et les œufs étant transparents). Les scientifiques ont pu mettre en évidence que les spermatozoïdes après avoir pénétré l'ovaire vont être choisis par les pronucléus femelles qui vont tourner autour avant de fusionner avec[30].

Ainsi de nombreux exemples tendent à prouver que les femelles ont un rôle actif dans le choix de la paternité des œufs, même si tout ne peut être affirmé de façon catégorique. Car la différence compétition mâle-mâle et femelle-mâle reste floue. Les stratégies pré-copulatoires sont moins controversées que les stratégies post-copulatoires car elles sont fondées sur des faits bien observables : le comportement des femelles.