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MĂ©iofaune

Le terme mĂ©iofaune a Ă©tĂ© introduit et dĂ©fini par Molly F. Mare en 1942[1]. Le terme mĂ©io dĂ©rive du grec “ΌΔÎčÎżÏ‚â€ qui signifie « plus petit ». Dans ce contexte, la mĂ©iofaune fait rĂ©fĂ©rence aux petits mĂ©tazoaires benthiques plus petits que la macrofaune mais plus grands que la microfaune. Pour sa part, le terme mĂ©iobenthos se dĂ©finit comme le compartiment benthique intermĂ©diaire entre le macrobenthos et le microbenthos. Pour de nombreux auteurs, mĂ©iobenthos et mĂ©iofaune sont synonymes[2] - [3] - [4] - [5]. Conventionnellement, tous les mĂ©tazoaires qui passent Ă  travers un tamis de maille de mm et qui sont retenus par un tamis de mailles de 42 ”m font partie de la mĂ©iofaune[4] - [6]. Il est Ă  noter toutefois que plusieurs Ă©tudes utilisent des tamis de maille de 500 ”m pour la limite supĂ©rieure et de 42 Ă  20 ”m de mailles pour la limite infĂ©rieure[2] - [5] - [7] - [8] - [9] - [10].

 MĂ©tazoaire de la MĂ©iofaune
Foraminifera

Pour certains groupes taxonomiques, comme les nĂ©matodes, qui peuvent avoir des longueurs corporelles dĂ©passant les mm au stade adulte et qui ne vivent qu’une partie de leur cycle au sein de la meiofaune, il y a chevauchement des limites de tailles. On distingue alors la mĂ©iofaune temporaire, ceux qui passent par ce compartiment dans leur phase juvĂ©nile et qui termine leur cycle de vie au sein de le macrofaune, et la mĂ©iofaune permanente, ceux qui restent tout leur cycle de vie dans ce compartiment. Les mĂ©tazoaires de la mĂ©iofaune (qui comprennent Ă©galement des protozoaires de grandes tailles comme les foraminifĂšres) ne sont pas seulement un groupe de petits organismes benthiques dĂ©fini par leur taille, ils partagent entre eux un mode de vie distinctif, des relations Ă©cologiques et des traits Ă©volutifs spĂ©cifiques[2].

Habitats

 MĂ©tazoaire de la MĂ©iofaune
Copepoda

La mĂ©iofaune se retrouve dans une trĂšs grande diversitĂ© d’habitats. Ces petits mĂ©tazoaires vivent en eaux douces (lacs et riviĂšres) comme en milieux marins. On les retrouve Ă  toutes les profondeurs, autant dans l’eau interstitielle entre les grains de sable de la plage que dans les fonds marins, dans les rĂ©gions polaires et dans les zones Ă©quatoriales[3].

La mĂ©iofaune se retrouve dans tous les types de substrats meubles (des sĂ©diments vaseux aux plus grossiers), mais aussi sur les surfaces vĂ©gĂ©tales inertes et dans les biofilms sur les roches[11]. Ils occupent aussi d’autres types d’habitats : le systĂšme racinaire des vĂ©gĂ©taux, dans les mousses, sur les thalles des macroalgues, sur les banquises et mĂȘme sur certaines structures animales comme les coraux, les tubes digestifs de vers et les Ă©pines des Ă©chinodermes[3].

En milieux marins, des Ă©tudes ont rĂ©vĂ©lĂ© que la mĂ©iofaune se retrouve dans les dix premiers centimĂštres de sĂ©diments[12] et que la majoritĂ© se retrouve dans les six premiers centimĂštres[13]. Lorsqu’ils sont dans les sĂ©diments sableux et vaseux, ils se retrouvent dans les deux Ă  trois premiers centimĂštres de sĂ©diments[3].

Distribution et structure de la méiofaune

Plusieurs facteurs abiotiques et biotiques agissent en synergie. Ils structurent l’environnement ainsi que les communautĂ©s de la mĂ©iofaune et dĂ©terminent l’abondance et la distribution spatiale de ces petits mĂ©tazoaires.

Facteurs abiotiques

 MĂ©tazoaire de la MĂ©iofaune
Kinorhyncha
  • Les facteurs ocĂ©anographiques et hydrodynamiques tels que : l’action des vagues et des marĂ©es, la circulation de l’eau, l’exposition aux courants.
  • Les facteurs sĂ©dimentaires tels que : la granulomĂ©trie, la forme et la taille des grains, leur porositĂ© et permĂ©abilitĂ©, la composition chimique des sĂ©diments et leur teneur en eau, les conditions gĂ©ologiques du milieu.

Parmi ces facteurs abiotiques, la taille des grains est un facteur clĂ© puisqu’il dĂ©termine la structure spatiale du milieu et, indirectement, les conditions physiques et chimiques qui prĂ©valent dans les sĂ©diments[4] - [6]. C’est la variable naturelle qui influence la distribution et la composition des communautĂ©s de la mĂ©iofaune en agissant directement ou indirectement sur l’espace interstitiel, le taux d’oxygĂšne et la nourriture disponible dans les sĂ©diments[14]. Ainsi, selon la composition des sĂ©diments, le volume que pourra occuper la mĂ©iofaune dans les pores (espaces entre les grains) peut ĂȘtre trĂšs rĂ©duit (par ex. un mĂ©lange de sable, limon et de gravier) ou beaucoup plus grand (sĂ©diments plus grossiers). Certaines Ă©tudes dĂ©montrent que la diversitĂ© des mĂ©tazoaires de la mĂ©iofaune augmente avec une augmentation de la concentration de grains de grosseurs moyennes[15] - [16] - [17]. De plus, la surface externe et la porositĂ© des sĂ©diments dĂ©terminent la surface disponible pour la colonisation par les bactĂ©ries, les microchampignons, les diatomĂ©es et les microalgues qui sont une source de nourriture pour la mĂ©iofaune.

La pollution joue un rĂŽle dans l’abondance et la structure de la mĂ©iofaune. L’augmentation des tempĂ©ratures et l’eutrophisation engendrent une rĂ©duction de l’oxygĂšne disponible et sont associĂ©es Ă  une augmentation de sulfure d’hydrogĂšne (H2S) et d’ammoniac dans les sĂ©diments, ce qui rĂ©duit l’espace disponible pour la mĂ©iofaune[4].

Facteurs biotiques

Les facteurs biotiques qui influencent et structurent les communautés de la méiofaune sont :

  • les biofilms (mucus provenant des microorganismes benthiques et de mĂ©iofaune et macrofaune) ;
  • la matiĂšre organique dissoute (MOD) qui provient surtout des excrĂ©tions et de la dĂ©composition des bactĂ©ries[18] et l’exsudation des bactĂ©ries et des plantes ;

Le mucus et les biofilms produits par les microorganismes forment une matrice dans laquelle les sĂ©diments sont imbriquĂ©s, diminuant ainsi le flux d’érosion et de suspension de la mĂ©iofaune, ce qui permet une stabilisation du milieu benthique et une favorise la colonisation par la mĂ©iofaune[2].

Abondance et biodiversité

 MĂ©tazoaire de la MĂ©iofaune
Nematoda

Les niveaux d’abondances les plus Ă©levĂ©s de la mĂ©iofaune se retrouvent dans les estuaires vaseux intertidaux, alors que les niveaux les plus bas sont typiques des fonds marins[2] - [7] et ce dans tous les types de milieux, partout Ă  travers le monde, peu importe la rĂ©gion climatique[5].

Dans les fonds marins, la mĂ©iofaune reprĂ©sente le groupe de mĂ©tazoaires benthiques le plus abondant. On estime Ă  prĂšs de 105-106 individus par mĂštre carrĂ©, ce qui reprĂ©sente une biomasse de 1-2 dW/m2[4]. La biomasse et l’abondance de la mĂ©iofaune varient naturellement selon la saison, la latitude, la profondeur, les marĂ©es, la taille des grains du substrat, le type d’habitat, la nourriture disponible et beaucoup d’autres facteurs abiotiques et biotiques prĂ©sents dans l’écosystĂšme.

Les taux les plus Ă©levĂ©s d’abondance et de biodiversitĂ© de la mĂ©iofaune se retrouvent dans les premiers centimĂštres de sĂ©diments, c'est-Ă -dire ces zones oĂč les sĂ©diments sont les mieux oxygĂ©nĂ©s et dĂ©pourvus de sulfure[3].

La macrofaune peut aussi jouer un rĂŽle dans l’abondance et la structure de la communautĂ© de la mĂ©iofaune en crĂ©ant une pression de prĂ©dation et de la bioturbation, en rĂ©duisant la quantitĂ© de nourriture disponible, en modifiant la qualitĂ© de l’habitat et la stabilitĂ© des sĂ©diments[19].

La meiofaune est un groupe hĂ©tĂ©rogĂšne. Ce groupe est le plus diversifiĂ© de tous les composants du biotope marin[2]. Ainsi, 24 phyla du rĂšgne animal sur 35 sont prĂ©sents dans la mĂ©iofaune. Les taxons les plus reprĂ©sentĂ©s par la mĂ©iofaune sont les Foraminifera, les Proseriata, les Gastrotricha Chaetonotida, les Nematoda, les Kinorhyncha, les Tardigrada et les Copepoda Harpacticoida. Les nĂ©matodes, les foraminifĂšres et les copĂ©podes sont les taxons les plus abondants au sein de la mĂ©iofaune. Des Ă©tudes archĂ©ologiques rĂ©vĂšlent que la composition de la mĂ©iofaune est restĂ©e inchangĂ©e depuis au moins la pĂ©riode du Trias moyen, soit il y a 250 millions d’annĂ©es[20].

Parce que les mĂ©tazoaires de la mĂ©iofaune ont besoin d’une certaine stabilitĂ© du milieu afin de s’établir, la biodiversitĂ© et l’abondance est plus faible dans certains types de milieux perturbĂ©s (sources hydrothermales, pollution due aux activitĂ©s anthropiques)[7]. Aussi, dans les milieux plus difficiles tels que les canyons et les fonds marins, l’abondance et la biodiversitĂ© de la mĂ©iofaune sont moindre.

Les espĂšces de la mĂ©iofaune diffĂšrent selon les milieux. Celles qui vivent dans l’eau de mer ne se retrouvent pas en eaux douces. Les Kinorhyncha prĂ©fĂšrent vivre dans des sĂ©diments oĂč la grosseur moyenne des grains est plus petite que 125 ÎŒm, alors que celle des Gastrotricha et les Tardigrada est entre 125 ÎŒm et 500 ÎŒm[2].

Adaptations

 MĂ©tazoaire de la MĂ©iofaune
Gastrotricha

Étant donnĂ© la trĂšs grande diversitĂ© des habitats et l’hĂ©tĂ©rogĂ©nĂ©itĂ© au sein de la mĂ©iofaune, il y a peu d’adaptations morphologiques partagĂ©es par tout le groupe. Elles sont surtout reprĂ©sentĂ©es par ceux qui vivent dans l’eau interstitielle des sĂ©diments[2] - [4]. Ainsi, pour bouger et vivre dans des espaces restreints, comme entre des grains de sable, les mĂ©tazoaires benthiques ont dĂ©veloppĂ© des adaptations morphologiques telles que : la miniaturisation, la simplification du corps jusqu’à la perte d’organes, l’amincissement, l’élongation et une trĂšs grande souplesse du corps, des organes mĂ©caniques ou glandulaires adhĂ©sifs pour l’ancrage aux sĂ©diments et une longue queue postĂ©rieure. Ce sont des adaptations essentielles pour des habitats soumis Ă  un fort hydrodynamisme.

Pour augmenter l’adhĂ©rence aux sĂ©diments, les animaux de la mĂ©iofaune ont dĂ©veloppĂ© des dispositifs d’ancrage tel que des plaques externes rigides chitineuses, des appendices, des coquillages et des anneaux. Pour un mode de locomotion plus efficace, la sĂ©crĂ©tion de mucus, la ciliation (Gastrotricha), les Ă©pines (Kinorhyncha) et le dĂ©veloppement d’une musculature appropriĂ©e permettent une meilleure adaptation aux conditions particuliĂšres du milieu[2] - [4]. L’aplatissement du corps permet aussi un plus grand rapport surface/volume pour la diffusion de l’oxygĂšne et une plus grande surface d’absorption pour les Ă©lĂ©ments nutritifs[4].

De plus, ces petits mĂ©tazoaires de la mĂ©iofaune ont des structures de protection et de renforcement contre le stress mĂ©canique, la pression et l’agitation des sĂ©diments. Il y a une rĂ©duction de la pigmentation du corps et des photorĂ©cepteurs pour ce groupe, contrairement Ă  d’autres groupes Ă©pibenthiques. Aussi, ils sont dotĂ©s d’organes qui permettent l’orientation en trois dimensions dans ce systĂšme homogĂšne[2] - [4].

RÎles écologiques de la méiofaune

  • La mĂ©iofaune amĂ©liore la minĂ©ralisation et la rĂ©gĂ©nĂ©ration des nutriments en stimulant l’activitĂ© bactĂ©rienne. La mĂ©iofaune stimule l’activitĂ© bactĂ©rienne par la sĂ©crĂ©tion de substrat pour les bactĂ©ries (excrĂ©tion de nutriments, mucus), en crĂ©ant de la bioturbation et par prĂ©dation[3].
  • Elle est un intermĂ©diaire trophique assurant le lien entre les producteurs primaires et les niveaux trophiques supĂ©rieurs.

Bioindicateur

Parce qu’ils sont hydrophobes et lipophiles, plusieurs polluants ont une grande affinitĂ© pour les particules et surtout pour les sĂ©diments en milieu aquatique. Ils peuvent se lier avec les limons en suspension, aux argiles et aux particules organiques, notamment les polluants organiques comme les HAP (hydrocarbures aromatiques polycycliques). Dans un milieu aqueux, les contaminants sĂ©questrĂ©s dans les sĂ©diments vaseux prennent jusqu’à dix fois plus de temps Ă  se dĂ©grader[3].

Les mĂ©tazoaires de la mĂ©iofaune sont considĂ©rĂ©s comme de bons bioindicateurs d’impact des polluants : ce sont des organismes ubiquistes, ils sont abondant en nombre et en espĂšce, ils sont de petites tailles, leurs mĂ©tabolismes est Ă©levĂ©, leurs cycles de reproduction courts, ils vivent dans les sĂ©diments et parce que certains taxons sont sensibles Ă  plusieurs substances toxiques[21].

Par exemple : dans les sĂ©diments polluĂ©s, caractĂ©risĂ©s par un potentiel redox bas, les niveaux d’abondances de la mĂ©iofaune sont plus bas et des taxons comme les Kinorhyncha et les Tanaidacea en sont absents, alors qu’ils sont prĂ©sents dans le mĂȘme type de milieu mais non polluĂ©. Par contre, les genres dans les nĂ©matodes : Terschellingia spp., Sabatiera spp., Paracomesoma spp et Daptonema ssp. se retrouvent en plus grande abondance dans les milieux perturbĂ©s. Ainsi, le genre Sabatieria peut survivre dans un environnement prĂ©sentant un taux faible en oxygĂšne mais une concentration Ă©levĂ©e en sulfures[3].

Notes et références

  1. Mare, M.F. (1942) A study of a marine benthic community with special reference to the micro-organisms. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 25: 517-554.
  2. Balsamo, M., G. Albertilli, V.U. Ceccherelli, R. Coccioni, M.A. Colangelo, M. Curini-Galletti, R. Danovaro, R. D’Addabbo, C. De Leonardis, M.Fabiano, F. Frontalini, M. Gallo, C. Gambi, L. Guidi, M. Moreno, A. Pusceddu, R. Sandulli, F. Semprucci, M.A. Todaro, P. Tongiorgi. (2010). Meiofauna of the Adriatic Sea: present knowledge and future perspectives. Chemistry and Ecology. Vol. 26, Supplement, June 2010, 45–63.
  3. Coull, B.C., 1999. Role of meiofauna in estuarine soft-bottom habitats. Aust. J. Ecol. 24, 327–343.
  4. Giere, Olav (2009). Meiobenthology. The microscopic motile fauna of aquatic sediments, 2nd edition, Springer
  5. Soltwedel, T. (2000): Metazoan meiobenthos along continental margins: a review. Prog. Oceanogr., 46, 59–84.
  6. Higgins, R.P. and Thiel, H. (1988) Introduction to the study of meiofauna. Smithsonian Institution Press, Washington D.C.
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  8. Brandt, A. et al.(2007). The biodiversity of the deep Southern Ocean benthos. Phil. Trans. Roy. Soc. B 362, 39–66.
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  11. Majdi, Nabil (2011), thĂšse d’État : La mĂ©iofaune du biofilm Ă©pilithique de riviĂšre : dynamique et interactions trophiques ; Laboratoire d'Ecologie Fonctionnelle et environnement (EcoLab), mai 2012, 176 pp (rĂ©sumĂ©)
  12. Danovaro, R., M. Fabiano, G. Albertelli & N. Della Croce (1995) Vertical distribution of meiobenthos in bathyal sediments of the Eastern Mediterranean Sea: relationship with labile organic matter and bacterial biomasses. PSZNI: Marine Ecology, 16(2), 103-116.
  13. Danovaro, R., Della Croce, N., Eleftheriou, A., Fabiano, M., Papadopoulou, N., Smith, C., & Tselepides, A. (1995). Meiofauna of the deep Eastern Mediterranean Sea: distribution and abundance in relation to bacterial biomass, organic matter composition and environmental factors. Progress in Oceanography, 36, 329–341.
  14. Semprucci, F., P. Boi, A. Manti, A. Covazzi Harriague, M. Rocchi, P. Colantoni, S. Papa, and M. Balsamo. (2010) Benthic communities along a littoral of the Central Adriatic Sea (Italy), Helgoland Mar. Res., Helgol Mar Res 64:101–115
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Annexes

Articles connexes

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