Minéralisation (pédologie)

La matière organique fraîche du sol subit une double transformation à travers deux processus parallèles :

• la minéralisation, qui transforme la matière organique en eau, sels minéraux (nitrates, phosphates, soufre réduit) et CO₂ ;
• l'humification, qui convertit les substances organiques n'ayant pas été directement détruites au cours de la minéralisation primaire.

L'humus stocke en effet momentanément la matière organique, qui est donc soustraite à la minéralisation dite primaire ; mais cet humus ne s'accumule pas indéfiniment dans le sol, car il subit à son tour une biodégradation, plus lente, appelée minéralisation secondaire. Cette minéralisation secondaire est plus ou moins importante selon les conditions pédoclimatiques, et in fine transforme également ses éléments en eau, sels minéraux et CO₂[4].

La minéralisation est précédée par le développement de la pourriture blanche sur les feuilles, et par la fragmentation des macro-débris, laquelle est principalement réalisée par des détritivores qui digèrent partiellement la cellulose : microarthropodes dont le nombre dépasse souvent 400 000 au m²[5] et qui perforent l'épiderme des feuilles (insectes de type collemboles capables de squelettiser les feuilles[6], acariens brouteurs de type Oribates), vers de terre, gastéropodes, macrorathropodes (larves de diptères, isopodes, diplopodes) qui agrandissent les ouvertures faites par les microarthropodes précédents et mangent 40 % de la litière en découpant les feuilles et attaquant les nervures[7], etc.

Lorsque les vers[8] et les microarthropodes fragmentent les plus petits débris et les feces des autres brouteurs, ils stimulent le développement des décomposeurs (bactéries, champignons) sur tous ces microfragments. Se met alors en place la minéralisation proprement dite, qui implique ces décomposeurs. Ces derniers tirent l'énergie indispensable à leur développement de la dégradation enzymatique intervenant au cours des processus de respiration et de fermentation (aérobie ou anaérobie).

Au cours de la minéralisation primaire, les grandes molécules organiques (protéines, lipides, cellulose, lignine) subissent une dépolymérisation hydrolytique ou oxydative du fait de l'activité des décomposeurs :

• Les agents cellulolytiques attaquent la cellulose grâce à une exoenzyme, la cellulase. Ce sont essentiellement des bactéries et des champignons saprophages. Les bactéries cellulolytiques interviennent généralement dans des sols neutres ou légèrement alcalins ; les champignons prennent le relais dans les sols acides[9].

• Les agents lignolytiques hydrolysent la lignine. Ce sont essentiellement des champignons aérobies (mycélium de macrochampignons et champignons ectomycorhiziens) qui font partie de la pourriture blanche de la litière et l'humus[10].

Le processus complet s'achève avec la transformation des petites molécules organiques en éléments minéraux (N, P, K), avec libération d'eau et de CO₂. Une fraction de la matière organique est plus difficilement transformée : elle correspond à des tanins[11] et des résidus polyphénoliques des lignines combinés à des protéines et formant des pigments bruns (couleur des feuilles automnales)[12].

La minéralisation secondaire (appelée aussi minéralisation de l'humus ou déshumification) utilise les mêmes processus chimiques que la minéralisation primaire, mais est plus lente (décomposition de 1 à 3 % de la matière humifiée par an alors que la minéralisation primaire décompose une litière améliorante sur une durée d'un à cinq ans)[13]. La recherche actuelle remet toutefois en cause cette classification basée sur la seule échelle de temps : la minéralisation et l'humification sont des processus complexes de décomposition progressive qui restent encore difficiles à appréhender[14].

Les temps moyens de biodégradation sont donnés dans les tableaux ci-dessous[15] :

Les trois grands types d'humus jalonnent un continuum de situations fréquentes qui diffèrent par la structure pédologique, le pH du sol, le rapport C/N, les défenses chimiques contre les herbivores (tanins, terpènes), le complexe argilo-humique et sa capacité d'échange cationique (CEC), le taux de minéralisation[16] et de nitrification, et l'intensité de la bioturbation.

Ainsi, « lorsqu'une feuille morte tombe au sol, certains de ses atomes de carbone retournent à l'atmosphère dans un délai de quelques semaines ou mois. D'autres vont être immobilisés quelque temps dans la solution du sol ou vont être incorporés dans des microorganismes. D'autres enfin vont être bloqués au sein de composés stables et seront encore là dans mille ans[15] ! »

La matière organique se décompose plus ou moins rapidement selon le type d'humus. Dans un sol typique, près de 60 % de la matière organique est minéralisée en un an[17]. La vitesse de minéralisation dépend beaucoup des caractères de l'humus, essentiellement de son pH, de son humidité et de son contenu biologique (rapport C/N). Le mull, ou humus doux (pH compris entre 5,5 et 8,5 : mull calcique qui a un pH basique ou mull forestier faiblement acide) est caractérisé par un rapport C/N faible (entre 10 et 20), une litière peu épaisse et une matière organique composée essentiellement d'acides humiques. La minéralisation et nitrification rapides (80 % de la litière est dégradée en un an dans une forêt tempérée)[18] sont principalement l'œuvre de bactéries. Le moder (humus intermédiaire à pH compris entre 4 et 5) est caractérisé par un rapport C/N plus élevé (entre 15 et 25) et une matière organique composée d'acides fulviques et humiques. La minéralisation et nitrification lentes (80 % de la litière est dégradée en quatre ans)[19] sont principalement l'œuvre de champignons. Le mor ou humus brut (pH acide compris entre 3,5 et 5) est caractérisé par un rapport C/N très élevé (entre 25 et 40, parfois supérieur à 100) et une matière organique composée essentiellement d'acides fulviques (ne formant pas de complexe argilo-humique en raison de l'acidolyse[20] des argiles). La minéralisation et nitrification très lentes (80 % de la litière est dégradée en 15 à 20 ans)[21] sont principalement l'œuvre de champignons[22] - [17] - [23].

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