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Biodiversité du sol

La biodiversité du sol est la variété des formes de vie, animales, végétales et microbiennes, présentes dans un sol par au moins une partie de leur cycle biologique. La biodiversité du sol inclut les habitants de la matrice du sol ainsi que ceux des « annexes du sol » (litière, bois morts en décomposition, cadavres d'animaux, déjections)[7]. C'est une partie de la biodiversité souterraine qui inclut aussi la vie des milieux cavernicoles, karstiques, des aquifères, de certaines failles et faillettes, etc. Près d'un cinquième de toute la biomasse (microbienne notamment) pourrait être souterraine et vivant dans les sédiments[8], méconnue, mais jouant un rôle majeur en tant que puits de carbone, producteur de sol, et dans les cycles biogéochimiques terrestres. Les progrès de la métagénomique appliqués aux sols, aux sédiments et aux nappes phréatiques ont récemment montré que la majorité des phylums bactériens connus sont aussi présents sous la surface des terres émergées, et 47 lignées de nouveaux phylums y ont été en outre récemment découvertes, permettant de progressivement mieux comprendre la distribution et les voies de pénétration/circulation des organismes du sol et des milieux souterraines connexes.
L'identification, le comptage et la caractérisation de la diversité des organismes vivants des sols permettent de définir des indicateurs (ou bioindicateurs) de la qualité des sols et de l'environnement souterrain (et aérien parfois).

Le sol recèle un trésor vivant insoupçonné. Il est construit par sa biodiversité, qui représente (estimation en 2021) près de 26 % des espèces vivantes connues de la planète (contre 13 % pour les océans)[1]. En région tempérée, chaque mètre carré (sur 20 cm de profondeur) abrite en moyenne un millier d'espèces d'invertébrés (dont près de 50 % d'acariens)[2], plus de 10 000 espèces de champignons, et 100 000 à un million d'espèces de bactéries[3]. Une cuillère à café de sol, soit environ un gramme, héberge en moyenne 100 arthropodes, 1 000 à 2 000 nématodes, des millions de protozoaires et des centaines de millions de bactéries[4], 200 m de mycélium de champignons correspondant à 1 million de champignons issu de 1 à 100 milliers d'espèces fongiques saprophages, et plus de 1 milliard de cellules bactériennes, issues de plus de 1 million d'espèces[5] - [6].
Le rôle du microbiote du sol est considérable et très varié : humification et minéralisation, mycorhization, fixation de l'azote atmosphérique, défense des plantes par champignons endophytes.
Les organismes du sol font partie de deuxième niveau trophique.
Taille et diversité des organismes du sol.
L'accouplement des vers de terre est exclusivement masculin par copulation tête-bêche des deux partenaires maintenus en contact par le mucus sécrété par le clitellum, et par échange de leurs spermes.
Mille-patte (Myriapode, Diplopode)
Cloporte (Isopode)
Orchesella cincta (Collembole)
Platydemus manokwari (Turbellarié)
Lineus geniculatus (Némerte)
Scolopendre (Myriapode, Chilopode)
Chaetopelma aegyptiaca (Arachnide)
Cartographie simplifiée des variations à grande échelle d'acidité du sol.
Rouge = sols acides. Jaune = Sols neutres (pH de 7 environ) Blue = sols alcalins. noir = pas de données.

Généralités

« Nous en savons davantage sur le mouvement des corps célestes que sur le sol que nous foulons. »

— Citation attribuée à Léonard de Vinci (c. 1500)[9].

Le sol est un habitat complexe et hétérogène sur de courtes distances, qui comprend de nombreux espaces et où plusieurs formes de ressources nutritives coexistent. Dès lors, une multitude d'organismes vivants peut coloniser ce milieu donnant naissance à des chaînes trophiques très diversifiées. La plupart des espèces se retrouve dans les 2-3 premiers centimètres de sol où les concentrations en matières organiques et en racines sont les plus élevées.

Outre sa fonction de support de production, le sol remplit de nombreuses fonctions environnementales, comme celle de filtre et de lieu de stockage de l'eau et des polluants. La fertilité des sols, la qualité des productions alimentaires, la pureté de l'air et la qualité de l'eau sont liées à un bon fonctionnement du sol et à l'activité des organismes qui le peuplent. Le sol abrite ainsi plus de 25 % des espèces animales et végétales décrites[10] - [11], ce qui en fait, parmi les écosystèmes terrestres, un des habitats les plus riches en diversité biologique[12]. Une cuillère à café de sol de jardin peut contenir plus d'un million d'organismes répartis en plusieurs milliers d'espèces différentes. Même si chacun de ces organismes vivants joue individuellement un rôle spécifique dans les fonctions et les propriétés du sol, c'est leur grande diversité et les relations qu'ils établissent entre eux qui mettent en œuvre des processus biologiques à l'origine du bon fonctionnement des milieux terrestres et de leur adaptabilité aux changements (ex: changement climatique ou changement d'usage des terres). Cependant la biodiversité du sol reste globalement méconnue, autant sur le plan taxonomique (la plupart de ses microbes constituant le microbiote du sol ne sont pas cultivables sur les milieux de culture disponibles) qu'écologique (structure des réseaux trophiques notamment)[13].

Le sol est ainsi considéré comme la « troisième frontière biotique[14] », c'est-à-dire l'un des milieux dont l'homme n'a pas encore exploré toute la richesse, après les grands fonds océaniques et les canopées des forêts équatoriales, du fait de sa complexité, de son inaccessibilité et de son impressionnante diversité[10] - [15] - [16].

Les organismes du sol sont généralement subdivisés en plusieurs groupes[10] :

Les plus petits organismes sont les plus nombreux et les plus diversifiés. Il existerait ainsi plus de deux millions d'espèces de bactéries et de champignons dont seulement 1 % aurait été identifié[16]. Les vers de terre représentent quant à eux le groupe dont la biomasse est la plus importante (60 à 80 % de la biomasse animale des sols) et la diversité spécifique la mieux connue[17].

Outre cet ensemble d'organismes, la composante biologique du sol comprend les organes souterrains des végétaux (racines des plantes, mycorhizes, nodosités...) présents dans la rhizosphère.

Diversité taxonomique

Identification

La diversité des organismes du sol s'étudie de l'échelle du gène à celle de la communauté, de l'échelle du micro-agrégat à celle du paysage. L'étude des animaux les plus gros (macrofaune) se fait par collecte et piégeage suivi de leur identification au laboratoire : on compte par exemple le nombre et la masse d'organismes par mètre carré de sol. Le principal moyen de piéger la macrofaune invertébrée circulant à la surface du sol est le piège Barber, ou piège-fosse, qui consiste en un pot enterré dans le sol dans lequel vont tomber les animaux.

Concernant les vers de terre, la méthode la plus utilisée consiste à arroser le sol d'une solution d'AITC (Allyl isothiocyanate), composé chimique présent dans la moutarde notamment et dont le contact irrite les vers, afin de les faire remonter à la surface. Il suffit alors de collecter les vers et de les identifier. C'est par exemple la méthode utilisée par l'Observatoire Participatif des Vers de Terre[18]. Il est également possible, pour un échantillonnage plus complet, d'excaver une partie de la surface du sol et de procéder à un tri manuel pour dénombrer et identifier les vers qui s'y trouvent.

La grande majorité des organismes du sol n'est cependant pas visible à l'œil nu. Il s'agit alors de prélever un échantillon de sol afin d'extraire les organismes au laboratoire à l'aide d'appareils spécifiques et de les observer à la loupe binoculaire et au microscope. L'un des appareils d'extraction les plus utilisés est l'appareil dit de Berlese (du nom de son inventeur Antonio Berlese) qui consiste à soumettre l'échantillon récolté à une source de lumière, et donc également de chaleur, qui va pousser les organismes du sol à migrer vers le bas afin d'éviter la dessiccation et à tomber dans un pot contenant un liquide conservateur, comme de l'alcool à 70°.

Pour les bactéries et les champignons microscopiques, les dernières technologies permettent d'extraire leur ADN du sol et de caractériser la structure, la densité et la diversité génétique des espèces, voire d'en identifier une partie[19].

Taille et abondance

De manière globale, la faune du sol peut être classée dans une optique fonctionnelle en quatre catégories, selon la taille des organismes qui la composent : la microfaune est constituée d'animaux d'une longueur inférieure à 0,2 mm (diamètre <0,1 mm) et regroupe tous les protozoaires (amibes, Flagellés, Ciliés, Rotifères, Tardigrades et les plus petits des Nématodes) ; la mésofaune, dont la longueur varie entre 0,2 et 4 mm (diamètre de 0,1 à2 mm), comprend la majorité des Nématodes, les Acariens (gamases, oribates), les Collemboles, les Protoures, les Diploures et les jeunes larves de macrorathropodes) ; la macrofaune, dont la longueur varie de 4 à 80 mm environ (diamètre de 2 à 20 mm) regroupe principalement les Annélides oligochètes (enchytrées, lombrics), mollusques Gastéropodes (limaces, escargots), macroarthropodes (isopodes, Diplopodes, Chilopodes, Arachnides, et insectes comprenant notamment les Isoptères, Orthoptères, Coléoptères, Diptères et Hyménoptères) ; la mégafaune, dépassant 80 mm de longueur, comprend des vertébrés (reptiles, mammifères fouisseurs tels que les campagnols, les chiens de prairie, les marmottes, les spalax ou les taupes), les Gymnophiones et les typhlopoïdes[20].

Les estimations d'abondance trouvées dans la littérature scientifique varient considérablement selon les sols étudiés. Les moyennes du nombre d'individus en régions tempérée sont, pour un mètre carré de sol : macrofaune de 100 à 1000, mésofaune de 104 à 105, microfaune de l'ordre de 106. Les estimations pour le microbiote du sol sont encore très imparfaites : de 1011 à 1014 bactéries/m2 et la surface cumulée de toutes les hyphes du mycélium des microchampignons peut dépasser 100 m2[21] - [22].

Expérimentations nationales

En France, depuis le début des années 2000 des programmes de recherche et expérimentations ont été mis en place à l'échelle nationale pour mieux connaître la biodiversité du sol à l'échelle de la France et pour déterminer comment les organismes du sol pourraient être utilisés comme outils de surveillance de la qualité des sols. Ainsi, le premier protocole d'extraction de l'ADN des échantillons de sol a été développé dans le cadre du programme de recherche GESSOL ("Fonctions environnementales et gestion du patrimoine sol")[23]. Par ailleurs, un programme national de recherche, ayant pour objectif de définir une batterie de « bio-indicateurs de la qualité des sols »[24] - [19], a été coordonné par l'Agence de l'Environnement et de la Maîtrise de l'Énergie (ADEME).

Rôles

Les organismes et leurs fonctions

Si les organismes du sol peuvent être classés suivant leur taille, ils peuvent aussi être regroupés selon leurs rôles, et ceci à différentes échelles[10] - [16] :

  • Les ingénieurs physiques (ex: vers de terre, termites, fourmis) renouvellent la structure du sol, créent des habitats pour les autres organismes du sol et régulent la distribution spatiale des ressources en matières organiques ainsi que le transfert de l'eau.
  • Les régulateurs (nématodes, collemboles et acariens) contrôlent la dynamique et l'activité des populations de micro-organismes du sol. La présence d'une diversité de prédateurs permet par exemple de limiter la prolifération de certains champignons ou bactéries pathogènes des cultures.
  • Les ingénieurs chimistes, principalement les micro-organismes (bactéries et champignons microscopiques) assurent la décomposition de la matière organique (ex: les feuilles des arbres) en élément nutritifs facilement assimilables par les plantes, comme l'azote et le phosphore. Ils sont également responsables de la dégradation des polluants organiques comme les hydrocarbures et les pesticides.

Intérêt des organismes

L'activité de ces organismes est à la base de nombreux services écosystémiques essentiels aux sociétés humaines[10] - [16]:

  • La fertilité du sol. Les organismes du sol supportent indirectement la qualité et l'abondance de la production végétale en renouvelant la structure du sol, en permettant la décomposition des matières organiques et en facilitant l'assimilation des nutriments minéraux disponibles pour les plantes.
  • La protection des cultures. Avoir une importante biodiversité du sol, c'est augmenter la probabilité que les sols hébergent un ennemi naturel des maladies des cultures. Maintenir ou favoriser la diversité des organismes du sol permet donc de limiter l'utilisation de pesticides.
  • La régulation du cycle de l'eau et la lutte contre l'érosion des sols. La présence d'ingénieurs de l'écosystème tels que les vers de terre favorise l'infiltration de l'eau dans le sol en augmentant la perméabilité des horizons de surface. Par exemple, la disparition de population de vers de terre dans des sols contaminés peut réduire jusqu'à 93 % la capacité d'infiltration des sols et amplifier le phénomène d'érosion.
  • La décontamination des eaux et des sols. Les microorganismes peuvent immobiliser et dégrader les polluants. Cette alternative aux méthodes conventionnelles de dé-pollution pourrait permettre de réduire le coût de la décontamination des sols en Europe estimé en 2000 entre 59 et 109 milliards d'euros[25].
  • La santé humaine. Les organismes du sol constituent le plus important réservoir de ressources génétiques et chimiques pour le développement de nouveaux produits pharmaceutiques. Par exemple, l'actinomycine et la streptomycine sont des antibiotiques communs dérivés des champignons du sol. Aujourd'hui, de nombreux scientifiques étudient la biodiversité du sol afin de découvrir les médicaments du futur mais aussi des biocatalyseurs (ex: bioraffinage des matériaux lignocellulosiques).

Menaces sur la biodiversité

L'accroissement de la pression exercée par les activités humaines (l'artificialisation et l'imperméabilisation des terres, leurs modes de gestion agricole et forestière) et les changements climatiques, sont et seront les principales causes des dégradations subies par les sols. La biodiversité du sol est directement menacée par les dégradations telles que l'érosion, la diminution des teneurs en matières organiques, les pollutions locales et diffuses, le tassement, l'acidification, l'imperméabilisation et la salinisation des sols[10] - [16] - [26]. Le changement d'usage des terres (ex: urbanisation, mise en culture, déforestation) est la première cause de baisse de biodiversité car les organismes du sol n'ont généralement pas le temps de se déplacer ou de s'adapter à leur nouvel environnement. Généralement, les prairies naturelles abritent une plus grande diversité d'organismes que les sols agricoles soumis à des pratiques plus intensives. Dans les agglomérations urbaines, la fermeture des sols et le cloisonnement des espaces verts menacent directement le maintien de la biodiversité.

Estimations économiques

La valeur des services écosystémiques rendus par la biodiversité du sol (fertilité du sol, protection des cultures, régulation des cycles des nutriments et de l'eau, décontamination des eaux et des sols, ressources pour le développement de produits pharmaceutiques) n'est généralement pas perçue par les bénéficiaires. Depuis le début les années 1990, des recherches sont mises en place pour estimer la valeur des services liés à la biodiversité[27] - [28] dans l'objectif d'élaborer des objectifs de protections aux échelles nationales et supra-nationales et de l'intégrer dans le coût de chaque projet à l'échelle locale[16] - [29]. La prise en compte effective de la valeurs des services écosystémiques liés à la biodiversité du sol pourrait corriger voire inverser les écarts de rentabilité entre différents types d'usage du sol ou de pratiques agricoles.

Services et bénefices economiques globaux liés à la biodiversité. Une grande partie de ces services est fournie par les organismes du sol[28].
Services liés à la biodiversité Bénéfices économiques globaux (Milliards de $)
Recyclage des résidus 760
Formation du sol 25
Fixation d'azote 90
Bioremédiation des produits chimiques 121
Biotechnologies 6
Biocontrôle des espèces nuisibles 160
Pollinisation 200
Autres aliments naturels 180

Préservation

Les politiques d'aménagement du territoire et de gestion des sols ont une importance majeure sur la biodiversité du sol et donc les services rendus. Bien que les activités humaines pèsent très fortement sur les sol et ses fonctions écologiques, elles n'ont pas toujours un impact négatif et ne sont pas toutes irréversibles[10] - [16] - [26].

Quelques exemples de pratiques favorables à la biodiversité du sol :

  • Augmenter la teneur en matière organique du sol. Des apports réguliers de matière organique améliorent la structure du sol, augmentent la capacité de rétention de l'eau et des nutriments, protègent le sol contre l'érosion et le tassement et soutiennent le développement d'une communauté saine d'organismes du sol. Des pratiques, comme le maintien des résidus de culture à la surface du sol, les rotations qui incluent des plantes à fort taux de résidus, les cultures intercalaires, les systèmes avec peu ou pas de labour ou l'épandage de compost ou d'autres produits résiduaires organiques augmentent la teneur en matière organique des sols.
  • Limiter les intrants agro-chimiques et la contamination des sols. L'utilisation de pesticides et de fertilisants chimiques favorise les rendements mais les matières actives peuvent nuire aux organismes du sol. Par ailleurs, les apports de contaminants volontaires (ex: bouillie bordelaise à base de cuivre) ou involontaires (ex: cadmium dans les engrais, mercure dans les boues de stations d'épuration, zinc dans les lisiers) peuvent avoir une influence sur les organismes du sol conduisant à des modifications de la biodiversité.
  • Prévenir le tassement du sol. Le tassement du sol par des passages répétés d'engins, en particulier sur sol mouillé, diminue les quantités d'air, d'eau et d'espace disponibles pour les racines et les organismes du sol. Comme la remédiation est difficile voire impossible, la prévention est essentielle (ex: utilisation de pneus basse pression, réduction du nombre de passages).
  • Minimiser le risque d'érosion. Un sol nu est sensible à l'érosion par le vent et l'eau, au dessèchement et à l'encroûtement. La présence d'une couverture végétale ou de résidus de cultures protège le sol, fournit des habitats pour les organismes du sol et peut améliorer la disponibilité en eau et en nutriments.

Prise en compte institutionnelle
  • En 2010, l'Union Européenne a publié un atlas de la biodiversité du sol[30]. Cet atlas a été traduit en français en 2013.
  • La convention de Rio sur la diversité biologique (CDB) considère que la biodiversité des sols nécessite une attention spéciale, ce qui a justifié une “Initiative internationale pour la conservation et l'utilisation durable de la diversité biologique des sols”.
  • Le sol a été également évoqué à la conférence mondiale sur la biodiversité de Nagoya (2010).

Notes et références
  1. Marc-André Selosse, L'origine du monde. Une histoire naturelle du sol à l'intention de ceux qui le piétinent, Actes Sud Nature, , p. 137.
  2. Vincent Tardieu, Vive l'agro-révolution française!, Paris, Belin éditeur, , 463 p. (ISBN 978-2-7011-5973-7), p. 56.
  3. (en) Daniel Hillel et Jerry L. Hatfield, Encyclopedia of Soils in the Environment, Elsevier/Academic Press, , p. 137
  4. (en) Jonathan Leake, David Johnson, Damian Donnelly, Gemma Muckle, Lynne Boddy et David Read, « Networks of power and influence: the role of mycorrhizal mycelium in controlling plant communities and agroecosystem functioning », Revue Canadienne de Botanique, vol. 82, no 8,‎ , p. 1016–1045 (DOI 10.1139/b04-060, lire en ligne)
  5. Marc-André Selosse, Jamais seul. Ces microbes qui construisent les plantes, les animaux et les civilisations, Actes Sud Nature, , p. 343.
  6. Les forêts ont une densité d’environ 500 arbres par hectare. Les forêts tropicales humides présentent une large variété floristique associée à une abondance de grands arbres (200 à 300 espèces en moyenne par hectare, jusqu'à 500 parfois), mais bien moindre que la variété microbienne. Les forêts tempérées n'hébergent qu'une dizaine à une quinzaine d'espèces d'arbres par hectare. Cf Dominique Louppe et Gilles Mille, Mémento du forestier tropical, Quae, , p. 359 et 596.
  7. Gobat, Aragno et Matthey 2010, p. 283.
  8. (en) Jens Kallmeyer, Robert Pockalny, Rishi Ram Adhikari et David C. Smith, « Global distribution of microbial abundance and biomass in subseafloor sediment », Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 109, no 40,‎ , p. 16213–16216 (ISSN 0027-8424 et 1091-6490, PMID 22927371, PMCID PMC3479597, DOI 10.1073/pnas.1203849109, lire en ligne, consulté le )
  9. (en) Daniel Hillel, Fundamentals of Soil Physics, Academic Press, , p. 71.
  10. Thomas Eglin, Eric Blanchart, Jacques Berthelin, Cara Stéphane de, Gilles Grolleau, Patrick Lavelle, Agnès Richaume-Jolion, Marion Bardy et Antonio Bispo, La vie cachée des sols, Paris, MEEDDM (Ministère de l'Écologie, de l'Énergie, du Développement durable et de la Mer), (ISBN 978-2-11-128035-9, lire en ligne [PDF]), p. 20
  11. (en) Thibaud Decaëns, Juan J. Jiménez, Christophe Gioia, Patrick Lavelle, « The values of soil animals for conservation biology », European Journal of Soil Biology, vol. 42,‎ , p. 24-25 (DOI 10.1016/j.ejsobi.2006.07.001).
  12. (en) V. Wolters, « Biodiversity of soil animals and its function », European Journal of Soil Biology, vol. 37, no 4,‎ , p. 221 (DOI 10.1016/S1164-5563(01)01088-3).
  13. (fr) X. Le Roux, R. Barbault, J. Baudry, F. Burel, I. Doussan, E. Garnier, F. Herzog, S. Lavorel, R. Lifran, J. Roger-Estrade, J.P. Sarthou, M. Trommetter (2008), Agriculture et biodiversité. Valoriser les synergies, Expertise scientifique collective, rapport, INRA (France)
  14. (en) Henri M. André, M. -I. Noti, Philippe Lebrun, « The soil fauna: the other last biotic frontier », Biodiversity & Conservation, vol. 3, no 1,‎ , p. 45–56.
  15. Organisation des Nations unies pour l'alimentation et l'agriculture, « Biodiversité des sols », sur fao.org (consulté le )
  16. (en) Patricia Benito, Patrick Lavelle, Perrine Lavelle, Shailendra Mudgal, Wim H. Van der Putten, Nuria Ruiz, Arianna De Toni et Anne Turbé, Soil biodiversity : functions, threats and tools for policy makers : Final report, European Commission, (lire en ligne [PDF]), p. 3-15
  17. Charles Le Cœur, Jean-Paul Amat, Lucien Dorize, Emmanuèle Gautier, Éléments de géographie physique, Editions Bréal, , p. 349
  18. « Observatoire Participatif des Vers de Terre », sur ecobiosoil.univ-rennes1.fr
  19. Association française pour l'étude du sol, « Programme ADEME : Bioindicateurs de qualité des sols », Étude et Gestion des sols, vol. 16,‎ , p. 378
  20. Gobat, Aragno et Matthey 2010, p. 48-50.
  21. Gobat, Aragno et Matthey 2010, p. 47-48.
  22. (en) T. Decaens, J. J. Jimenez, C. Gioia, G. J. Measey & P. Lavelle, « The values of soil animals for conservation biology », European Journal of Soil Biology, vol. 42,‎ , p. 23-38 (DOI 10.1016/j.ejsobi.2006.07.001).
  23. Marion Bardy, Antonio Bispo, Laëtitia Citeau et Dominique King, Gestion durable des sols, Quae, , 320 p.,
  24. Agence de l'environnement et de la maîtrise de l'énergie, « Indicateurs biologiques de qualité des sols », sur ademe.fr (consulté le )
  25. (en) Down to the Earth : Soil degradation and sustainable development in Europe, Copenhague, EEA (European Environment Agency), coll. « Environmental issue report » (no 16), , 32 p. (lire en ligne)
  26. Centre national de la recherche scientifique, « Sol et biodiversité », sur cnrs.fr (consulté le )
  27. Bernard Chevassus-au-Louis, Jean-Michel Salles, Sabine Bielsa, Dominique Richard, Gilles Martin et Jean-Luc Pujol, Approche économique de la biodiversité et des services liés aux écosystèmes, MEEDDAT, , 378 p. (lire en ligne [PDF])
  28. (en) PIMENTEL D, WILSON C, HUANG R, DWEN P, FLACK J, TRAN Q, SALTMAN T, CLIFF B, « Economic and Environmental Benefits of Biodiversity », BioScience, vol. 47,‎ , p. 747-757
  29. Florence Bellemare, Gilles Douce, Mathilde Savoye, Sémaphores, « La compensation biodiversité à l'épreuve du vivant », Stratégie & management, vol. 297,‎ , p. 44-50
  30. European atlas of soil biodiversity

Voir aussi

Bibliographie
  • G. Simonin et P. Mollier, « Les sols français à surveiller », INRA Magazine : alimentation, agriculture, environnement, no 19,‎ , p. 6-7
  • Jean-François Briat et Dominique Job, Les sols et la vie souterraine. Des enjeux majeurs en agroécologie, Quae, , 328 p. (lire en ligne)
  • Jean-Michel Gobat, Michel Aragno et Willy Matthey, Le sol vivant : bases de pédologie, biologie des sols, PPUR Presses polytechniques,
  • (en) FAO, State of Knowledge of Soil Biodiversity, FAO Publishing, (lire en ligne)
  • (en) G. Philip Robertson, Harold P. Collins, Michael J. Klug, The Significance and Regulation of Soil Biodiversity, Springer, (lire en ligne)
  • (en) Uffe N. Nielsen, Diana H. Wall, Johan Six3, « Soil Biodiversity and the Environment », Annual Review of Environment and Resources, vol. 40, no 1,‎ , p. 63-90 (DOI 10.1146/annurev-environ-102014-021257).

Articles connexes

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