Nettie Stevens

Microscope Carl Zeiss utilisé par Nettie Stevens au Bryn Mawr College.

L'étude sur la spermatogenèse publiée en 1905 est la publication la plus célèbre de Nettie Stevens. Elle reprend l'hypothèse de McClung[12] et explore la présence du « chromosome accessoire » en relation avec le sexe de l'individu. Pour mener son enquête, elle examine les cellules des testicules de 5 espèces d'insectes de la classe des néoptères chez lesquels aucune étude de la spermatogenèse n'a encore été menée. Comme le fait remarquer McClung dans son introduction: « On a constaté qu'on trouve rarement dans une espèce tous les détails d'un problème avec la même clarté. Utiliser différentes espèces permet de mettre en évidence certains traits plus apparents dans une espèce que dans les autres. » Dans les cellules germinales, elle dénombre et observe les chromosomes au cours de la mitose et de la méiose. Elle utilise des techniques de coloration spécifiques de la chromatine pour distinguer les chromosomes des autres structures cellulaires. Elle mène ses observations avec un microscope monoculaire et dessine à la main toutes les images.

Chez ce termite de Californie, Nettie Stevens trouve que les cellules des gonades sont petites et qu'il faut employer le plus fort grossissement possible de son microscope (x1500, avec l'objectif à immersion à huile) pour distinguer des choses intéressantes. Les chromosomes sont très nombreux (52). Elle repère des tétrades en losange. Elle n'observe pas de chromosome accessoire.

Ce criquet des sables appartient à l'ordre des Orthoptères, étudié par McClung[2]. Il possède 46 chromosomes dont 2 sont plus longs que les autres. Nettie Stevens remarque un petit chromosome, qu'elle appelle "élément x", et qui n'est présent que dans la moitié des spermatides.

Dans ce cafard commun, il a été difficile de compter les chromosomes des cellules diploïdes . Dans les spermatides (haploïdes), Stevens en compte 23 dont un chromosome bizarre, élément x, qui n'est présent que dans la moitié des cellules.

La larve de ce coléoptère constitue les vers de farine. C'est avec cet animal que Nettie Stevens fait sa découverte. Ci-dessous, on trouvera la traduction intégrale de la section de l'article original consacré au Ténébrion meunier avec les figures qui s'y rattachent.

« Dans toutes les mitoses des spermatogonies en métaphase dans lesquelles il était possible de compter avec précision les chromosomes, on a trouvé 20 chromosomes, 19 grands de taille approximativement égale, et un petit sphérique (fig. 169 et 170, élément « s »). Dans les spermatocytes les plus jeunes, on trouve occasionnellement des cellules formant un kyste avec des noyaux comme ceux des figures 171 et 172, indiquant qu'une brève « synapse », ou étape de condensation, se produit à la fin de la dernière mitoses des spermatogonies. Pendant la plus grande partie de la période, la chromatine forme un lourd spirème irrégulier et parfois segmenté (fig. 173 et 174). Peu après la première division de maturation, des segments clivés de ce type peuvent être observés comme dans la figure 175. Certains apparaissent comme des tétrades avec des bandes de connexion étroites entre les éléments appariés. On trouve aussi quelques cas, comme dans la figure 176, où le spirème est segmenté en chromosomes bivalents, chaque composant montrant une fracture longitudinale. Cette figure montre aussi le petit chromosome. »

« Cependant, d'ordinaire, le spirème irrégulier et enchevêtré (fig. 173 et 174) se condense en une bande fortement segmentée disposée de diverses façons dans le noyau (fig. 177). Cette bande se fractionne rapidement en chromosomes bivalents montrés sur les figures 178 et 179, donnant 9 paires symétriques et une paire asymétrique, composée du petit chromosome et d'un plus grand. En prophase du fuseau, dans de rares cas, certains chromosomes sont clivés longitudinalement et condensés transversalement, formant des tétrades (fig. 180). Mais la plupart du temps, ils apparaissent comme dans la figure 181. La paire asymétrique qui apparaît dans chaque figure est marquée « s ». Elle est la dernière à s'aligner sur la plaque équatoriale en métaphase (fig. 182), peut-être en raison de son manque de symétrie. Le petit composant de cette paire est toujours dirigé vers l'équateur du fuseau. La figure 183 montre une coupe tangentielle d'un fuseau en métaphase contenant une paire inégale et une paire égale.

Dans la figure 184, la vue polaire d'une métaphase est montrée. La paire inégale est un peu décalée par rapport aux autres. Les figures 184a et 185 montrent que les composants inégaux de la paire asymétrique, ainsi que les composants égaux des paires symétriques, sont séparés en métakinèse, manifestant clairement une division de réduction. Deux plaques polaires sont montrées dans les figures 186 et 187, l'une contenant 10 éléments égaux et l'autre contenant 9 éléments égaux et un petit. La télophase est montrée à la figure 188. Il n'y a pas d'étape de repos. Le nouveau fuseau est formé des restes du précédent, et la masse de la chromatine en forme de fuseau, vue à la figure 188, ou bien passe dans le centre du nouveau fuseau ou bien est enveloppée par lui. Les chromosomes doubles se séparent comme dans les figures 189 et 190. »

« La figure 190 montre la petite dyade et la figure 189 une dyade aberrante qui est peut-être sa jumelle. Dans les deux divisions, le fuseau est spécial en ce qu'il a, à l'extérieur, une masse dense de fibres qui, lorsque la préparation est fixée à l'acide osmique, se colore fortement avec l'Hématoxyline ferrique. Ces fibres apparaissent sur toutes les figures de 174 à 196. Les figures 191 et 192 sont les plaques équatoriales des deux types de spermatocytes de second ordre. Le petit chromosome apparaît sur la figure 191. Un début d'anaphase apparaît sur les figures 193 et 194 qui montrent toutes les deux le petit et les grands chromosomes en métakinèse. La figure 195 est une fin d'anaphase contenant le petit chromosome divisé.

Dans la figure 196, on voit les deux plaques polaires correspondant à la figure 195 et, dans la figure 197, les plaques polaires d'un fuseau dans lequel 10 chromosomes égaux ont été divisés. Chez Tenebrio molitor, les spermatides sont donc certainement de deux types différents en ce qui concerne leur contenu en chromatine. Dans la plupart des jeunes spermatides, après que la membrane nucléaire se soit formée, il apparaît un élément chromatinien isolé qui correspond assez bien soit au grand, soit au petit composant de la paire asymétrique, séparés lors de la première mitose et divisé dans la seconde. La portion claire du noyau contenant cet élément est d'abord tourné vers le reste du fuseau (fig. 198) mais, avant que la queue apparaisse, soit tout le noyau, soit son contenu, tourne à 180° (fig. 199). Différentes étapes du développement des spermatides sont montrées dans les figures 200 à 203.

Avant de déterminer, si possible, la valeur de la paire asymétrique d'éléments chromatiniens, des ovaires très jeunes, avec des tubes d'œufs, ont été sectionnés. Les chromosomes ont été comptés dans les cellules en division du follicule (cellules somatiques femelles) et dans les ovogonies. Dans les deux cas, on a trouvé 20 grands chromosomes. La figure 207 montre la plaque équatoriale d'une cellule somatique femelle d'un jeune follicule. Les figures 208a et b montrent deux coupes d'une ovogonie dans la prophase de la mitose. Pour déterminer le nombre et le type des chromosomes dans les cellules somatiques des mâles, plusieurs pupes mâles ont été sectionnés. Dans les spermatogonies on a trouvé 19 grands et un petit chromosomes. La figure 204 montre la plaque équatoriale d'une cellule somatique en division et les figures 205 et 206 montrent les plaques filles d'une cellule semblable (Trois grands chromosomes de la plaque de la figure 206 sont dans une autre coupe). »

« À partir de ces faits, il apparaît que le pro-noyau de l'œuf doit, dans tous les cas, contenir 10 grands chromosomes tandis que le spermatozoïde, à la fertilisation, apporte à l'œuf soit 10 grands chromosomes, soit 9 grands et un petit. Puisque les cellules somatiques des femelles contiennent 20 grands chromosomes tandis que celles des mâles contiennent 19 grands et un petit, cela semble un cas clair de détermination sexuelle, non pas par un chromosome accessoire, mais par une vraie différence de caractère des éléments d'une paire des chromosomes des spermatocytes de premier ordre. Les spermatozoïdes qui contiennent le petit chromosome déterminent le sexe mâle, pendant que ceux qui contiennent 10 chromosomes de taille égale détermine le sexe femelle. Ce résultat suggère qu'il peut y avoir, dans beaucoup de cas, une différence intrinsèque affectant le sexe dans le caractère de la chromatine de la moitié des spermatozoïdes, bien qu'il puisse ne pas toujours apparaître par des différences de taille des chromosomes aussi marquées que chez Tenebrio. Il est important que des espèces apparentées soient étudiées de façon à savoir si des conditions chromatiques semblables apparaissent dans d'autres espèces de ce genus ou peut-être chez les coléoptères en général. (Note: Le Professeur E.B. Wilson a récemment trouvé un dimorphisme similaire dans les spermatozoïdes de Lygeus et de Hemiptera heteroptera.) »

Nettie Stevens a publié une étude détaillée des cellules germinales des pucerons (Studies on the germ cells of aphids). Elle en donne un résumé dans l'étude présente. Elle observe des chromosomes de différentes longueurs mais ne détecte pas de chromosome à l'aspect ou au comportement qui pourrait ressembler à un chromosome accessoire.

Sagitta est un vers aquatique. À certaines étapes de la prophase, un petit chromosome au comportement particulier pourrait correspondre au chromosome accessoire, élément x. Mais, comme Sagitta est hermaphrodite, on ne peut pas parler de détermination sexuelle par un chromosome particulier. La fonction de l'élément x reste à découvrir.

La traduction de la partie de la discussion générale qui a trait à Tenebrio est reproduite ci-dessous.

« Du point de vue de la détermination sexuelle, nous avons chez Tenebrio molitor l'espèce la plus intéressante considérée dans ce papier. Dans les cellules somatiques aussi bien que germinales des deux sexes, il y a une différence, non pas du nombre d'éléments chromatiniens, mais de la taille de l'un qui est très petit chez le mâle et de la même grandeur que les 19 autres chez la femelle. Les noyaux des œufs de la femelle doivent être semblables quant au nombre et à la taille des chromosomes, tandis qu'il est absolument certain que les spermatozoïdes se répartissent en deux catégories égales relativement au contenu chromatinien des noyaux. Une moitié d'entre eux ont 9 grands chromosomes et un petit, tandis que l'autre moitié a 10 grands chromosomes.

Puisque les cellules somatiques des mâles ont 19 grands et un petit chromosome, tandis que les cellules somatiques des femelles ont 20 grands chromosomes, il semble certain qu'un œuf fertilisé par un spermatozoïde contenant le petit chromosome doit produire un mâle, et qu'un œuf fertilisé par un spermatozoïde contenant 10 grands chromosomes de même taille doit produire une femelle. Le petit chromosome lui-même peut ne pas être un déterminant sexuel mais les conditions trouvées chez Tenebrio indiquent que le sexe peut, dans certains cas, être déterminé par une différence dans la quantité ou la qualité de la chromatine de différents spermatozoïdes. Ceci constitue la partie la plus suggestive du travail et sera suivi de l'étude d'autres espèces apparentées.

Il apparaît qu'il y a très peu d'uniformité dans la présence d'hétérochromosomes, même chez les insectes, et dans leur apparence quand ils sont présents. La poursuite de la discussion doit donc être reportée en attendant que la spermatogenèse de beaucoup d'autres espèces soit minutieusement explorée.

Bryn Mawr College, 15 mai 1905 »

Elle aborde aussi à Bryn Mawr des questions comme la régénération chez les organismes multicellulaires primitifs, la structure des organismes unicellulaires, le développement du sperme et des ovules, les cellules germinales des insectes et la division cellulaire chez les Echinoidea et les vers.

• Nettie Stevens a reçu de son vivant l’Alice Freeman Palmer Fellowship, pour un an de recherches, de l’American Association of University Women (1908)[7].
• Elle est inscrite depuis 1994 au National Women's Hall of Fame[16].
• Le 7 juillet 2016, Google lui dédie un doodle[17] pour le 155^e anniversaire de sa naissance.
• La Westfield State University a nommé un nouveau bâtiment de laboratoires pour ses étudiants: Dr Nettie Maria Stevens Science and Innovation Center[18].

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