Embryologie

Le modèle actuel du développement de l'embryon repose sur l'épigenèse qui stipule que celui-ci se développe de manière de plus en plus complexe en rapport direct avec son environnement. Au XVIII^e siècle, elle a été opposée à la théorie de la préformation qui voit l'embryon comme un être vivant « miniature » où tous les organes sont déjà présents.

Il faut attendre le début du XIX^e siècle et Karl Ernst von Baer (1792-1876) pour entrer véritablement dans l’embryologie moderne. Alors professeur à l’université de Königsberg, von Baer élabore entre 1819 et 1834 les travaux d'embryologie qui établiront sa notoriété à partir de l'étude de mammifères. Sa découverte la plus célèbre est celle de l'ovule, jusque-là confondu avec le follicule ovarien, chez les mammifères en 1827[1], venant après la mise en évidence, en 1824, du rôle fécondant des spermatozoïdes par Prevost (1790-1850) et Dumas (1800-1884). Le passage d'une embryologie descriptive à une véritable embryologie comparée est effectuée en 1828 par Von Baer. L’embryon est formé de trois feuillets à partir desquels se forment ultérieurement les organes ; les premiers stades sont semblables chez tous les animaux. Les feuillets embryonnaires sont l'objet de nouvelles découvertes que Von Baer décrit dans son ouvrage Über Entwickelungsgeschichte der Thiere (1828-1837).

En 1866, Ernst Haeckel introduit la théorie de la récapitulation, aujourd'hui réfutée en grande partie, qui fait le parallèle entre la croissance d'un embryon et l'évolution de son espèce : selon lui, l'ontogenèse suit la phylogenèse. Par exemple, à un certain stade de leur développement, les organes qui formeront les nageoires de l'embryon d'un mammifère marin comme le dauphin présentent une conformation qui rappelle les pattes des animaux terrestres. Cette observation coïncide avec l'existence d'un ancêtre terrestre.

Lorsque le spermatozoïde féconde l'ovocyte, le développement de l'œuf en animal commence.

Ce développement se déroule en cinq grandes étapes : la segmentation, la gastrulation, l'organogenèse (comportant les phénomènes de délimitation, neurulation et métamérisation) et l'histogenèse.

1. La segmentation : première phase du développement embryonnaire caractérisée par une suite de divisions rapides et rapprochées, à interphases très courtes. Ces divisions, qui sont en fait des mitoses singulières, fragmentent l'œuf en un ensemble de cellules nommées blastocytes - ou blastomères, dont la taille diminue à mesure des clivages.
   La segmentation n'engendre pas l'accroissement du diamètre de l'œuf, qui garde ainsi le même volume, et s'achève au stade morula.
2. La gastrulation : mise en place dans l'embryon du disque embryologique tridermique équivalant aux trois feuillets fondamentaux (ectoderme, mésoderme et endoderme qui chez l'homme apparaissent dès la 3^e semaine de développement), et de la chorde (structure médiale de l'embryon, inductrice primaire de beaucoup d'éléments, comme le tube neural, ou le gril costal. Elle est transitoire et donnera un vestige chez l'adulte : le nucleus pulposus). Ils dérivent des deux feuillets éphémères (épiblaste et hypoblaste) dont vont dériver les futurs organes.
3. La neurulation : mise en place des ébauches neurales. L'embryon qui en est le siège est la neurula. C'est une phase caractéristique des chordés qui correspond à l'enroulement et à la soudure des bords externes de la gouttière neurale. La neurulation primaire aboutit à la formation du tube neural et de l'ampoule neurale, premières ébauches du système nerveux central. La neurulation secondaire aboutit à la formation du reste du système nerveux (filum terminale, etc.)
4. La métamérisation : fragmentation ou bourgeonnement du mésoblaste. Dans la jeune neurula, les lames mésodermiques gauche et droite s'étendent de manière continue d'un bout à l'autre de l'embryon. Ces lames vont se découper en une série de segments successifs.

   ex. : chez les vertébrés la métamérisation engendre les somites et les vertèbres.

5. L'histogenèse : formation des tissus par différenciation des cellules embryonnaires.
   Il y a donc formation de tissus par transformation des ébauches embryonnaires.
   Les grands types de tissus sont : les épithéliums (avec tissus glandulaires), les tissus musculaires, les tissus nerveux, les tissus conjonctifs (dont les tissus osseux, le tissu sanguin, les tissus conjonctifs communs, etc.).

Le terme d'Addendum Mammifères (ou Annexes embryonnaires) désigne les organes utilisés lors de l'embryogenèse et ne perdurant pas à l'âge adulte. Parmi ces annexes embryonnaires on peut citer le placenta (qui reste sans doute la plus communément connue) ou encore le diverticule allantoïdien. Elles ont un rôle prépondérant dans la distribution ou le stockage de réserves nutritives ou encore dans le recyclage des urines comme chez Gallus domesticus[5].